Углеводы
Органическое соединение, состоящее только из углерода, водорода и кислорода.

Лактоза — дисахарид, содержащийся в молоке животных. Он состоит из молекулы D-галактозы и молекулы D-глюкозы , связанных бета-1-4 гликозидной связью .

Углеводы ( / ˌ k ɑːr b oʊ ˈ h aɪ d r eɪ t / ) — это биомолекула, состоящая из атомов углерода (C), водорода (H) и кислорода (O), обычно с соотношением атомов водорода и кислорода 2 : 1 ( как в воде) и, таким образом, с эмпирической формулой C m (H 2 O) n (где m может отличаться или не отличаться от n ), что не означает, что H имеет ковалентные связи с O (например, с CH 2 O H имеет ковалентную связь с C, но не с O). Однако не все углеводы соответствуют этому точному стехиометрическому определению (например, уроновые кислоты , дезокси-сахара, такие как фукоза ), и не все химические вещества, которые соответствуют этому определению, автоматически классифицируются как углеводы (например, формальдегид и уксусная кислота ).

Термин наиболее распространён в биохимии , где он является синонимом сахарида (от древнегреческого σάκχαρον ( sákkharon )  «сахар» [1] ), группы, которая включает сахара , крахмал и целлюлозу . Сахариды делятся на четыре химические группы: моносахариды , дисахариды , олигосахариды и полисахариды . Моносахариды и дисахариды, самые маленькие (с более низкой молекулярной массой ) углеводы, обычно называют сахарами. [2] Хотя научная номенклатура углеводов сложна, названия моносахаридов и дисахаридов очень часто заканчиваются на суффикс -оза , который изначально произошел от слова глюкоза (от древнегреческого γλεῦκος ( gleûkos )  «вино, сусло ») и используется почти для всех сахаров (например, фруктоза (фруктовый сахар), сахароза ( тростниковый или свекловичный сахар), рибоза , лактоза (молочный сахар)).

Углеводы выполняют многочисленные функции в живых организмах. [3] Полисахариды служат в качестве хранилища энергии (например, крахмал и гликоген ) и структурных компонентов (например, целлюлоза в растениях и хитин в членистоногих и грибах). 5-углеродный моносахарид рибоза является важным компонентом коферментов (например, АТФ , ФАД и НАД ) и основой генетической молекулы, известной как РНК . Родственная дезоксирибоза является компонентом ДНК. Сахариды и их производные включают в себя много других важных биомолекул , которые играют ключевые роли в иммунной системе , оплодотворении , предотвращении патогенеза , свертывании крови и развитии . [4]

Углеводы играют центральную роль в питании и содержатся в самых разных натуральных и обработанных продуктах. Крахмал — это полисахарид, который в изобилии содержится в злаках (пшеница, кукуруза, рис), картофеле и обработанных продуктах на основе муки из злаков , таких как хлеб , пицца или макароны. Сахара в рационе человека в основном присутствуют в виде столового сахара (сахароза, извлекаемая из сахарного тростника или сахарной свеклы ), лактозы (в большом количестве содержится в молоке), глюкозы и фруктозы, которые в естественном виде содержатся в меде , многих фруктах и ​​некоторых овощах. Столовый сахар, молоко или мед часто добавляют в напитки и многие готовые продукты, такие как джем, печенье и торты.

Целлюлоза , полисахарид, содержащийся в клеточных стенках всех растений, является одним из основных компонентов нерастворимых пищевых волокон . Хотя целлюлоза и нерастворимые пищевые волокна не усваиваются человеком, они, как правило, помогают поддерживать здоровье пищеварительной системы, облегчая дефекацию . [5] Другие полисахариды, содержащиеся в пищевых волокнах, включают резистентный крахмал и инулин , которые питают некоторые бактерии в микробиоте толстого кишечника и метаболизируются этими бактериями с образованием короткоцепочечных жирных кислот . [5] [6] [7]

Терминология

В научной литературе термин «углевод» имеет много синонимов, таких как «сахар» (в широком смысле), «сахарид», «оза», [1] «глюцид», [8] «гидрат углерода» или « полигидроксисоединения с альдегидом или кетоном ». Некоторые из этих терминов, особенно «углевод» и «сахар», используются также с другими значениями.

В пищевой науке и во многих неформальных контекстах термин «углевод» часто означает любую пищу, которая особенно богата сложным углеводным крахмалом (например, крупы, хлеб и макароны) или простыми углеводами, такими как сахар (содержится в конфетах, джемах и десертах). Эта неформальность иногда сбивает с толку, поскольку она смешивает химическую структуру и усвояемость у людей.

Термин «углевод» (или «углевод по разнице») также относится к пищевым волокнам , которые являются углеводами, но, в отличие от сахаров и крахмалов, волокна не гидролизуются пищеварительными ферментами человека. [5] Клетчатка обычно вносит небольшой вклад в пищевую энергию человека, но часто включается в расчет общей пищевой энергии. Ферментация растворимых волокон кишечной микрофлорой может давать короткоцепочечные жирные кислоты, и растворимые волокна, как оценивается, обеспечивают около 2 ккал/г. [5]

История

История открытия углеводов восходит примерно к 10 000 лет назад в Папуа-Новой Гвинее во время выращивания сахарного тростника во время неолитической сельскохозяйственной революции. [9] Термин «углеводы» был впервые предложен немецким химиком Карлом Шмидтом (химик) в 1844 году. В 1856 году французский физиолог Клод Бернар открыл гликоген , форму хранения углеводов в печени животных. [ 10]

Структура

Раньше название «углевод» использовалось в химии для любого соединения с формулой C m (H 2 O) n . Следуя этому определению, некоторые химики считали формальдегид (CH 2 O) простейшим углеводом, [11] в то время как другие утверждали, что это название относится к гликольальдегиду . [12] Сегодня этот термин обычно понимается в биохимическом смысле, который исключает соединения только с одним или двумя атомами углерода и включает многие биологические углеводы, которые отклоняются от этой формулы. Например, в то время как приведенные выше репрезентативные формулы, казалось бы, охватывают общеизвестные углеводы, вездесущие и распространенные углеводы часто отклоняются от этого. Например, углеводы часто демонстрируют такие химические группы, как: N -ацетил (например, хитин ), сульфат (например, гликозаминогликаны ), карбоновая кислота и дезокси-модификации (например, фукоза и сиаловая кислота ).

