Эогавиалис Временной диапазон: поздний эоцен – плиоцен , | |
---|---|
Черепа обоих видов Eogavialis | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Клад : | Архозавры |
Клад : | Псевдозухии |
Клад : | Крокодиломорфа |
Клад : | Крокодилообразные |
Клад : | Метазухии |
Клад : | Неозухии |
Клад : | Евсухия |
Род: | † Эогавиалис Буффето 1982 |
Разновидность | |
Синонимы [1] | |
|
Eogavialis — вымерший род евзухийских крокодиломорфов , обычно рассматриваемых как гавиалоидные крокодилы . Внешне он напоминает Tomistoma schlegelii , ныне существующего ложного гавиала , и, следовательно , материал из этого рода изначально относился к Tomistoma . Действительно, название Eogavialis было создано только в 1982 годупосле того, как стало известно, что образцы принадлежали к более базальной форме. [2]
Род был впервые описан Чарльзом Уильямом Эндрюсом в 1901 году, когда Эндрюс назвал новый вид Tomistoma , T. africanum , на основе образца, найденного в обнажении формации Qasr el-Sagha в Египте, примерно в 20 милях к северо-западу от Файюма , датируемого приабонским ярусом позднего эоцена 37,2–33,9 миллионов лет назад. Другие образцы были позже найдены в формации Gebel Qatrani , немного моложе, чем Qasr el-Sagha, датируемой рюпельским ярусом раннего олигоцена 33,9–28,4 миллионов лет назад, и недалеко от местности, где был найден оригинальный образец T. africanum в впадине Файюм . Новый вид был также найден в этой местности и назван T. gavialoides Эндрюсом в 1905 году.
Одна из первых статей, определяющих различия между этими двумя видами и другими видами в пределах Tomistoma, была опубликована в 1955 году JA Kälin. [3] В последующие десятилетия были написаны и другие статьи, в которых также ставились под сомнение связи этих видов в пределах Tomistominae. [4] [5] [6] Эрик Буффето предложил название рода Eogavialis в 1982 году и переназначил ему T. africanum и T. gavialoides . В 2000 году Брошу и Джинджерих утверждали, что T. gavialoides , T. kerunense и T. tenuirostre являются младшими синонимами Eogavialis africanum , поскольку они морфологически неразличимы, разница только в стратиграфическом положении. [1]
Третий вид был отнесен к Eogavialis в 2003 году по материалу, найденному в 1990-х годах в нижней части формации Навата бассейна Туркана , выходящего на поверхность в Лотагаме , Кения . [7] Слои, из которых был найден материал, датируются поздним миоценом и ранним плиоценом , около 11,61–2,59 миллионов лет назад. Это расширяет диапазон ископаемых видов рода примерно на 17 миллионов лет. Он был назван E. andrewsi в честь Чарльза Уильямса Эндрюса. [8] Голотип состоит из хорошо сохранившегося, почти полного черепа.
Одной из причин, по которой Eogavialis изначально был помещен в Tomistoma , было то, что предчелюстная кость и носовые кости контактировали друг с другом, что также наблюдалось у Tomistoma . Однако с тех пор было показано, что эта характеристика присутствует и у других вымерших гавиалид, что означает, что контакт предчелюстной кости и носовых костей является плезиоморфной чертой всех томистомин, включая базальных . Eogavialis также имеет очень похожую анатомию черепа по сравнению с Tomistoma , имея те же пропорции, длину ростра и количество зубов, что привело некоторых авторов статей, опубликованных после 1982 года, к выводу, что Eogavialis является синонимом Tomistoma . [9]
Tomistomines традиционно классифицировались как крокодилы . Однако молекулярный анализ ложного гавиала, единственного живущего томистомина, предполагает, что подсемейство на самом деле находится в пределах Gavialidae (вместе с современным гавиалом подсемейства Gavialinae ), а не Crocodylinae . [10] Наличие выдающегося кристы , которая проходит вдоль посторбитальной кости у Eogavialis, свидетельствует о его положении как гавиалида. Другие характеристики, такие как прямоугольная черепная пластина, субкруглые орбиты с вывернутыми орбитальными краями и суженная предглазничная область, также являются общими с Eogavialis и другими современными гавиалидами, [11] [12], как видно на хорошо сохранившемся черепе E. africanum, хранящемся в Йельском университете (YPM 6263), и на материале из Кении E. andrewsi .
Eogavialis часто предлагалось отнести к нетомистоминовым из-за отсутствия у него предположительно крокодиловых синапоморфий, необходимых для помещения таксона в Tomistominae. У рода отсутствует обнажение сошника на нёбе , что считалось характерной чертой томистомин. [13] Тенденция к длинному узкому роструму, развивающемуся постепенно с течением времени, как это наблюдается у Eogavialis, использовалась для предположения, что род был прямым предком Gavialis . Gryposuchus когда-то рассматривался как филогенетически промежуточный между Eogavialis и Gavialis . [12]
Eogavialis africanum был включен в исследование филогенетических связей предполагаемых ископаемых гавиалоидов, опубликованное Lee & Yates (2018). Авторы посчитали наиболее вероятным, что E. africanum не был гавиалоидом или даже крокодилом, а скорее членом клады некрокодиловых эузухий, которая также включала роды Argochampsa , Eosuchus , Eothoracosaurus и Thoracosaurus . [14]
E. andrewsi был обнаружен в речных отложениях в пределах нижней части Навата формации Навата в Кении. Предполагается, что во время отложения существовала широкая, неглубокая, извилистая река, подходящая для водного гавиалида, такого как Eogavialis . Доказательства существования полулистопадной древесной саванны , которая могла окружать реку, присутствуют в нижних слоях, а общая тенденция к повышению засушливости может быть замечена в вышележащих слоях в члене, что предполагает сухую среду саванны с колючим кустарником. Ископаемые останки, обнаруженные в слоях, где был найден материал от E. andrewsi , включают останки многочисленных костистых рыб , таких как остеоглоссиформные и окунеобразные , многих черепах , крокодилов и птиц, таких как страусы , загадочная крупная птица Eremopezus , утиные , пастушки и совы , а также многих млекопитающих, представляющих как современные, так и вымершие таксоны, распространенные в Африке .
Область формации Gebel Qatrani в Файюмской впадине, где было обнаружено большинство хорошо сохранившихся образцов E. africanum и E. gavialoides, также отложилась в флювиальной палеосреде , хотя и гораздо более древней. Другие ископаемые, найденные в формации, включают останки черепах, крокодилов, гиенодонтид , хоботных, таких как Phiomia , Palaeomastodon и Moeritherium , эмбрионопод Arsinoitherium , многочисленные виды даманов , парнокопытных , а также некоторых из древнейших обезьяноподобных приматов , таких как Apidium , Catopithecus , Oligopithecus и Aegyptopithecus . [15] Открытия из этой формации внесли значительный вклад в понимание эволюции млекопитающих в Африке. Наличие этого типа фауны свидетельствует о том, что в Египте в олигоцене существовал влажный тропический климат.
Большая часть Джебель Катрани состоит из других отложений, которые представляют как морские, так и неморские осадочные среды осадконакопления . [16] [17] [18] Некоторые образцы Eogavialis также известны из этих слоев, [19] что позволяет предположить, что род также мог адаптироваться к прибрежной морской среде обитания. [20] Это отличается от преимущественно пресноводных местообитаний, в которых обитают современные крокодилы .