Эозух
| Эозух Временной диапазон: поздний палеоцен - ранний эоцен , | |
|---|---|
 | |
| Голотип черепа E. lerichei | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клад : | Архозавры |
| Клад : | Псевдозухии |
| Клад : | Крокодиломорфа |
| Клад : | Крокодилообразные |
| Клад : | Метазухии |
| Клад : | Неозухии |
| Клад : | Евсухия |
| Род: | † Эозух Долло, 1907 г. |
| Разновидность | |
| Синонимы | |
| |
Eosuchus (« крокодил рассвета ») — вымерший род евзухийских крокодиломорфов , традиционно считающихся гавиалоидными крокодилами . Возможно, он был одним из самых базальных из всех гавиалоидов, располагаясь ближе к макушке всех других известных членов надсемейства , включая более ранних предполагаемых членов , таких как Thoracosaurus и Eothoracosaurus . Окаменелости были найдены во Франции , а также на востоке Северной Америки в Мэриленде , Вирджинии и Нью-Джерси . Слои, из которых были найдены образцы, датируются эпохами позднего палеоцена и раннего эоцена .
Открытие
Название Eosuchus впервые было использовано в 1907 году для описания единственного экземпляра, найденного на севере Франции недалеко от границы с Бельгией , и отнесенного к типовому виду Eosuchus lerichei . [2]
Второй вид, Eosuchus minor , был фактически открыт ранее в 1870 году Отниелом Чарльзом Маршем , но был отнесен к роду Gavialis . Образец голотипа Gavialis minor YPM 282 состоял из фрагментов черепа и изолированных позвонков, найденных в формации Манаскуан в округе Монмут, штат Нью-Джерси , датируемых ипрским ярусом раннего эоцена . Название вида minor относится к относительно небольшому предполагаемому размеру животного, оцениваемому не более чем в 2 метра, по сравнению с другими гавиалоидами, такими как современный гавиал , который может вырастать до 5 метров в длину. Однако этот вид позже был признан отличным от Gavialis на основе определенных аспектов известного черепного материала, в частности большого отверстия aerum квадратной кости, образованного из эпителиальной трубки , которая соединяет пневматические камеры квадратной и суставной костей . Другой диагностической особенностью, которая, как полагают, отличает вид от Gavialis, была узкая межоконная перемычка теменной кости , которая относительно гладкая и не имеет скульптуры по сравнению с другими гавиалоидами, такими как Thoracosaurus . Новое родовое название Thecachampsoides было предложено для вида G. minor в 1986 году. [3] Тесная связь между T. minor и Eosuchus lerichei всегда была очевидна, однако только в 2006 году название Eosuchus было применено к образцам T. minor , в частности, на основе довольно полного образца под названием NJSM 15437 из формации Винстаун в Нью-Джерси , у которого есть явно обнаженная мозговая коробка, что очень помогает в таксономической классификации рода. Изучение образцов Thecachampsoides minor с образцами Eosuchus lerichei выявило много сходств между двумя видами, включая отверстие aerum, а также другие особенности, такие как длинный носовой отросток между предчелюстными костями , зубные альвеолы, расположенные парами, и W-образная основная затылочная бугристость . E. minor отличается от E. lerichei на основе заметно более широких носовых и предлобных костей. расположены спереди, выше по черепу, чем слезные железы . [4]
Другие материалы, представленные в формации Aquia в Мэриленде и Вирджинии , которая датируется ранним палеоценом , как правило, более полны. Некоторые образцы, найденные в этих местах, известны по почти полным черепам, которые дают более детальное представление о филогенетическом положении Eosuchus и дополнительно помогают отличить E. minor от других гавиалоидов.
Триасовый ринхозавр изначально был назван Eosuchus , хотя он совершенно не связан с крокодилоформом с тем же названием. Название ринхозавра было позже изменено на Noteosuchus из-за этой озабоченности. [ 5]
Классификация
Eosuchus часто называют «торакозавром», группой, которая была создана для включения многих базальных форм гавиалоидов, которые не могут быть отнесены ни к одному конкретному семейству, но не образуют настоящую кладу . Род отличается от гавиалоидов тем, что у него все еще есть тонкая нисходящая пластинка, расположенная рядом с крыловидной костью .
Филогенетический анализ, проведенный в 1996 году, показал, что Eosuchus может быть тесно связан с томистоминами , такими как современный Tomistoma . Существуют дополнительные доказательства этой связи, показанные в плечевых костях этих крокодилов; как Eosuchus , так и томистомины имеют глубоко вогнутый дельтопекторальный гребень, в отличие от более треугольных гребней Gavialis . Контакт носовой и премаксиллы и схожее количество зубов на зубных и верхнечелюстных костях также, по-видимому, предполагают, что может быть тесная связь между родом и более поздними томистоминами, хотя эти особенности представляют собой более примитивные условия, которые изменились позже в истории гавиалоидов. Несмотря на это, в настоящее время принято считать, что тесная связь между Eosuchus и томистоминами не имеет места, и что сходство между ними может быть лишь поверхностным, и что эти характеристики плезиоморфны для всех гавиалоидов, будучи утраченными у более производных членов, таких как современный Gavialis .