Природные сахариды, как правило, состоят из простых углеводов, называемых моносахаридами , с общей формулой (CH 2 O) n , где n равно трем или более. Типичный моносахарид имеет структуру H–(CHOH) x (C=O)–(CHOH) y –H, то есть альдегид или кетон с множеством добавленных гидроксильных групп, обычно по одной на каждом атоме углерода , который не является частью функциональной группы альдегида или кетона . Примерами моносахаридов являются глюкоза , фруктоза и глицеральдегиды . Однако некоторые биологические вещества, обычно называемые «моносахаридами», не соответствуют этой формуле (например, уроновые кислоты и дезоксисахара, такие как фукоза ), и существует много химических веществ, которые соответствуют этой формуле, но не считаются моносахаридами (например, формальдегид CH 2 O и инозитол (CH 2 O) 6 ). [13]

Форма моносахарида с открытой цепью часто сосуществует с формой с замкнутым кольцом , где углерод карбонильной группы альдегида / кетона (C=O) и гидроксильная группа (–OH) реагируют, образуя полуацеталь с новым мостиком C–O–C.

Моносахариды могут быть связаны друг с другом в так называемые полисахариды (или олигосахариды ) самыми разными способами. Многие углеводы содержат одну или несколько модифицированных моносахаридных единиц, в которых одна или несколько групп заменены или удалены. Например, дезоксирибоза , компонент ДНК , является модифицированной версией рибозы ; хитин состоит из повторяющихся единиц N-ацетилглюкозамина , азотсодержащей формы глюкозы.

Разделение

Углеводы — это полигидроксиальдегиды, кетоны, спирты, кислоты, их простые производные и их полимеры, имеющие связи ацетального типа. Их можно классифицировать по степени полимеризации , и их можно изначально разделить на три основные группы, а именно сахара, олигосахариды и полисахариды. [14]

Основные углеводы в рационе
Класс
(степень полимеризации)		ПодгруппаКомпоненты
Сахар (1–2)МоносахаридыГлюкоза , галактоза , фруктоза , ксилоза
ДисахаридыСахароза , лактоза , мальтоза , изомальтулоза , трегалоза
ПолиолыСорбит , маннит
Олигосахариды (3–9)МальтоолигосахаридыМальтодекстрины
Другие олигосахаридыРафиноза , стахиоза , фруктоолигосахариды
Полисахариды (>9)КрахмалАмилоза , амилопектин , модифицированные крахмалы
Некрахмальные полисахаридыГликоген , Целлюлоза , Гемицеллюлоза , Пектины , Гидроколлоиды

Моносахариды

D-глюкоза — это альдогексоза с формулой (C·H 2 O) 6. Красные атомы подчеркивают альдегидную группу, а синие атомы подчеркивают асимметричный центр , наиболее удаленный от альдегида; поскольку эта -OH находится справа от проекции Фишера , это D-сахар.

Моносахариды являются простейшими углеводами, поскольку они не могут быть гидролизованы до более мелких углеводов. Это альдегиды или кетоны с двумя или более гидроксильными группами. Общая химическая формула немодифицированного моносахарида — (C•H 2 O) n , что буквально означает «гидрат углерода». Моносахариды являются важными молекулами топлива, а также строительными блоками для нуклеиновых кислот. Наименьшие моносахариды, для которых n=3, — это дигидроксиацетон и D- и L-глицеральдегиды.

Классификация моносахаридов

α и β аномеры глюкозы. Обратите внимание на положение гидроксильной группы (красной или зеленой) на аномерном углероде относительно группы CH 2 OH, связанной с углеродом 5: они либо имеют идентичные абсолютные конфигурации (R,R или S,S ) (α), либо противоположные абсолютные конфигурации (R,S или S,R) (β). [15]

Моносахариды классифицируются по трем различным характеристикам: расположение карбонильной группы, количество атомов углерода , которые она содержит, и хиральная направленность. Если карбонильная группа является альдегидом , моносахарид является альдозой ; если карбонильная группа является кетоном , моносахарид является кетозой . Моносахариды с тремя атомами углерода называются триозами , с четырьмя — тетрозами , с пятью — пентозами , с шестью — гексозами и т. д. [16] Эти две системы классификации часто объединяют. Например, глюкоза является альдогексозой (шестиуглеродным альдегидом), рибоза является альдопентозой (пятиуглеродным альдегидом), а фруктоза является кетогексозой (шестиуглеродным кетоном).

Каждый атом углерода, несущий гидроксильную группу (-ОН), за исключением первого и последнего углерода, асимметричен , что делает их стереоцентрами с двумя возможными конфигурациями каждый (R или S). Из-за этой асимметрии для любой данной формулы моносахарида может существовать ряд изомеров . Используя правило Ле Бель-Вант-Гоффа , альдогексоза D-глюкоза, например, имеет формулу (C·H2O ) 6 , из которой четыре из ее шести атомов углерода являются стереогенными, что делает D-глюкозу одним из 24 = 16 возможных стереоизомеров . В случае глицеральдегидов , альдотриозы, существует одна пара возможных стереоизомеров, которые являются энантиомерами и эпимерами . 1,3-дигидроксиацетон , кетоза, соответствующая альдозе глицеральдегидов, является симметричной молекулой без стереоцентров. Присвоение D или L производится в соответствии с ориентацией асимметричного углерода, наиболее удаленного от карбонильной группы: в стандартной проекции Фишера, если гидроксильная группа находится справа, молекула является сахаром D, в противном случае это сахар L. Префиксы «D-» и «L-» не следует путать с «d-» или «l-», которые указывают направление, в котором сахар вращает плоскость поляризованного света . Такое использование «d-» и «l-» больше не используется в химии углеводов. [17]

Изомерия кольцо-прямая цепь

Глюкоза может существовать как в форме прямой цепи, так и в форме кольца.

