Танистрофей

Танистрофей Временной диапазон: анизийский – ранний карнийский ярус PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н Возможная поздняя оленекская запись
Смоделированный скелет Танистрофея
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Архозавроморфы
Семья:	† Танистрофеиды
Род:	† Танистрофей Мейер , 1852
Типовой вид
† Tanystropheus conspicuus nomen dubium Фон Мейер, 1855 г.
Другие виды
† Т. антиквус ? Фон Хюне, 1907–1908 гг. † Т. longobardicus ( Бассани , 1886) † T. Hydroides Spiekman et al. , 2020
Синонимы
Синонимия рода Macroscelosaurus Münster vide Meyer, 1852 ( nomen oblitum ) Трибелесодон Бассани, 1886 г. Процерозавр фон Хюне , 1902 год. Протанистрофей ? Сенников, 2011 г. Синонимия видов T. biharicus Jurcsák, 1975 (синоним T. longobardicus ?) Т. хааси Риппель, 2001 (nomen dubium) T. meridensis Wild, 1980 (синоним T. longobardicus )

Tanystropheus ( греч . τανυ ~ «длинный» + στροφευς «шарнирный») — вымерший род архозавроморфных рептилий , обитавших в триасовый период в Европе, Азии и Северной Америке. Он узнаваем по чрезвычайно вытянутой шее, длиннее туловища и хвоста вместе взятых. Шея состояла из 13 позвонков, укрепленных обширными шейными ребрами . Tanystropheus — один из наиболее хорошо описанных неархозавроформных архозавроморфов , известный по многочисленным окаменелостям, включая почти полные скелеты. Некоторые виды в пределах рода могли достигать общей длины 6 метров (20 футов), что делает Tanystropheus также самым длинным неархозавроформным архозавроморфом. ^[1] Tanystropheus — тезка семейства Tanystropheidae , клады , объединяющей множество длинношеих триасовых архозавроморфов, ранее описанных как « проторозавры » или « пролацертиформы ».

Tanystropheus содержит по крайней мере два действительных вида, а также ископаемые останки, которые нельзя отнести к определенному виду. Типовым видом Tanystropheus является T. conspicuus , сомнительное название, применяемое к особенно крупным ископаемым остаткам из Германии и Польши . Полные скелеты обычны в формации Безано в Монте-Сан-Джорджо , на границе Италии и Швейцарии . Ископаемые останки Монте-Сан-Джорджо принадлежат двум видам: меньшему T. longobardicus и большему T. hydroides . Эти два вида были официально дифференцированы в 2020 году, прежде всего, на основе их сильно расходящейся анатомии черепа. Когда T. longobardicus был впервые описан в 1886 году, его первоначально приняли за птерозавра и дали название « Tribelesodon ». Начиная с 1920-х годов систематические раскопки в Монте-Сан-Джорджо позволили обнаружить гораздо больше окаменелостей танистрофея , показав, что предполагаемые кости крыльев «трибелезодона» на самом деле были шейными позвонками.

Большинство окаменелостей Tanystropheus происходят из морских или прибрежных отложений эпохи среднего триаса ( анизийский и ладинский ярусы), за некоторыми исключениями. Например, позвонок из Новой Шотландии был извлечен из преимущественно пресноводных отложений. Самые молодые окаменелости в роде представляют собой пару хорошо сохранившихся скелетов из формации Zhuganpo , геологической единицы в Китае, которая датируется самой ранней частью позднего триаса (ранний карнийский ярус). ^[2] Самые старые предполагаемые окаменелости принадлежат "T. antiquus" , европейскому виду из поздней части раннего триаса (поздний оленекский ярус). У T. antiquus была пропорционально более короткая шея, чем у других видов Tanystropheus , поэтому некоторые палеонтологи считают, что T. antiquus заслуживает отдельного рода, Protanystropheus .

