Эоторакозавр
| Эоторакозавр Временной диапазон: поздний меловой период , | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клад : | Архозавры |
| Клад : | Псевдозухии |
| Клад : | Крокодиломорфа |
| Клад : | Крокодилообразные |
| Клад : | Метазухии |
| Клад : | Неозухии |
| Клад : | Евсухия |
| Род: | † Эоторакозавр , брошюра, 2004 г. |
| Типовой вид | |
| Эоторакозавр миссисипский Брошюра 2004 г. | |
Eothoracosaurus — вымерший моноспецифический род крокодиломорфов семейства эвзухий, обнаруженный в восточной части Соединенных Штатов , который существовал в позднемеловой период.Считается, что Eothoracosaurus принадлежит к неофициально названной кладе, называемой «торакозавры», названной в честь близкородственного Thoracosaurus . Торакозавры в целом традиционно считались связанными с современным ложным гавиалом , в основном потому, что носовые кости контактируют с предчелюстными костями , но филогенетическая работа, начавшаяся в 1990-х годах, вместо этого поддержала родство в пределах гавиалоидов, исключая такие формы. Даже более поздние филогенетические исследования предполагают, что торакозавры могли бы быть некрокодиловыми эвзухиями . [2]
Открытие и наименование
Ископаемые останки известны из формации Рипли в Миссисипи и датируются ранним маастрихтским ярусом позднего мелового периода . Некоторые фрагментарные материалы из формации Кун-Крик на западе Теннесси, датируемые поздним кампаном (немного старше образцов из Миссисипи), также были отнесены к Eothoracosaurus . Голотипный экземпляр Eothoracosaurus ( MSU 3293, череп и связанная с ним посткрания в коллекции университетского музея Данна-Сейлера) был первоначально обнаружен в 1931 году и впервые описан Кеннетом Карпентером в 1983 году и первоначально отнесен к Thoracosaurus neocesariensis . [3] В конечном итоге материал был повторно изучен Кристофером Брошу в 2004 году, который отметил существенные отличия от других торакозавров и нашел их достаточно серьезными, чтобы оправдать отдельный род: Eothoracosaurus . [4]
Название происходит от рода Thoracosaurus (грудной ящер) и префикса «eos», означающего рассвет, выбранного для отражения того факта, что Eothoracosaurus появился в палеонтологической летописи раньше своего родственника. Видовое название mississippiensis представляет штат Миссисипи , где был обнаружен голотип .
Описание
Как и у современного гавиала , череп Eothoracosaurus сильно вытянут, а голова заметно расширяется кзади. Внешние ноздри полностью окружены предчелюстной костью , которая простирается между верхней челюстью до приблизительного положения четвертого зуба верхней челюсти на дорсальной поверхности и до третьего зуба, если смотреть снизу. Каждая предчелюстная кость содержит 5 зубов, причем первые четыре примерно равны по размеру, а пятый заметно меньше. Между предчелюстной и верхней челюстью есть небольшая боковая выемка. Верхнечелюстные кости содержат от 21 до 22 зубов с каждой стороны. Первый зуб меньше, чем последующие, а размер последующих зубов остается примерно одинаковым до последних 7 зубов, которые постепенно становятся меньше. Сохранившиеся зубы показывают, что они были тонкими и коническими и довольно равномерно расположенными. Хотя череп в целом расширяется, ширина верхней челюсти остается примерно одинаковой независимо от этого. Парные носовые кости простираются на большую часть рострума , создавая небольшой клин, называемый предчелюстной костью. Они идут параллельно верхней челюсти до одиннадцатого зуба, после чего расширяются примерно до соприкосновения со слезными костями . Задняя часть носовой кости контактирует с удлиненным и тонким лобным отростком лобной кости . У Eothoracosaurus лобный отросток в два раза длиннее основного тела, в то время как у Thoracosaurus это соотношение ближе к 1:1. У гавиалов этот отросток еще короче. Межоконная перекладина теменной кости является еще одной ключевой чертой, отличающей Eothoracosaurus , поскольку она относительно шире (примерно половина длины одного окна), в то время как у Thoracosaurus ширина варьируется от менее чем на треть или четверть в зависимости от вида. Ширина перекладины у современных гавиалов варьируется в зависимости от возраста, но также, как правило, меньше по сравнению с шириной окна. [4]