Альдегидная или кетоновая группа моносахарида с прямой цепью обратимо реагирует с гидроксильной группой на другом атоме углерода, образуя полуацеталь или полукеталь , образуя гетероциклическое кольцо с кислородным мостиком между двумя атомами углерода. Кольца с пятью и шестью атомами называются фуранозной и пиранозной формами соответственно и существуют в равновесии с формой с прямой цепью. [18]

Во время преобразования из линейной формы в циклическую атом углерода, содержащий карбонильный кислород, называемый аномерным углеродом , становится стереогенным центром с двумя возможными конфигурациями: Атом кислорода может занимать положение либо выше, либо ниже плоскости кольца. Полученная возможная пара стереоизомеров называется аномерами . В α-аномере заместитель -ОН на аномерном углероде находится на противоположной стороне ( транс ) кольца от боковой ветви СН2ОН . Альтернативная форма, в которой заместитель СН2ОН и аномерный гидроксил находятся на одной стороне (цис) плоскости кольца, называется β-аномером .

Использование в живых организмах

Моносахариды являются основным источником топлива для метаболизма , а глюкоза является богатой энергией молекулой, используемой для генерации АТФ почти во всех живых организмах. Глюкоза является высокоэнергетическим субстратом, вырабатываемым в растениях посредством фотосинтеза путем объединения бедной энергией воды и углекислого газа в эндотермической реакции, подпитываемой солнечной энергией. Когда моносахариды не нужны немедленно, они часто преобразуются в более компактные (т. е. менее водорастворимые) формы, часто полисахариды . У животных глюкоза, циркулирующая в крови, является основным метаболическим субстратом и окисляется в митохондриях для производства АТФ для выполнения полезной клеточной работы. У людей и других животных уровень глюкозы в сыворотке должен тщательно регулироваться, чтобы поддерживать уровень глюкозы в приемлемых пределах и предотвращать пагубные последствия гипо- или гипергликемии. Гормоны, такие как инсулин и глюкагон, служат для поддержания уровня глюкозы в равновесии: инсулин стимулирует поглощение глюкозы мышечными и жировыми клетками, когда уровень глюкозы высок, тогда как глюкагон помогает повысить уровень глюкозы, если он падает слишком низко, стимулируя синтез глюкозы в печени. У многих животных, включая человека, этой формой хранения является гликоген , особенно в клетках печени и мышц. У растений крахмал используется для той же цели. Самый распространенный углевод, целлюлоза , является структурным компонентом клеточной стенки растений и многих форм водорослей. Рибоза является компонентом РНК . Дезоксирибоза является компонентом ДНК . Ликсоза является компонентом ликсофлавина, обнаруженного в сердце человека . [19] Рибулоза и ксилулоза встречаются в пентозофосфатном пути . Галактоза , компонент молочного сахара лактозы , встречается в галактолипидах в мембранах растительных клеток и в гликопротеинах во многих тканях . Манноза встречается в метаболизме человека, особенно в гликозилировании определенных белков. Фруктоза , или фруктовый сахар, встречается во многих растениях и людях, она метаболизируется в печени, всасывается непосредственно в кишечник во время пищеварения и обнаруживается в сперме . Трегалоза , основной сахар насекомых, быстро гидролизуется на две молекулы глюкозы, обеспечивая непрерывный полет.

Дисахариды

Сахароза , также известная как столовый сахар, является распространенным дисахаридом. Он состоит из двух моносахаридов: D-глюкозы (слева) и D-фруктозы (справа).

Два соединенных моносахарида называются дисахаридом , простейшим видом полисахарида. Примерами являются сахароза и лактоза . Они состоят из двух моносахаридных единиц, связанных вместе ковалентной связью, известной как гликозидная связь, образованная в результате реакции дегидратации , в результате которой один моносахарид теряет атом водорода , а другой — гидроксильную группу . Формула немодифицированных дисахаридов — C 12 H 22 O 11 . Хотя существует множество видов дисахаридов, несколько дисахаридов особенно примечательны.

Сахароза , изображенная справа, является наиболее распространенным дисахаридом и основной формой, в которой углеводы транспортируются в растениях. Она состоит из одной молекулы D-глюкозы и одной молекулы D-фруктозы . Систематическое название сахарозы, O -α-D-глюкопиранозил-(1→2)-D-фруктофуранозид, указывает на четыре вещи:

  • Его моносахариды: глюкоза и фруктоза
  • Их типы колец: глюкоза — это пираноза , а фруктоза — это фураноза.
  • Как они связаны между собой: кислород на углероде номер 1 (C1) α-D-глюкозы связан с C2 D-фруктозы.
  • Суффикс -озид указывает на то, что аномерный углерод обоих моносахаридов участвует в гликозидной связи.

Лактоза , дисахарид, состоящий из одной молекулы D-галактозы и одной молекулы D-глюкозы , встречается в природе в молоке млекопитающих. Систематическое название лактозы — O -β-D-галактопиранозил-(1→4)-D-глюкопираноза. Другие известные дисахариды включают мальтозу (две D-глюкозы, связанные α-1,4) и целлобиозу (две D-глюкозы, связанные β-1,4). Дисахариды можно разделить на два типа: восстанавливающие и невосстанавливающие дисахариды. Если функциональная группа присутствует в связи с другой единицей сахара, она называется восстанавливающим дисахаридом или биозой.

Олигосахариды и полисахариды

Олигосахариды

Олигосахариды — это полимеры сахаридов, состоящие из трех-десяти единиц моносахаридов, соединенных гликозидными связями , подобно дисахаридам . Обычно они связаны с липидами или аминокислотами гликозидной связью с кислородом или азотом, образуя гликолипиды и гликопротеины , хотя некоторые, такие как ряд раффинозы и фруктоолигосахариды , этого не делают. Они играют роль в распознавании клеток и адгезии клеток .

