Текачампса

Текачампса Временной диапазон: миоцен ,15,97–5,3 млн  лет назад[1] PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
скелет T. carolinense
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Архозавроморфы
Клад :	Архозаврообразные
Заказ:	Крокодилы
Надсемейство:	Гавиалоиды
Семья:	Гавиалиды
Подсемейство:	Томистомины
Род:	† Текачампса Коуп , 1867
Разновидность
† T. sericodon Cope, 1867 (тип) † T. americana ( Leidy , 1852) [первоначально Crocodilus antiqua ]) † T. antiqua ( Leidy , 1851) [первоначально Crocodilus antiquus ]) † T. carolinense ( Эриксон и Сойер, 1996 [первоначально Gavialosuchus carolinensis ])

Thecachampsa — вымерший род гавиалоидных крокодилов , традиционно считающийся членом подсемейства Tomistominae . [ ^2] Ископаемые останки были найдены в восточной части Соединенных Штатов в отложениях миоценового возраста. Те, которые были названы в 19 веке, отличались в первую очередь формой своих зубов и с тех пор были объединены с T. antiquus . Более недавно выделенные виды были переназначены из других родов, хотя их отнесение к Thecachampsa с тех пор подвергается сомнению.

Thecachampsa , как и другие «томистомины» олигоцена и миоцена, был значительно крупнее современных крокодилов. Как и современные гавиалы , он имел длинную тонкую морду. Зубы были длинными и загнутыми назад. В отличие от своих ныне живущих родственников, Thecachampsa был морским, обитал в эстуариях и мелководных прибрежных водах. Другие морские ископаемые, такие как раковины морских улиток и двустворчатых моллюсков, зубы акул и морские желуди , были найдены вместе с останками Thecachampsa и подобных таксонов. ^[3]

В 1852 году американский палеонтолог Джозеф Лейди описал Crocodylus antiquus из миоценовых отложений в родовом доме семьи Ли в Вирджинии. ^[4] Голотипом был зуб, найденный в формации Калверт в Вирджинии . Лейди также описал дополнительный материал, включая несколько зубов и остеодерм , два позвонка , ребро и когтевую фалангу или кость когтя. Новый род Thecachampsa был установлен Эдвардом Дринкером Коупом в 1867 году, он включал два вида, T. sericodon и T. contusor , оба также основаны на зубах, но типовой вид не был обозначен. ^[5] Коуп (1882) обозначил T. sericodon как типовой вид Thecachampsa . ^[6] T. sericodon отличался от T. antiqua тонкими изогнутыми зубами, каждый из которых имел острый край около основания заднего края ( у T. antiqua острые края были только на небольшой площади около кончика заднего края). ^[3]

Крокодиловый материал, найденный в миоценовых отложениях на востоке США, часто приписывался Thecachampsa , даже отдельные зубы с небольшим количеством различимых признаков. ^[7] В 1869 году Коуп назвал четвертый вид, T. sicaria , по фрагменту челюсти и спинному позвонку. В отличие от зубов других видов, зубы T. sicaria были двояковыпуклыми (линзовидными) в поперечном сечении с острыми режущими краями. ^[3] В том же году Отниэль Чарльз Марш назвал другой вид Thecachampsa , «T. squankensis», в честь места его открытия, Скуанкума , Нью-Джерси , но это название является nomen nudum , поскольку Марш не предоставил описания, диагноза или типового образца. ^[8] В 1870 году Коуп назвал новый вид T. fastigiata как переназначение Crocodylus fastigiatus , названного Лейди в 1852 году. ^[9] Эти виды отличались друг от друга в первую очередь различиями в форме зубов, наиболее распространенного найденного материала. Род был синонимизирован с Crocodylus в 1973 году, но с тех пор считается действительным. ^[10]

Четкое филогенетическое различие между североамериканским Gavialosuchus и типовым видом Gavialosuchus , Gavialosuchus eggenburgensis Toula и Kail 1885 ^[11] из миоцена Австрии, стало очевидным после того, как они были проанализированы вместе в филогенетическом анализе. ^{[12] [13] [14] [15]} В 2001 году AC Myrick синонимизировал Gavialosuchus americanus , еще одного «томистомина» с востока Соединенных Штатов, с T. antiqua . ^[16] Myrick также синонимизировал Tomistoma lusitanicum , «томистомина» из Португалии , с Thecachampsa , хотя это не было подтверждено последующими анализами, которые четко различают их. ^{[13] [14] [15] [17]} Название рода Thecachampsa имеет приоритет над двумя другими, поскольку оно было установлено ранее. Геологически более молодой вид был впервые описан во Флориде как Tomistoma americanus в 1915 году, а останки были найдены в формации Кирквуд в Нью-Джерси , формации Калверт в Мэриленде , группе Чесапик в Вирджинии и формациях Пунго-Ривер и Йорктаун в Северной Каролине . Останки также были найдены во Флориде , Калифорнии , Нижней Калифорнии и, совсем недавно, в Коста-Рике . Ископаемые останки этого вида присутствуют в отложениях, возраст которых варьируется от позднего раннего миоцена до раннего плиоцена . ^[18] Несколько исследований, таких как исследование Жува и др. (2008) сохранили вид в пределах Gavialosuchus , оставив T. antiqua единственным видом в пределах Thecachampsa , ^[19] хотя они не тестировали Thecachampsa antiqua в своем филогенетическом анализе, а большинство других анализов восстанавливают кладу, включающую все североамериканские формы, которые ранее относили к Gavialosuchus с широким филогенетическим разделением между ними и G. eggenburgensis . ^{[14] [15] [20] [21]}

Приведенная ниже кладограмма взята из работы Брошу и Сторрса (2012).

В дополнение к переназначению G. americanus и G. carolinensis к Thecachampsa , Мирик объединил все ранее названные виды Thecachampsa в один вид, причем старейшее название было T. antiqua . Различные формы зубов, которые отличали виды, считались вариациями в зубной системе одного вида. ^[16] Однако вариации в зубной системе можно было увидеть только в полных черепах, все из которых были отнесены к Gavialosuchus до того, как род был синонимизирован с Thecachampsa .

Weems (2018) согласился с Piras et al. (2007) и Brochu & Storrs (2012), что Tomistoma americana и Gavialosuchus carolinensis принадлежат к Thecachampsa , а не к Gavialosuchus , но рассматривал sericodon и antiqua как отдельные виды, а не как один вид, и предположил, что голотип americanus конспецифичен с T. sericodon , что делает T. americana синонимом T. sericodon .

Большинство последующих анализов не приняли эти предположения, основанные на четких различиях между T. americana и T. antiqua и отсутствии различий, не объясняемых тафономией, между T. antiqua и T. sericodon.