Образ жизни Tanystropheus был предметом многочисленных споров. ^[3] Tanystropheus неизвестен из более сухих мест, а его шея довольно жесткая и неуклюжая, что предполагает зависимость от воды. Напротив, конечности и хвост не имеют большинства приспособлений для плавания и очень похожи на свои эквиваленты у наземных рептилий. Недавние исследования поддержали промежуточное положение, реконструируя Tanystropheus как животное, одинаково способное как на суше, так и в воде. Несмотря на свою длину, шея была легкой и стабилизировалась сухожилиями , поэтому она не была фатальным препятствием для наземного передвижения. Задние конечности и основание хвоста были большими и мускулистыми, способными на короткие всплески активного плавания на мелководье. Tanystropheus , скорее всего, был рыбоядным хищником, нападавшим из засады : узкий субтреугольный череп T. longobardicus снабжен трехзубыми зубами, приспособленными для удержания скользкой добычи, в то время как более широкий череп T. hydroides несет на себе ряд крупных изогнутых клыков, сцепленных между собой, похожих на клыки полностью водных плезиозавров .

Раскопки 19 века в Монте-Сан-Джорджо , объекте всемирного наследия ЮНЕСКО на границе Италии и Швейцарии , обнаружили фрагментарную окаменелость животного с трехбугорковыми (трикуспидальными) зубами и удлиненными костями. Монте-Сан-Джорджо сохраняет формацию Безано (также известную как Grenzbitumenzone), позднеанизийско - раннеладинскую лагерштетту , признанную за ее впечатляющие окаменелости. ^[4] В 1886 году Франческо Бассани интерпретировал необычную трехбугорковую окаменелость как птерозавра , которого он назвал Tribelesodon longobardicus . ^{[5] [6]} Голотипный образец Tribelesodon longobardicus хранился в Музее естественной истории Милана (Museo Civico di Storia Naturale di Milano ) и был уничтожен союзническими бомбардировками Милана во время Второй мировой войны . ^[6]

Раскопки палеонтолога Цюрихского университета Бернхарда Пейера в конце 1920-х и 1930-х годов выявили гораздо больше полных окаменелостей этого вида из Монте-Сан-Джорджо. ^[6] Открытия Пейера позволили признать Tribelesodon longobardicus нелетающей рептилией, более чем через 40 лет после его первоначального описания. ^[7] Его предполагаемые удлиненные кости пальцев были признаны шейными позвонками, которые выгодно отличались от ранее описанных как Tanystropheus из Германии и Польши. Таким образом, Tribelesodon longobardicus был переименован в Tanystropheus longobardicus , а его анатомия была пересмотрена в длинношею рептилию, не являющуюся птерозавром. Образец PIMUZ T 2791, который был обнаружен в 1929 году, был обозначен как неотип вида. ^[6]

Хорошо сохранившиеся окаменелости T. longobardicus продолжают находить в Монте-Сан-Джорджо до настоящего времени. Окаменелости с горы в основном хранятся в перестроенном Музее естественной истории Милана (MSNM), Палеонтологическом музее Цюриха (PIMUZ) и Кантональном музее естественных наук Лугано ( MCSN). ^[6] Руперт Уайлд рассмотрел и переописал все известные на тот момент образцы в нескольких больших монографиях в 1973/4 и 1980 годах. В 2005 году Сильвио Ренесто описал образец T. longobardicus из Швейцарии, на котором сохранились отпечатки кожи и других мягких тканей. ^[8] Пять новых образцов T. longobardicus из MSNM были описаны Стефанией Нозотти в 2007 году, что позволило составить более полное представление об анатомии вида. ^[9]

Небольшой, но хорошо сохранившийся череп и шея, образец PIMUZ T 3901, были найдены в немного более молодом известняке Мериде в Монте-Сан-Джорджо. Уайлд (1980) дал ему новый вид, T. meridensis , на основе набора признаков черепа и позвоночника, которые, как предполагалось, отличаются от T. longobardicus . Более поздние повторные исследования не смогли подтвердить обоснованность этих различий, сделав T. meridensis младшим синонимом T. longobardicus . ^{[10] [6]} Ревизия Tanystropheus 2019 года показала, что T. longobardicus и T. antiquus были единственными действительными видами в роде . ^[6]

