Пингхузух

Пингхузух Временной диапазон: поздний миоцен ,11,5–5,3 млн  лет назад[1] PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Череп
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Архозавроморфы
Клад :	Архозаврообразные
Заказ:	Крокодилы
Семья:	Гавиалиды
Род:	† Пенгузух Шан и др. , 2009 г.
Типовой вид
† Penghusuchus pani Шан и др. , 2009

Penghusuchus — вымерший род крокодилов - гавиал . Известен по скелету, найденному впородах среднего и верхнего миоцена острова Пэнху у берегов Тайваня . Таксон был описан в 2009 году Шанем и его коллегами; типовой вид — P. pani . ^[2] Возможно, он связан с двумя другими ископаемыми азиатскими гавиалами: Toyotamaphimeia machikanensis из Японии и Hanyusuchus sinensis из Южного Китая . ^{[3] Это был} гавиал среднего размерас предполагаемой общей длиной 4,5 метра (15 футов). ^[4]

25 марта 2006 года на побережье островов Нейан, Шию, Пэнху водитель экскаватора г-н Мин-Куо Пань нашел окаменевший зуб крокодила, обнаженный в прослойке песчаника между базальтовыми породами , а затем выкопал целый скелет. Скелет на 70% цел и был найден в формации Ювэньтао среднего миоцена (более 10 миллионов лет назад), а его осадочные породы были датированы возрастом 17-15 миллионов лет назад, согласно датировке пыльцы в слое , что делает его одним из старейших и наиболее полных ископаемых позвоночных, известных на Тайване. Название рода происходит от места его обнаружения в Пэнху, а название вида дано в честь его первооткрывателя, г-на Мин-Куо Пань. В настоящее время он считается представителем уникальной и вымершей клады гавиалид в Восточной Азии, наряду с плейстоценовой Toyotamaphimeia из Японии и Тайваня и голоценовой Hanyusuchus из Южного Китая . ^{[3] [5] [6] [7] [8]}

Penghusuchus имеет несколько диагностических признаков, в том числе: передний отросток скуловой , префронтальной и слезной кости простирается на одном уровне; передний отросток лобной кости усечен и прикреплен к носовым костям в форме буквы W; хоана треугольная с острым передним углом, а ее боковые границы и дно носоглоточного протока образуют Y-образный гребневидный выступ на вентральной поверхности крыловидной кости ; наличие пяти зубов верхней челюсти в пределах подглазничного окна; 7-й зуб верхней челюсти является самым крупным в первой волне зубов верхней челюсти, а верхняя челюсть выпуклая; угловатая со среднедорсальным отростком, исключающим надугловую часть из постеродорсального края наружного нижнечелюстного окна. Среди этих признаков, самый большой 7-й верхнечелюстной зуб присутствует только у плейстоценовой Toyotamaphimeia из Японии и Тайваня и голоценовой Hanyusuchus из Южного Китая , что предполагает уникальную общую черту этих трех восточноазиатских таксонов . Тем не менее, размер Penghusuchus (4,5–5 м) оценивается как меньший, чем у Hanyusuchus и Toyotamaphimeia (может превышать 6 м), а также некоторые из признаков отличаются от последних двух. ^{[3] [5] [6] [7] [8]}

Хотя Penghusuchus долгое время классифицировались как Tomistominae , исследование 2019 года отметило, что оба рода Penghusuchus и Toyotamaphimeia имеют гавиалиновые черты, при этом у Penghusuchus присутствуют следующие черты: аксиальный диапофиз присутствует на аксиальной невральной дуге ; парный, раздвоенный гипапофиз на вентральной стороне тела позвонка; подвздошная лопасть имеет выступающий передний отросток; дельтопекторальный гребень плечевой кости развит слабо; срединные дорсальные или тазовые остеодермы прямоугольные и шире своей длины; толстый базиокципитальный бугор с участием прочного экзоципитального вентрального отростка; краниоквадратный проход на затылочной поверхности скрыт выпуклым отростком экзоципитальной кости; пластинчатое сочленение нижней челюсти простирается на длину около 5-7 зубов и образует широкую или узкую букву V на дорсальной проекции. Эти признаки обычно наблюдаются у гавиалид , что позволяет предположить, что эти два восточноазиатских таксона разделяют мозаичные черты как томистомина , так и гавиалида , заполняя эволюционный пробел двух длиннохвостых крокодилов. ^[8]

На основании длины позвонков общая длина Penghusuchus оценивается в 4,5 метра. Голотип Penghusuchus является остеологически зрелой особью и достиг половой зрелости, судя по закрытому нейроцентральному шву в прекаудальных позвонках. ^[4]

Ниже представлена ​​кладограмма, основанная на морфологических исследованиях, сравнивающих особенности скелета, которая показывает, что Penghusuchus является представителем Tomistominae , родственным ложному гавиалу : ^[9]

На основании морфологических исследований вымерших таксонов томистомины (включая ныне живущего ложного гавиала ) долгое время считались классифицированными как крокодилы и не были тесно связаны с гавиалоидами . ^[10] Однако недавние молекулярные исследования с использованием секвенирования ДНК последовательно показали, что ложный гавиал ( Tomistoma ) (и, как следствие, другие родственные вымершие формы в Tomistominae ) на самом деле принадлежат к Gavialoidea (и Gavialidae ). ^{[11] [12] [13] [14] [15] [16] [17]}

Ниже представлена ​​кладограмма из исследования по датированию, проведенного Ли и Йейтсом в 2018 году с использованием одновременно морфологических , молекулярных ( секвенирование ДНК ) и стратиграфических ( возраст ископаемых ) данных, которая показывает, что Penghusuchus является гавиалидом , связанным как с гавиалом , так и с ложным гавиалом : ^[16]

Иидзима и его коллеги назвали Hanyusuchus из голоцена Южного Китая. Филогенетический анализ Penghusuchus pani , Hanyusuchus sinensis и Toyotamaphimeia machikanensis образовали монофилетическую группу. ^[3]