Грипосух

Грипосух Временной диапазон: миоцен , 16–5,3 млн  лет назад[1] PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Окаменелости черепа и нижней челюсти G. colombianus , Геологический музей Хосе Ройо и Гомеса, Богота.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Архозавроморфы
Клад :	Архозаврообразные
Заказ:	Крокодилы
Семья:	Гавиалиды
Подсемейство:	† Грипосухины
Род:	† Грипосух Гурих, 1912
Типовой вид
† Грипозух джессей Гурич, 1912 г.
Другие виды
† G. neogaeus (Burmeister, 1885 [первоначально Rhamphostomopsis neogaeus ]) † G. colombianus Лэнгстон, 1965 † Дж. Круати Рифф и Агилера, 2008 г. † G. pachakamue Salas-Gismondi et al. , 2016

Gryposuchus — вымерший род крокодилов - гавиал . Ископаемые останки были найдены в Аргентине , Колумбии , Венесуэле , Бразилии и перуанской Амазонии . Род существовал в эпоху миоцена ( от колуэуапского до уайкерийского ). ^[2] Один из недавно описанных видов , G. croizati , достигал предполагаемой длины 10 метров (33 фута). Gryposuchus — типовой род подсемейства Gryposuchinae , хотя исследование 2018 года показывает, что Gryposuchinae и Gryposuchus могут быть парафилетическими и, скорее, эволюционной ступенью к гавиалу .

Типовым видом Gryposuchus является G. jessei , названный на основе хорошо сохранившегося рострума, собранного вдоль реки Пауини в Бразилии в 1912 году . Образец, вероятно, был уничтожен во время Второй мировой войны в результате бомбардировки Гамбурга в 1943 году . ^[3] Другой образец, названный UFAC 1272, состоящий из предчелюстной и верхней челюстей , был обнаружен в соседнем местонахождении Сена Мадурейя в позднемиоценовой формации Солимоэс ^[2] и отнесен к виду в 1997 году. ^[4] Gryposuchus jessei также упоминается в формации Урумако на северо-западе Венесуэлы. ^[2] Второй вид, G. neogaeus , был отнесен к роду в 1982 году; Образцы этого вида были впервые описаны в 1885 году в позднемиоценовой формации Итусаинго в Аргентине, ^{[2] [5],} хотя в то время его относили к роду Rhamphostomopsis . ^{[3] [6] [7]}

Другой вид, G. colombianus , был обнаружен в отложениях среднего миоцена группы Хонда в Колумбии и позднего миоцена формации Урумако в Венесуэле. ^[2] Этот вид, названный в 1965 году, изначально относился к Gavialis . ^[8] Фрагментарный материал Gryposuchus из арки Фицкарральда в перуанской Амазонии, датируемый концом среднего миоцена, имеет близкое сходство с G. colombianus , но отличается пропорциями рострума. ^{[2] [9]} G. neogaeus и G. colombianus были предложены в качестве синонимов G. jessei , ^[10] но это маловероятно из-за ряда анатомических различий между ними. ^{[3] [4]}

класс=notpageimage|

Местонахождения ископаемых остатков Gryposuchus

Коллонкуран
Лавентан
Часикоанский
Уайкерианский

Вид, описанный в 2008 году, G. croizati , также обнаруженный в верхнем миоцене формации Урумако в Венесуэле, ^[2] можно отличить от других видов Gryposuchus на основе уменьшенного количества зубов верхней челюсти , тонкой теменной межоконной перемычки и широко разделенных и уменьшенных небных окон и других признаков. На основании измерений орбитального черепного скелета длина животного была оценена примерно в 10,15 метров (33,3 фута) в длину, с общей массой около 1745 килограммов (3847 фунтов). Измерение всей длины черепа от конца рострума до надзатылочной кости привело бы к гораздо большей оценке размера, вплоть до трех раз больше. Однако, поскольку наблюдаются значительные различия в ростральных пропорциях среди крокодилов, последние измерения, вероятно, не являются точным способом оценки массы тела и длины. ^[11] Несмотря на это, этот вид по-прежнему является одним из крупнейших крокодилов, когда-либо существовавших, и, возможно, вторым по величине гавиалоидом, когда-либо существовавшим, если недавний пересмотр предполагаемых размеров крупного родственника гавиала Rhamphosuchus верен (когда-то считалось, что длина этого рода составляет 15 метров (49 футов); по новым оценкам, его длина составляет приблизительно 11 метров (36 футов)). ^[12]