Образцы Tanystropheus из Монте-Сан-Джорджо долгое время разделялись на два морфотипа на основе структуры зубов. ^[9] Более мелкие образцы имеют трехстворчатые зубы в задней части челюсти, в то время как более крупные образцы имеют набор однозаостренных клыков. Первоначально считалось, что эти два морфотипа представляют собой молодые и взрослые образцы T. longobardicus , хотя многие исследования подтвердили гипотезу о том, что они представляют собой отдельные виды. ^[6] Исследование 2020 года обнаружило многочисленные различия между черепами крупных и мелких образцов, что формализовало предложение разделить их на отдельные виды. Более того, гистологическое исследование показало, что один небольшой образец, PIMUZ T 1277, был скелетно зрелой взрослой особью длиной всего 1,5 метра (4,9 фута). Более крупный морфотип с одним бугорком был назван новым видом Tanystropheus hydroides (отсылка к гидре из греческой мифологии ), в то время как меньший морфотип с тремя бугорками сохранил название T. longobardicus . ^[11]

Первые описанные образцы Tanystropheus были найдены в середине 19 века. Они включали восемь крупных позвонков из верхнего раковинного известняка Германии и частичный скелет из нижнего кейпера Польши . Эти геологические единицы занимают часть среднего триаса , от позднего анизийского до среднего ладинского ярусов . ^[6] Хотя изначально окаменелости были названы Macroscelosaurus графом Георгом Цу Мюнстером , публикация, содержащая это название, утеряна, и их род считается nomen oblitum . В 1855 году Герман фон Мейер присвоил окаменелостям название Tanystropheus conspicuus , типовой вид Tanystropheus . ^[12] Позднее они были расценены как окаменелости Tanystropheus , недиагностируемые относительно других видов, что делает T. conspicuus nomen dubium, возможно, синонимом T. hydroides . ^{[6] [13]}

Более 500 образцов " Tanystropheus conspicuus " были извлечены из костного слоя нижнего кейпера около силезской деревни Медары . Это самая большая известная концентрация окаменелостей Tanystropheus , более чем вдвое превышающая количество, собранное в Монте-Сан-Джорджо. Хотя образцы Miedary по отдельности ограничены изолированными посткраниальными костями, они сохранились в трех измерениях и демонстрируют большой потенциал для выяснения морфологии рода. Местность Miedary представляет собой изолированный солоноватый водоем недалеко от побережья, и обилие окаменелостей Tanystropheus предполагает, что это было животное, хорошо подходящее для такого рода среды обитания. ^[14]

В конце 1900-х годов Фридрих фон Хюне назвал несколько сомнительных видов Tanystropheus из Германии и Польши. T. posthumus из норийского яруса Германии был позже переоценен как неопределенный позвонок теропода и nomen dubium . Еще несколько видов фон Хюне, включая « Procerosaurus cruralis », « Thecodontosaurus latespinatus » и « Thecodontosaurus primus », были переоценены как неопределенный материал Tanystropheus или других архозавроморфов . ^{[15] [6]}

Один из видов фон Хюне, по-видимому, является действительным: T. antiquus из гоголинской формации Польши был основан на шейных позвонках, которые были пропорционально короче, чем у других видов Tanystropheus . Долгое время считавшиеся уничтоженными во время Второй мировой войны, несколько окаменелостей T. antiquus были заново обнаружены в конце 2010-х годов. Пропорции окаменелостей T. antiquus легко различимы, и в настоящее время он считается действительным видом архозавроморфа, ^[6] хотя его отнесение к роду Tanystropheus подвергается сомнению . ^{[16] [17]} Гоголинская формация по возрасту варьируется от верхнего оленекского яруса (последняя часть раннего триаса ) до нижнего анизийского яруса. Если предположить, что они принадлежат к Tanystropheus , окаменелости T. antiquus могут быть самыми древними в этом роде. Образцы, вероятно, относящиеся к T. antiquus , также известны по всей Германии и на богатом ископаемыми остатками участке Винтерсвейк в Нидерландах . ^{[18] [6]}