Eosuchus lerichei и E. minor были включены в исследование филогенетических связей предполагаемых ископаемых гавиалоидов, опубликованное Lee & Yates (2018). Авторы посчитали наиболее вероятным, что Eosuchus не был гавиалоидом или даже крокодилом , а скорее членом клады некрокодиловых эузухий , которая также включала роды Argochampsa , Eogavialis , Eothoracosaurus и Thoracosaurus . [6]
Палеобиология
Слои, из которых были обнаружены оба вида Eosuchus , как предполагалось, образовались в пограничной морской осадочной среде и, таким образом, вероятно, отражают фактическую среду, в которой могли обитать эти животные. Было высказано предположение, что ранние гавиалоиды изначально были солеустойчивыми прибрежными формами, [7] и доказательства, полученные в случае Eosuchus, согласуются с этой теорией. Внутренняя поверхность префронтальной и слезной костей E. lerichei характеризуется вогнутыми углублениями, которые у нескольких морских ящериц, игуан и птиц являются местом расположения солевых желез, что позволяет предположить, что этот вид был способен переносить соленую воду. [8] Один образец E. minor из формации Аквиа , USNM 299730, имеет ископаемую устрицу , прикрепленную к дорсальной поверхности рострума.
Тот факт, что два вида Eosuchus жили по обе стороны Атлантического океана, подразумевает, что эти популяции могли быть разделены географически друг от друга, но не обязательно должны были быть разделены стратиграфически (то есть, если временные диапазоны двух видов совпадают друг с другом). Что еще более важно, отдельные биогеографические диапазоны двух видов могут быть свидетельством трансокеанического события расселения с одного континента на другой. Поскольку предполагаемый возраст мест, из которых были найдены образцы, довольно схож, но неточен, в настоящее время неизвестно, на каком именно континенте могло произойти это событие расселения. Недавняя переоценка материала голотипа E. lerichei , который в прошлом был плохо изучен, предполагает, что это более базальный вид и, таким образом, мог быть предком E. minor в Европе. [9]
Ссылки
- ^ Рио, Джонатан П.; Мэннион, Филип Д. (6 сентября 2021 г.). «Филогенетический анализ нового морфологического набора данных проливает свет на эволюционную историю Crocodylia и решает давнюю проблему гавиалов». PeerJ . 9 : e12094. doi : 10.7717/peerj.12094 . PMC 8428266 . PMID 34567843.
- ^ Долло, Л. (1907). «Рептилии Нижней Эоцена Бельгии и регионов Voisines». Бюллетень Бельгийского общества геологии, палеонтологии и гидрологии . 21 : 81–85.
- ^ Норелл, MA; Сторрс, GW (1986). «Каталог и обзор типовых ископаемых крокодилов в Йельском музее Пибоди». Postula . 203 : 1–28.
- ^ Брочу, Калифорния (2006). «Остеология и филогенетическое значение Eosuchus minor (Marsh, 1870) новая комбинация, длиннохвостый крокодил из позднего палеоцена Северной Америки». Журнал палеонтологии . 80 (1): 162–186. doi :10.1666/0022-3360(2006)080[0162:OAPSOE]2.0.CO;2. S2CID 85578463.
- ^ Брум, Роберт (1925). «О южноафриканской ринхоцефалоидной рептилии «Eosuchus» Коллетти, Уотсон». Записи Музея Олбани . 3 : 300–306.
- ^ Майкл SY Ли; Адам М. Йейтс (2018). «Датирование кончиков и гомоплазия: примирение неглубоких молекулярных расхождений современных гавиалов с их длинной палеонтологической летописью». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1881): 20181071. doi : 10.1098/rspb.2018.1071. PMC 6030529. PMID 30051855.
- ^ Taplin, LE; Grigg, GC (1989). «Историческая зоогеография евзухийских крокодилов: физиологическая перспектива». American Zoologist . 29 (3): 885–901. doi : 10.1093/icb/29.3.885 .
- ^ Burke, PMJ; Boerman, S. A; Perrichon, G; Martin, JE; Smith, T.; Vellekoop, J.; Mannion, PD (2024). «Эндокраниальная анатомия и филогенетическое положение крокодила Eosuchus lerichei из позднего палеоцена северо-западной Европы и потенциальные адаптации к трансокеаническому распространению у гавиалоидов». The Anatomical Record . doi : 10.1002/ar.25569 .
- ^ Дельфино, М.; Пира, П.; Смит, Т. (2005). «Анатомия и филогения гавиалоидного крокодила Eosuchus lerichei из палеоцена Европы». Acta Palaeontologica Polonica . 50 (3): 565–580.