Структура фруктоолигосахарида

Полисахариды

Питание

Зерновые продукты: богатые источники углеводов

Углеводы, потребляемые в пище, дают 3,87 килокалорий энергии на грамм для простых сахаров [20] и от 3,57 до 4,12 килокалорий на грамм для сложных углеводов в большинстве других продуктов. [21] Относительно высокие уровни углеводов связаны с обработанными продуктами или рафинированными продуктами, изготовленными из растений, включая сладости, печенье и конфеты, столовый сахар, мед, безалкогольные напитки, хлеб и крекеры, джемы и фруктовые продукты, макаронные изделия и сухие завтраки. Рафинированные углеводы из обработанных продуктов, таких как белый хлеб или рис, безалкогольные напитки и десерты, легко усваиваются, и многие из них, как известно, имеют высокий гликемический индекс, который отражает быстрое усвоение глюкозы. Напротив, переваривание цельных, необработанных, богатых клетчаткой продуктов, таких как фасоль, горох и цельные зерна, приводит к более медленному и устойчивому высвобождению глюкозы и энергии в организм. [22] Продукты животного происхождения, как правило, содержат наименьшее количество углеводов, хотя молоко содержит большое количество лактозы .

Организмы, как правило, не могут метаболизировать все типы углеводов для получения энергии. Глюкоза является почти универсальным и доступным источником энергии. Многие организмы также обладают способностью метаболизировать другие моносахариды и дисахариды, но глюкоза часто метаболизируется первой. Например, у Escherichia coli lac-оперон будет экспрессировать ферменты для переваривания лактозы, когда она присутствует, но если присутствуют и лактоза, и глюкоза, lac- оперон подавляется, в результате чего глюкоза используется первой (см.: Diauxie ). Полисахариды также являются распространенными источниками энергии. Многие организмы могут легко расщеплять крахмалы до глюкозы; однако большинство организмов не могут метаболизировать целлюлозу или другие полисахариды, такие как хитин и арабиноксиланы . Эти типы углеводов могут метаболизироваться некоторыми бактериями и простейшими. Например, жвачные животные и термиты используют микроорганизмы для переработки целлюлозы, ферментируя ее до калорийных короткоцепочечных жирных кислот. Несмотря на то, что у людей нет ферментов для переваривания клетчатки, пищевая клетчатка представляет собой важный элемент питания для людей. Волокна способствуют здоровому пищеварению, помогают регулировать постпрандиальный уровень глюкозы и инсулина, снижают уровень холестерина и способствуют насыщению. [23]

Институт медицины рекомендует, чтобы взрослые американцы и канадцы получали от 45 до 65% диетической энергии из цельнозерновых углеводов. [24] Продовольственная и сельскохозяйственная организация и Всемирная организация здравоохранения совместно рекомендуют, чтобы национальные диетические рекомендации устанавливали цель в 55–75% от общей энергии из углеводов, но только 10% непосредственно из сахаров (их термин для простых углеводов). [25] Систематический обзор Кокрейна 2017 года пришел к выводу, что нет достаточных доказательств в поддержку утверждения о том, что диеты из цельного зерна могут влиять на сердечно-сосудистые заболевания. [26]

Классификация

Термин «сложный углевод» впервые был использован в публикации Комитета Сената США по питанию и потребностям человека «Цели диеты для Соединенных Штатов» (1977), где он был предназначен для того, чтобы отличать сахара от других углеводов (которые считались более питательными). [27] Однако в отчете «фрукты, овощи и цельнозерновые» были помещены в колонку сложных углеводов, несмотря на то, что они могут содержать как сахара, так и полисахариды. Однако стандартное использование заключается в химической классификации углеводов: простые , если они являются сахарами ( моносахариды и дисахариды ), и сложные , если они являются полисахаридами (или олигосахаридами ). [5] [28] Углеводы иногда делят на «доступные углеводы», которые всасываются в тонком кишечнике , и «недоступные углеводы», которые попадают в толстый кишечник , где они подвергаются ферментации желудочно -кишечной микробиотой . [5]

Гликемический индекс

Концепции гликемического индекса ( ГИ) и гликемической нагрузки характеризуют потенциал углеводов в пище для повышения уровня глюкозы в крови по сравнению с эталонной пищей (обычно чистой глюкозой). [29] Выражаясь в цифрах как ГИ, содержащие углеводы продукты можно разделить на группы с высоким ГИ (балл более 70), умеренным ГИ (56-69) или низким ГИ (менее 55) по отношению к чистой глюкозе (ГИ = 100). [29] Потребление богатых углеводами продуктов с высоким ГИ вызывает резкое увеличение концентрации глюкозы в крови, которая быстро снижается после еды, тогда как продукты с низким ГИ и меньшим содержанием углеводов вызывают более низкую концентрацию глюкозы в крови, которая постепенно восстанавливается после еды. [29]

Гликемическая нагрузка – это мера, связывающая качество углеводов в пище (низкое или высокое содержание углеводов – ГИ) с количеством углеводов в одной порции этой пищи. [29]

Влияние ограничения потребления углеводов на здоровье

Низкоуглеводные диеты могут упускать преимущества для здоровья, такие как повышенное потребление пищевых волокон и фитохимических веществ , которые обеспечиваются высококачественными растительными продуктами, такими как бобовые, цельные зерна , фрукты и овощи. [30] [31] «Метаанализ среднего качества» включил в число побочных эффектов диеты галитоз , головную боль и запор . [32] [ необходим лучший источник ]