Часть черепного материала, также извлеченного из перуанской Амазонии (Икитос) в формации Пебас среднего миоцена, ^[2] была названа как Gryposuchus pachakamue в 2016 году Родольфо Салас-Жисмонди и др. Он включает голотип MUSM 987, хорошо сохранившийся череп, в котором отсутствуют височные и затылочные кости; его длина составляет 623,2 миллиметра, и ряд упомянутых образцов, включая возможных молодых особей. Вид был назван в честь кечуанского слова, обозначающего изначального бога и «рассказчика». ^[13] Этот новый вид характеризуется наличием 22 зубов в нижней и верхней челюсти, мордой, сопоставимой по относительной длине с современным Gavialis gangeticus , и примечателен тем, что его орбиты были шире, чем длиннее, и не так вздернуты, как у других видов гавиалид, включая грипосухинов, что подразумевает, что у G. pachakamue не было полностью развитого состояния «телескопических» орбит (выступающих глаз). Поскольку этот вид, обитавший в протоамазонской речной системе 13 миллионов лет назад, является старейшей записью о гавиалидах в этой области, и у него было примитивное состояние телескопических глаз, это показывает, что развитие такого состояния было случаем конвергентной эволюции с видом Gavialis, также обнаруженным в речной среде. ^[13]

Неопределенные находки Gryposuchus были отмечены в раннемиоценовой формации Кастильо в Венесуэле, среднемиоценовой формации Пебас в Перу, средне/позднемиоценовой формации Транкитас в Аргентине и в позднемиоценовых формациях Урумако в Венесуэле и Солимоэс в Бразилии и Перу. ^[2] Кроме того, неопределенные находки гавиалоидов (все в прибрежных или морских отложениях) присутствуют в раннемиоценовой формации Джимол и ранне/среднемиоценовой формации Кастильетес в Колумбии, ^{[2] [14]} и в пограничной олиго-миоценовой формации Пирабас в прибрежной Бразилии. ^[15]

Филогенетический анализ , проведенный в исследовании 2007 года, показал, что Gryposuchinae включают роды Aktiogavialis , Gryposuchus , Ikanogavialis , Piscogavialis и Siquisiquesuchus . Ниже приведена кладограмма из анализа 2007 года, показывающая филогенетические связи грипосухин среди гавиалоидов : ^[16]

В качестве альтернативы, исследование датирования , проведенное Ли и Йейтсом в 2018 году, одновременно с использованием морфологических , молекулярных ( секвенирование ДНК ) и стратиграфических ( возраст ископаемых ) данных, показало, что представители Gryposuchinae и рода Gryposuchus на самом деле могут быть парафилетическими и, скорее, эволюционно близкими к Gavialis и гавиалу , как показано на кладограмме ниже: ^[17]

Миоценовая эпоха представляет собой единственную историю гавиалоидов (исключительно подсемейства Gryposuchinae ) в Южной Америке, с Карибской стартовой площадки ( Aktiogavialis из среднего олигоцена Пуэрто-Рико ^[16] и Dadagavialis из раннего миоцена Панамы). ^[18] Хотя было шесть других подтвержденных родов грипосухин, Gryposuchus был почти наверняка самым успешным, его существование потенциально охватывало почти весь миоцен и ареал от Венесуэлы до Аргентины в среднем и позднем миоцене. Это доминирование, вероятно, было связано с тем, что Gryposuchus был одним из двух пресноводных адаптированных грипосухин (кроме Hesperogavialis ), ^[19] тогда как другие (такие как Siquisiquesuchus и Piscogavialis ) были либо в основном эстуарными, прибрежными или морскими хищниками. ^{[20] [21]} Это, безусловно, было бы полезно для использования обширных континентальных водных путей и болот того, что впоследствии стало бассейном Амазонки. Gryposuchus можно наблюдать повсюду, от прибрежных и инклюзивных формаций, таких как формация Урумако в Венесуэле, ^{[22] [23]} даже за пределами северных водосборных бассейнов, в Аргентине. ^[5] Это контрастирует с почти всеми другими видами в пределах подсемейства, которые ограничены определенными временными периодами вблизи или на побережье, и только Hesperogavialis проник в Бразилию в позднем миоцене.

Хотя Gryposuchus уже достиг Аргентины к среднему миоцену, ^[2] известное видовое разнообразие достигло своего пика к позднему миоцену, когда присутствовали четыре из пяти видов, три из которых также перекрывались в формации Урумако. Разнообразие Gryposuchinae также достигло своего пика, в пяти родах по всей Южной Америке. Однако на границе миоцена и плиоцена все Gavialoidea и Crocodyloidea (еще одно надсемейство, колонизировавшее в миоцене), вероятно, были истреблены из Южной Америки, а эндемичные Caimaninae также претерпели серьезное сокращение размеров и разнообразия. Это, вероятно, было связано с продолжающимся подъемом северных участков цепи Анд, создав будущий бассейн Амазонки, перенаправив сток, текущий в сторону Карибского моря, в гораздо более прохладную Атлантику и превратив мега-болотные угодья, ответственные за гиперразнообразие крокодилов, в полностью развитую речную дренажную систему. Одновременное засушивание континентальной части и заполнение периферийных водно-болотных угодий еще больше ограничили пространство и пищевые ресурсы этих крупных, интенсивно питающихся крокодилов и, вероятно, стали основной причиной их вымирания. ^{[2] [14] [24]}

• Самый большой в мире череп крокодила