Филогения
Связь между торакозаврами и современными крокодилами традиционно неопределенна и часто обсуждается. Ранние исследования этого вопроса связывали торакозавров с Tomistominae , существующим ложным гавиалом и его родственниками, которые в то время, как считалось, образовывали отдельную кладу внутри Crocodylidae . В своем переописании 2004 года Брошу вместо этого восстановил торакозавров как парафилетическую ступень у основания Gavialidae . Исследование отмечает, что большинство признаков, связывающих торакозавров и томистомин, являются плезиоморфными по своей природе и что, даже если Tomistoma и Gavialis были более тесно связаны, чем предполагалось в филогенетическом дереве, Eothoracosaurus все равно был бы ближе к Gavialis . [4] Эта возможность в конечном итоге неоднократно подтверждалась молекулярными исследованиями, которые восстановили томистомин как парафилетическую ступень у основания Gavialoidea . [2]
Приведенная ниже кладограмма является примером торакозавров как базальных гавиалоидов, как восстановлено Рио и Маннионом (2021) на основе только морфологических данных. Хотя анатомия соответствует гавиалоидным признакам, авторы отмечают, что эти синапоморфии в целом неоднозначны и, возможно, связаны с конвергентной эволюцией, вызванной независимой эволюцией морфологии лонгиростринного черепа. [1]
| Гавиалиды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
С другой стороны, недавние филогенетические исследования, объединяющие морфологические, молекулярные и стратиграфические данные, утверждают, что торакозавры были не гавиалоидами, а базальными, некрокодиловыми эвзухиями , [2] [5], как показано на кладограмме ниже: [2]
Палеосреда
Торакозавры, такие как Eothoracosaurus, обычно связаны с морской средой и прибрежными местообитаниями и, как полагают, жили в мелководных морских районах и вокруг них. Вероятно, они питались рыбой и головоногими моллюсками . Формация Кун-Крик дала океаническую фауну, такую как акулы Otodus и Squalicorax , морская черепаха Toxochelys и мозазавры , включая Plioplatecarpus и Globidens . [6]
Ссылки
- ^ ab Rio, Jonathan P.; Mannion, Philip D. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового морфологического набора данных проливает свет на эволюционную историю Crocodylia и решает давнюю проблему гавиалов». PeerJ . 9 : e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC 8428266 . PMID 34567843.
- ^ abcd Майкл SY Ли; Адам М. Йейтс (27 июня 2018 г.). «Датирование кончиков и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинными ископаемыми». Труды Королевского общества B. 285 ( 1881). doi : 10.1098/rspb.2018.1071 . PMC 6030529. PMID 30051855 .
- ^ Карпентер, К. (1983). "Thoracosaurus neocesariensis (De Kay, 1842) (Crocodylia: Crocodylidae) из позднемеловой формации Рипли в Миссисипи" (PDF) . Геология Миссисипи . 4 (1).
- ^ abc Брочу, Кристофер А. (2004). «Новый позднемеловой гавиалоидный крокодил из восточной части Северной Америки и филогенетические связи торакозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (3): 610–633. doi :10.1671/0272-4634(2004)024[0610:ANLCGC]2.0.CO;2. S2CID 131176447.
- ^ Дарлим, Г.; Ли, MSY; Уолтер, Дж.; Раби, М. (2022). «Влияние молекулярных данных на филогенетическое положение предполагаемого старейшего кронового крокодила и возраст клады». Королевское общество . 18 (2). doi :10.1098/rsbl.2021.0603. PMC 8825999. PMID 35135314 .
- ^ Гибсон, М. А. (2008). «Обзор разнообразия позвоночных в лагерштетте формации Кун-Крик (поздний мел) западного Теннесси». Геологическое общество Америки, рефераты с программами . 40 (3): 8.