Диеты с ограничением углеводов могут быть столь же эффективны, как и диеты с низким содержанием жиров, помогая достичь потери веса в краткосрочной перспективе, когда общее потребление калорий снижается. [33] В научном заявлении Эндокринологического общества говорится, что «когда потребление калорий поддерживается постоянным [...] накопление жира в организме, по-видимому, не зависит даже от очень выраженных изменений в количестве жиров по сравнению с углеводами в рационе». [33] В долгосрочной перспективе диеты с низким содержанием углеводов, по-видимому, не дают «метаболического преимущества», а эффективная потеря веса или поддержание зависят от уровня ограничения калорий , [33] а не от соотношения макронутриентов в рационе. [34] Обоснование диеты заключается в том, что углеводы вызывают чрезмерное накопление жира за счет повышения уровня инсулина в крови , но более сбалансированная диета, ограничивающая рафинированные углеводы, также может снизить уровень глюкозы и инсулина в сыворотке, а также может подавлять липогенез и способствовать окислению жиров. [35] Однако, что касается самих энергетических затрат, утверждение о том, что диеты с низким содержанием углеводов имеют «метаболическое преимущество», не подтверждается клиническими данными . [33] [36] Кроме того, неясно, как диета с низким содержанием углеводов влияет на здоровье сердечно-сосудистой системы , хотя два обзора показали, что ограничение углеводов может улучшить липидные маркеры риска сердечно-сосудистых заболеваний . [37] [38]

Диеты с ограничением углеводов не более эффективны, чем обычная здоровая диета , в предотвращении возникновения диабета 2 типа , но для людей с диабетом 2 типа они являются жизнеспособным вариантом для снижения веса или помощи в контроле гликемии . [39] [40] [41] Имеются ограниченные доказательства в поддержку рутинного использования диеты с низким содержанием углеводов при лечении диабета 1 типа . [42] Американская диабетическая ассоциация рекомендует людям с диабетом придерживаться в целом здоровой диеты, а не диеты, ориентированной на углеводы или другие макроэлементы. [41]

Экстремальная форма низкоуглеводной диеты – кетогенная диета – признана медицинской диетой для лечения эпилепсии . [43] Благодаря поддержке знаменитостей в начале 21-го века она стала модной диетой как средство снижения веса, но с рисками нежелательных побочных эффектов , таких как низкий уровень энергии и повышенный голод, бессонница , тошнота и желудочно-кишечный дискомфорт. [ необходима научная ссылка ] [43] Британская диетическая ассоциация назвала ее одной из «5 худших диет знаменитостей, которых следует избегать в 2018 году». [43]

Источники

Таблетки глюкозы

Большинство пищевых углеводов содержат глюкозу, либо как единственный строительный блок (как в полисахаридах крахмале и гликогене), либо вместе с другим моносахаридом (как в гетерополисахаридах сахарозе и лактозе). [44] Несвязанная глюкоза является одним из основных ингредиентов меда. Глюкоза чрезвычайно распространена и была выделена из различных природных источников по всему миру, включая мужские шишки хвойного дерева Wollemia nobilis в Риме, [45] корни растений Ilex asprella в Китае, [46] и соломку из риса в Калифорнии. [47]

Содержание сахара в некоторых распространенных растительных продуктах (в граммах на 100 г) [48]

Продукт питания		Углеводы,
всего, А, включая
пищевые волокна		Всего
сахаров		Свободная
фруктоза		Свободная
глюкоза		СахарозаСоотношение
фруктозы/
глюкозы		Сахароза как
доля от
общего количества сахаров (%)
Фрукты
Яблоко13.810.45.92.42.12.019.9
Абрикос11.19.20.92.45.90,763,5
Банан22.812.24.95.02.41.020.0
Инжир , сушеный63,947.922.924.80.90,930,15
Виноград18.115.58.17.20.21.11
Навел апельсин12.58.52.252.04.31.150.4
Персик9.58.41.52.04.80.956.7
Груша15.59.86.22.80,82.18.0
Ананас13.19.92.11.76.01.160,8
слива11.49.93.15.11.60,6616.2
Овощи
Свекла красная9.66.80.10.16.51.096.2
Морковь9.64.70,60,63.61.077
Красный перец , сладкий6.04.22.31.90.01.20.0
Лук репчатый , сладкий7.65.02.02.30,70.914.3
Сладкий картофель20.14.20,71.02.50.960.3
сладкий картофель27.90,5СледыСледыСледы—Следы
Сахарный тростник13–180,2–1,00,2–1,011–161.0высокий
сахарная свекла17–180,1–0,50,1–0,516–171.0высокий
Зерна
Кукуруза , сладкая19.06.21.93.40.90,6115.0

^A Содержание углеводов рассчитывается в базе данных Министерства сельского хозяйства США и не всегда соответствует сумме сахаров, крахмала и «пищевых волокон».

Метаболизм

Углеводный обмен — это ряд биохимических процессов, отвечающих за образование , расщепление и взаимопревращение углеводов в живых организмах .

Самым важным углеводом является глюкоза , простой сахар ( моносахарид ), который метаболизируется почти всеми известными организмами. Глюкоза и другие углеводы являются частью большого разнообразия метаболических путей у разных видов: растения синтезируют углеводы из углекислого газа и воды путем фотосинтеза, сохраняя поглощенную энергию внутри, часто в форме крахмала или липидов . Растительные компоненты потребляются животными и грибами и используются в качестве топлива для клеточного дыхания . Окисление одного грамма углеводов дает приблизительно 16 кДж (4 ккал) энергии , в то время как окисление одного грамма липидов дает около 38 кДж (9 ккал). Человеческое тело запасает от 300 до 500 г углеводов в зависимости от массы тела, при этом скелетные мышцы вносят большой вклад в хранение. [49] Энергия, полученная в результате метаболизма (например, окисления глюкозы), обычно временно хранится внутри клеток в форме АТФ . [50] Организмы, способные к анаэробному и аэробному дыханию, метаболизируют глюкозу и кислород (аэробно) для высвобождения энергии, при этом в качестве побочных продуктов образуются углекислый газ и вода .

Катаболизм

Катаболизм — это метаболическая реакция, которую клетки проходят, чтобы расщепить более крупные молекулы, извлекая энергию. Существует два основных метаболических пути катаболизма моносахаридов : гликолиз и цикл лимонной кислоты .

