Томистомины Временной диапазон: эоцен - современный, | |
---|---|
Ложный гавиал , Tomistoma schlegelii | |
Научная классификация (спорный) | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Клад : | Архозавроморфы |
Клад : | Архозаврообразные |
Заказ: | Крокодилы |
Клад : | Лонгирострес |
Надсемейство: | Гавиалоиды |
Семья: | Гавиалиды |
Подсемейство: | Томистомины Келин, 1955 |
Генера | |
|
Tomistominae — подсемейство крокодилов , включающее один современный вид — гавиала . Известно множество других вымерших видов, что расширяет ареал подсемейства до эпохи эоцена . В отличие от гавиала, который является пресноводным видом, обитающим только в Юго-Восточной Азии, вымершие томистомины имели глобальное распространение и жили в эстуариях и вдоль побережий.
Классификация томистомин среди Crocodylia постоянно меняется; хотя традиционно считалось, что они относятся к Crocodyloidea , молекулярные данные указывают на то, что они более тесно связаны с настоящими гавиалами как представители Gavialoidea .
Томистомины имеют узкие или удлиненные морды, как у гавиалов. Живой ложный гавиал живет в пресной воде и использует свою длинную морду и острые зубы для ловли рыбы, хотя настоящие гавиалы больше приспособлены к рыбоядности , или поеданию рыбы. Несмотря на сходство с гавиалами, формы костей в черепах томистомин связывают их с крокодилами. Например, и у томистомин, и у крокодилов есть тонкие посторбитальные перекладины позади глазниц и большая впадина для пятого верхнечелюстного зуба. Пластинчатая кость нижней челюсти длинная и тонкая, образуя характерную форму «V», не встречающуюся у гавиалов.
Томистомины впервые появились в эоцене в Европе и Северной Африке . Древнейшей известной томистоминой является Kentisuchus spenceri из Англии , хотя возможная ископаемая томистомина из палеоцена Испании еще старше. [1] Другие ранние томистомины включают Maroccosuchus zennaroi из Марокко и Dollosuchus dixoni из Бельгии . Эти ранние томистомины населяли океан Тетис , который покрывал большую часть Европы и Северной Африки во время палеогена. Несколько ранних томистомин обнаружены в прибрежных морских отложениях, что позволяет предположить, что они жили вдоль береговой линии или в эстуариях. Вымершие гавиалоиды также считаются прибрежными животными. Морской образ жизни этих ранних форм, вероятно, позволил томистоминам распространиться по Тетису, образовав северную популяцию в Европе и южную в Северной Африке. [1]
Позже в эоцене и олигоцене томистомины распространились по всей Азии. Среднеэоценовые виды Ferganosuchus planus и Dollosuchus zajsanicus известны из Казахстана и Кыргызстана . Томистомины достигли Китая и Тайваня с позднеэоценовым видом Maomingosuchus petrolica и миоценовым видом Penghusuchus pani . [2] Один вид, «Tomistoma» tandoni , обитал в Индии в среднем эоцене. В это время Индийский субконтинент был отделен от материковой Азии, что создало барьер для видов, которые не могли переносить соленую воду. Море Обик , которое отделяло Европу от Азии, также препятствовало путешествиям. Томистомины смогли пересечь эти области, что указывает на их толерантность к соленой воде. [1]
Томистомины пересекли Атлантический океан и распространились в Америку в олигоцене, миоцене и плиоцене . Самый ранний известный неотропический томистомин — Charactosuchus kuleri с Ямайки . Была выдвинута гипотеза о близкой связи между C. kuleri и D. zajsanicus из Бельгии, что позволяет предположить, что томистомины мигрировали из Европы в Америку через перешеек Де-Гира, соединяющий Норвегию с Гренландией и материковой частью Северной Америки, или через перешеек Туле, соединяющий Шотландию, Исландию, Гренландию и материковую часть Северной Америки. Род Thecachampsa обитал вдоль восточного побережья Северной Америки в олигоцене, миоцене и плиоцене. [1]
Томистомины исчезли из Европы в олигоцене, но вернулись к концу эпохи. Они разнообразились и стали обычными в среднем миоцене. Один томистомин, Tomistoma coppensi , известен из позднего миоцена Уганды . Появление томистомин в Центральной Африке необычно, поскольку в Северной Африке, где они, должно быть, проникли из Европы, мало свидетельств существования видов позднего миоцена. [1]
Томистомины могли попасть из Африки в Азию, когда Аравия столкнулась с Евразийским континентом в раннем миоцене. Однако азиатские миоценовые томистомины могли также произойти от эоценовых томистомин, которые уже присутствовали в восточной Азии. Томистомины распространились по всему Индийскому субконтиненту в это время. Один вид, Rhamphosuchus crassidens , был одним из крупнейших крокодилов, которые когда-либо жили, достигая, по оценкам, от 8 до 11 метров (от 26 до 36 футов). Новые виды, такие как Toyotamaphimeia machikanensis, присутствовали в Японии в плейстоцене . Однако в Юго-Восточной Азии мало ископаемых свидетельств томистомин, которые предшествовали ложному гавиалу. Поэтому его связь с вымершими видами неясна. [1]
Tomistominae кладистически определяется как Tomistoma schlegelii ( ложный гавиал ) и все виды, более близкие к нему, чем к Gavialis gangeticus ( гавиал ) или Crocodylus rhombifer ( кубинский крокодил ). [3] [4] Это определение для tomistominae основано на основе основы и означает, что оно включает в себя более базальных вымерших предков томистомин, которые более тесно связаны с ложным гавиалом, чем с гавиалом или крокодилами .
Гипотезы филогении томистоминов | ||
| ||
|
Ниже представлена кладограмма, основанная на морфологических исследованиях, сравнивающих особенности скелета, которая показывает, что представители Tomistominae относятся к Crocodylidae : [5]
Крокодилы |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
На основании морфологических исследований вымерших таксонов томистомины (включая ныне живущего ложного гавиала ) долгое время считались классифицированными как крокодилы и не были тесно связаны с гавиалоидами . [6] Однако недавние молекулярные исследования с использованием секвенирования ДНК последовательно показали, что ложный гавиал ( Tomistoma ) (и, как следствие, другие родственные вымершие формы в Tomistominae) на самом деле принадлежат к Gavialoidea (и Gavialidae ). [7] [4] [8] [9] [10] [11] [12]
Ниже представлена кладограмма из исследования датирования , проведенного Ли и Йейтсом в 2018 году с использованием одновременно морфологических , молекулярных ( секвенирование ДНК ) и стратиграфических ( возраст ископаемых ) данных, которая показывает, что томистомины относятся к Gavialidae , и что члены, традиционно относящиеся к Tomistominae, на самом деле могут быть парафилетическими по отношению к гавиалу : [11]
Лонгирострес |
| Традиционные томистомины | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
( коронная группа ) |