В гликолизе олиго- и полисахариды сначала расщепляются на более мелкие моносахариды ферментами, называемыми гликозидгидролазами . Затем моносахаридные единицы могут вступать в катаболизм моносахаридов. На ранних этапах гликолиза требуется инвестирование 2 АТФ для фосфорилирования глюкозы до глюкозо-6-фосфата ( G6P ) и фруктозо-6-фосфата ( F6P ) до фруктозо-1,6-бифосфата ( FBP ), тем самым необратимо продвигая реакцию вперед. [49] В некоторых случаях, как и у людей, не все типы углеводов пригодны для использования, поскольку необходимые пищеварительные и метаболические ферменты отсутствуют.

Химия углеводов

Химия углеводов — крупная и экономически важная отрасль органической химии. Вот некоторые из основных органических реакций , в которых участвуют углеводы:

Химический синтез

Синтез углеводов — это подраздел органической химии, занимающийся в частности генерацией природных и неприродных углеводных структур. Это может включать синтез остатков моносахаридов или структур, содержащих более одного моносахарида, известных как олигосахариды . Избирательное образование гликозидных связей и селективные реакции гидроксильных групп очень важны, а использование защитных групп обширно.

Обычные реакции образования гликозидных связей следующие:

Ниже приведены некоторые распространенные методы защиты:

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Avenas P (2012). "Этимология основных названий полисахаридов" (PDF) . В Navard P (ред.). Европейская сеть передового опыта в области полисахаридов (EPNOE) . Wien: Springer-Verlag . Архивировано из оригинала (PDF) 9 февраля 2018 г. . Получено 28 января 2018 г. .
  2. ^ Flitsch SL, Ulijn RV (январь 2003 г.). «Сахара, привязанные к месту». Nature . 421 (6920): 219– 220. Bibcode :2003Natur.421..219F. doi :10.1038/421219a. PMID  12529622. S2CID  4421938.
  3. ^ Carroll GT, Wang D, Turro NJ, Koberstein JT (январь 2008 г.). «Фотоны, освещающие вселенную разнообразия сахаров с помощью биочипов». Glycoconjugate Journal . 25 (1): 5– 10. doi :10.1007/s10719-007-9052-1. PMC 7088275. PMID  17610157 . 
  4. ^ Maton A, Hopkins J, McLaughlin CW, Johnson S, Warner MQ, LaHart D, Wright JD (1993). Биология и здоровье человека . Englewood Cliffs, Нью-Джерси: Prentice Hall. стр. 52–59. ISBN 978-0-13-981176-0.
  5. ^ abcdef "Fiber". Центр информации о микроэлементах, Институт Лайнуса Полинга, Университет штата Орегон. Март 2019 г. Получено 19 января 2025 г.
  6. ^ Каммингс Дж. Х. (2001). Влияние пищевых волокон на вес и состав фекалий (3-е изд.). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. 184. ISBN 978-0-8493-2387-4. Архивировано из оригинала 2 апреля 2019 г. . Получено 24 апреля 2022 г. .
  7. ^ Byrne CS, Chambers ES, Morrison DJ, Frost G (сентябрь 2015 г.). «Роль короткоцепочечных жирных кислот в регуляции аппетита и энергетическом гомеостазе». Международный журнал ожирения . 39 (9): 1331– 1338. doi :10.1038/ijo.2015.84. PMC 4564526. PMID  25971927 . 
  8. ^ Fearon WF (1949). Введение в биохимию (2-е изд.). Лондон: Heinemann. ISBN 978-1483225395. Архивировано из оригинала 27 июля 2020 г. . Получено 30 ноября 2017 г. .
  9. ^ Денхэм, Тим (октябрь 2011 г.). «Раннее земледелие и одомашнивание растений в Новой Гвинее и на островах Юго-Восточной Азии». Current Anthropology . 52 (54): S161 – S512 . doi :10.1086/658682. ISSN  0011-3204 – через The University of Chicago Press Journals.
  10. ↑ Young, FG (22 июня 1957 г.). «Клод Бернар и открытие гликогена». British Medical Journal . 1 (5033): 1431– 1437. doi :10.1136/bmj.1.5033.1431. ISSN  0007-1447. PMC 1973429. PMID 13436813  . 
  11. ^ Coulter JM, Barnes CR, Cowles HC (1930). Учебник ботаники для колледжей и университетов. BiblioBazaar. ISBN 978-1113909954. Архивировано из оригинала 17 апреля 2022 г. . Получено 24 апреля 2022 г. .
  12. ^ Burtis CA, Ashwood ER, Tietz NW (2000). Основы клинической химии Tietz. WB Saunders. ISBN 9780721686349. Архивировано из оригинала 24 июня 2016 г. . Получено 8 января 2016 г. .
  13. ^ Мэтьюз CE, Ван Холде KE, Ахерн KG (1999). Биохимия (3-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-3066-3.[ нужна страница ]
  14. ^ "Глава 1 – Роль углеводов в питании". Углеводы в питании человека . Доклад ФАО по вопросам продовольствия и питания – 66. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. Архивировано из оригинала 22 декабря 2015 г. Получено 21 декабря 2015 г.
  15. ^ Bertozzi CR, Rabuka D (2017). «Структурная основа разнообразия гликанов». Essentials of Glycobiology (3-е изд.). Cold Spring Harbor (NY): Cold Spring Harbor Laboratory Press. ISBN 978-1-621821-32-8. PMID  20301274. Архивировано из оригинала 19 мая 2020 г. . Получено 30 августа 2017 г. .
  16. ^ Campbell NA, Williamson B, Heyden RJ (2006). Биология: исследование жизни. Бостон, Массачусетс: Pearson Prentice Hall. ISBN 978-0-13-250882-7. Архивировано из оригинала 2 ноября 2014 г. . Получено 2 декабря 2008 г. .
  17. ^ Pigman W, Horton D (1972). "Глава 1: Стереохимия моносахаридов". В Pigman W, Horton D (ред.). Углеводы: химия и биохимия, том 1A (2-е изд.). Сан-Диего: Academic Press. стр.  1– 67. ISBN 978-0323138338.
  18. ^ Pigman W, Anet EF (1972). "Глава 4: Мутаротации и действия кислот и оснований". В Pigman W, Horton D (ред.). Углеводы: химия и биохимия, том 1A (2-е изд.). Сан-Диего: Academic Press. стр.  165–194 . ISBN 978-0323138338.
  19. ^ "lyxoflavin". Merriam-Webster . Архивировано из оригинала 31 октября 2014 г. Получено 26 февраля 2014 г.
  20. ^ "Show Foods". usda.gov . Архивировано из оригинала 3 октября 2017 г. . Получено 4 июня 2014 г. .
  21. ^ "Расчет энергетической ценности продуктов питания – Коэффициенты пересчета энергии". fao.org . Архивировано из оригинала 24 мая 2010 г. Получено 2 августа 2013 г.
  22. ^ "Справочник по углеводам" (PDF) . www.diabetes.org.uk . Архивировано из оригинала (PDF) 14 марта 2016 г. . Получено 30 октября 2016 г. .
  23. ^ Pichon L, Huneau JF, Fromentin G, Tomé D (май 2006). «Диета с высоким содержанием белков, жиров и без углеводов снижает потребление энергии, липогенез печени и ожирение у крыс». Журнал питания . 136 (5): 1256–1260 . doi : 10.1093/jn/136.5.1256 . PMID  16614413.
  24. ^ Совет по пищевым продуктам и питанию (2002/2005). Диетические рекомендации по потреблению энергии, углеводов, клетчатки, жиров, жирных кислот, холестерина, белков и аминокислот . Вашингтон, округ Колумбия: The National Academies Press . Страница 769. Архивировано 12 сентября 2006 г. в Wayback Machine . ISBN 0-309-08537-3 . 
  25. ^ Совместная консультация экспертов ВОЗ/ФАО (2003). [1] ( PDF ). Женева: Всемирная организация здравоохранения . стр. 55–56. ISBN 92-4-120916-X . 
  26. ^ Kelly SA, Hartley L, Loveman E, Colquitt JL, Jones HM, Al-Khudairy L, et al. (август 2017 г.). "Цельнозерновые злаки для первичной или вторичной профилактики сердечно-сосудистых заболеваний" (PDF) . База данных систематических обзоров Cochrane . 8 (8): CD005051. doi :10.1002/14651858.CD005051.pub3. PMC 6484378 . PMID  28836672. Архивировано из оригинала (PDF) 28 сентября 2018 г. . Получено 27 сентября 2018 г. . 
  27. ↑ Совместная консультация экспертов ВОЗ/ФАО (1998), Углеводы в питании человека , глава 1. Архивировано 15 января 2007 г. в Wayback Machine . ISBN 92-5-104114-8 . 
  28. ^ "Углеводы". The Nutrition Source . Гарвардская школа общественного здравоохранения. 18 сентября 2012 г. Архивировано из оригинала 7 мая 2013 г. Получено 3 апреля 2013 г.
  29. ^ abcd "Гликемический индекс и гликемическая нагрузка". Центр информации о микроэлементах, Институт Лайнуса Полинга, Университет штата Орегон. 2025. Получено 19 января 2025 г.
  30. ^ Seidelmann SB, Claggett B, Cheng S, Henglin M, Shah A, Steffen LM и др. (сентябрь 2018 г.). «Потребление углеводов в рационе и смертность: перспективное когортное исследование и метаанализ». The Lancet. Общественное здравоохранение (метаанализ). 3 (9): e419 – e428 . doi :10.1016/s2468-2667(18)30135-x. PMC 6339822 . PMID  30122560.  
  31. ^ Reynolds A, Mann J, Cummings J, Winter N, Mete E, Te Morenga L (февраль 2019 г.). «Качество углеводов и здоровье человека: серия систематических обзоров и метаанализов» (PDF) . Lancet (Обзор). 393 (10170): 434– 445. doi : 10.1016/S0140-6736(18)31809-9 . PMID  30638909. S2CID  58632705. Архивировано (PDF) из оригинала 11 августа 2021 г. . Получено 24 апреля 2022 г. .
  32. ^ Churuangsuk C, Kherouf M, Combet E, Lean M (декабрь 2018 г.). «Низкоуглеводные диеты при избыточном весе и ожирении: систематический обзор систематических обзоров» (PDF) . Obesity Reviews (систематический обзор). 19 (12): 1700– 1718. doi :10.1111/obr.12744. PMID  30194696. S2CID  52174104. Архивировано (PDF) из оригинала 23 сентября 2019 г. . Получено 24 апреля 2022 г. .
  33. ^ abcd Schwartz MW, Seeley RJ, Zeltser LM, Drewnowski A, Ravussin E, Redman LM, Leibel RL (август 2017 г.). «Патогенез ожирения: научное заявление эндокринного общества». Endocrine Reviews . 38 (4): 267– 296. doi :10.1210/er.2017-00111. PMC 5546881 . PMID  28898979. 
  34. ^ Butryn ML, Clark VL, Coletta MC (2012). «Поведенческие подходы к лечению ожирения». В Akabas SR, Lederman SA, Moore BJ (ред.). Учебник по ожирению . Нью-Йорк: John Wiley & Sons. стр. 259. ISBN 978-0-470-65588-7. В совокупности эти результаты показывают, что потребление калорий, а не состав макронутриентов, определяет долгосрочное поддержание потери веса.
  35. ^ Лопес да Силва МВ, де Кассия Гонсалвес Алфенас Р (2011). «Влияние гликемического индекса на окисление липидов и состав тела». Nutrición Hospitalaria . 26 (1): 48–55 . doi :10.3305/nh.2011.26.1.5008. PMID  21519729.
  36. ^ Холл КД (март 2017 г.). «Обзор углеводно-инсулиновой модели ожирения». Европейский журнал клинического питания (обзор). 71 (3): 323– 326. doi :10.1038/ejcn.2016.260. PMID  28074888. S2CID  54484172.
  37. ^ Mansoor N, Vinknes KJ, Veierød MB, Retterstøl K (февраль 2016 г.). «Влияние диет с низким содержанием углеводов и диет с низким содержанием жиров на массу тела и факторы риска сердечно-сосудистых заболеваний: метаанализ рандомизированных контролируемых исследований». The British Journal of Nutrition . 115 (3): 466–479 . doi : 10.1017/S0007114515004699 . PMID  26768850. S2CID  21670516.
  38. ^ Gjuladin-Hellon T, Davies IG, Penson P, Amiri Baghbadorani R (март 2019 г.). «Влияние диет с ограничением углеводов на уровень холестерина липопротеинов низкой плотности у взрослых с избыточным весом и ожирением: систематический обзор и метаанализ» (PDF) . Nutrition Reviews (систематический обзор). 77 (3): 161– 180. doi : 10.1093/nutrit/nuy049 . PMID  30544168. S2CID  56488132. Архивировано (PDF) из оригинала 6 мая 2020 г. . Получено 24 апреля 2022 г. .
  39. ^ Brouns F (июнь 2018 г.). «Избыточный вес и профилактика диабета: рекомендуется ли диета с низким содержанием углеводов и высоким содержанием жиров?». European Journal of Nutrition (обзор). 57 (4): 1301– 1312. doi :10.1007/s00394-018-1636-y. PMC 5959976 . PMID  29541907. 
  40. ^ Meng Y, Bai H, Wang S, Li Z, Wang Q, Chen L (сентябрь 2017 г.). «Эффективность низкоуглеводной диеты для лечения сахарного диабета 2 типа: систематический обзор и метаанализ рандомизированных контролируемых испытаний». Diabetes Research and Clinical Practice . 131 : 124– 131. doi : 10.1016/j.diabres.2017.07.006. PMID  28750216.
  41. ^ ab Комитет профессиональной практики Американской диабетической ассоциации (январь 2019 г.). "5. Управление образом жизни: стандарты медицинской помощи при диабете-2019". Уход за больными диабетом . 42 (Приложение 1): S46 – S60 . doi : 10.2337/dc19-S005 . PMID  30559231. Архивировано из оригинала 18 декабря 2018 г. Получено 24 апреля 2022 г.
  42. ^ Seckold R, Fisher E, de Bock M, King BR, Smart CE (март 2019 г.). «Взлеты и падения низкоуглеводных диет при лечении диабета 1 типа: обзор клинических результатов». Diabetic Medicine (обзор). 36 (3): 326–334 . doi :10.1111/dme.13845. PMID  30362180. S2CID  53102654.
  43. ^ abc "Топ-5 худших диет знаменитостей, которых следует избегать в 2018 году". Британская диетическая ассоциация. 7 декабря 2017 г. Архивировано из оригинала 31 июля 2020 г. Получено 1 декабря 2020 г. Британская диетическая ассоциация (BDA) сегодня представила свой долгожданный ежегодный список диет знаменитостей, которых следует избегать в 2018 году. В этом году в список вошли сыроедческая веганская, щелочная, диета Пиоппи и кетогенная диета, а также пищевые добавки Кэти Прайс.
  44. ^ "Углеводы и сахар в крови". The Nutrition Source . 5 августа 2013 г. Архивировано из оригинала 30 января 2017 г. Получено 30 января 2017 г. – через Harvard TH Chan School of Public Health.
  45. ^ Вендитти А., Фрецца С., Винченти Ф., Броделла А., Скиубба Ф., Монтесано С. и др. (февраль 2019 г.). «Производное син-энт-лабдадиена с редкой функцией спиро-β-лактона из мужских шишек Wollemia nobilis». Фитохимия . 158 : 91–95 . Бибкод :2019PХем.158...91В. doi :10.1016/j.phytochem.2018.11.012. PMID  30481664. S2CID  53757166.
  46. ^ Lei Y, Shi SP, Song YL, Bi D, Tu PF (май 2014). «Тритерпеновые сапонины из корней Ilex asprella». Химия и биоразнообразие . 11 (5): 767– 775. doi :10.1002/cbdv.201300155. PMID  24827686. S2CID  40353516.
  47. ^ Балан В., Балс Б., Чундават СП., Маршалл Д., Дейл Б. Э. (2009). «Предварительная обработка лигноцеллюлозной биомассы с использованием AFEX». Биотопливо . Методы в молекулярной биологии. Т. 581. Тотова, Нью-Джерси: Humana Press. С.  61–77 . Bibcode : 2009biof.book...61B. doi : 10.1007/978-1-60761-214-8_5. ISBN 978-1-60761-213-1. PMID  19768616.
  48. ^ "FoodData Central". fdc.nal.usda.gov .
  49. ^ ab Maughan R (июнь 2013 г.). «Хирургия Оксфорд». www.onesearch.cuny.edu .[ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  50. ^ Mehta S (9 октября 2013 г.). «Энергетика клеточного дыхания (метаболизм глюкозы)». Заметки по биохимии, Заметки . Архивировано из оригинала 25 января 2018 г. . Получено 15 октября 2015 г. .

Дальнейшее чтение

  • «Состав сырых, обработанных, приготовленных пищевых продуктов» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США . Сентябрь 2015 г. Архивировано (PDF) из оригинала 31 октября 2016 г. . Получено 30 октября 2016 г. .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Углеводы .
В Викицитатнике есть цитаты, связанные с углеводами .
  • Углеводы, включая интерактивные модели и анимацию (требуется MDL Chime)
  • Совместная комиссия IUPAC-IUBMB по биохимической номенклатуре (JCBN): Номенклатура углеводов
  • Углеводы подробно
  • Углеводы и гликозилирование – Виртуальная библиотека биохимии, молекулярной биологии и клеточной биологии
  • Functional Glycomics Gateway — совместный проект Консорциума функциональной гликомикс и Nature Publishing Group
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Углеводы&oldid=1273993872"