В 1880-х годах Э. Д. Коуп назвал три предполагаемых новых вида Tanystropheus ( T. bauri , T. willistoni и T. longicollis ) из позднетриасовой формации Чинле в Нью-Мексико . Однако позже эти окаменелости были определены как хвостовые позвонки, принадлежавшие тероподовым динозаврам, которые были названы новым родом Coelophysis . ^[6] Подлинные образцы Tanystropheus из Махтеш-Рамон в Израиле были описаны как новый вид, T. haasi , в 2001 году. ^[19] Однако этот вид может быть сомнительным из-за сложности отличить его позвонки от T. conspicuus или T. longobardicus . Другой новый вид, T. biharicus , был описан из Румынии в 1975 году. ^[20] Он также считался возможным синонимом T. longobardicus . Позвонок , похожий на Tanystropheus, из среднеладинской Эрфуртской формации (Lettenkeuper) Германии был описан в 1846 году как одна из нескольких ископаемых, собранных под названием « Zanclodon laevis ». Хотя, вероятно, это была первая обнаруженная окаменелость Tanystropheus , позвонок в настоящее время утерян, а сохранившиеся фрагменты челюстей и другие ископаемые остатки « Zanclodon laevis» представляют собой неопределенных архозаврообразных , не имеющих никакого отношения к Tanystropheus . ^{[21] [6] Позвонки} Tanystropheus также были найдены в горах Виллань в Венгрии . ^[22]

Наиболее хорошо сохранившиеся окаменелости Tanystropheus за пределами Монте-Сан-Джорджио происходят из провинции Гуйчжоу в Китае , как описано Ли (2007) ^[23] и Риппелем (2010). ^{[2] Они также являются одними из самых молодых и восточных окаменелостей в роде, происходящими из} формации Чжуганпо верхнего ладинского или нижнего карнийского яруса . Хотя посткраниальный материал является полным и неотличим от окаменелостей Монте-Сан-Джорджио, черепной материал не сохранился, а их более молодой возраст исключает однозначное отнесение к любому виду Tanystropheus . Китайский материал включает в себя крупный морфотипический образец ( T. hydroides? ), GMPKU-P-1527, и неопределенный скелет ювенильной особи, IVPP V 14472. ^[2]

Неопределенные останки Tanystropheus также известны из формации Джилх в Саудовской Аравии и различных анизийско-ладинских местонахождений в Испании , Франции , Италии и Швейцарии. ^[6] Самая молодая окаменелость Tanystropheus в Европе — это позвонок из нижнекарнийского местонахождения Fusea во Фриули, Италия . ^{[24] [6]} В 2015 году большой шейный позвонок Tanystropheus был описан из пласта Economy формации Wolfville в заливе Фанди Новой Шотландии, Канада . ^{[25] [6]} Формация Wolfville охватывает анизийский и карнийский ярусы, а пласт Economy, вероятно, имеет средний триасовый (анизийский-ладинский) возраст. Это редкий пример преимущественно пресноводных слоев, сохраняющих окаменелости Tanystropheus . ^{[26] Ископаемые останки танистрофеидов, похожих на} танистрофеус, известны из другой пресноводной формации в Северной Америке: формации Моенкопи анизийского яруса в Аризоне и Нью-Мексико. ^[27]

Несколько новых родов танистрофеид были названы из бывших ископаемых Tanystropheus . Ископаемые из формации Анизийский Рёт в Германии, ранее относимые к Tanystropheus antiquus, были названы новым родом и видом в 2006 году: Amotosaurus rotfeldensis . ^[28] В 2011 году ископаемые из липовской свиты в России были названы А. Г. Сенниковым новым родом и видом Augustaburiania vatagini . Он также назвал новый род Protanystropheus для T. antiquus, ^[16] хотя несколько исследований продолжали сохранять этот вид в составе Tanystropheus . ^[6] Tanystropheus fossai из норийского яруса Argillite di Riva di Solto в Италии получил свой собственный род Sclerostropheus в 2019 году. ^[6]

Tanystropheus был одним из самых длинных известных неархозавроформных архозавроморфов. Позвонки, обозначенные как « T. conspicuus », могут соответствовать животному длиной до пяти или шести метров (от 16,4 до 20 футов ) . ^[6] T. hydroides был примерно такого же размера, самые крупные экземпляры имели предполагаемую длину 5,25 метра (17,2 фута). ^[11] T. longobardicus был значительно меньше, с абсолютным максимальным размером два метра (6,6 фута). ^{[13] [17]} Несмотря на большой размер некоторых видов Tanystropheus , животное было легко сложено. Одна из оценок массы использовала крокодилов в качестве ориентира плотности для модели скелета Tanystropheus длиной 3,6 метра (11,8 фута) . Для особи Tanystropheus такой длины оценка веса варьировалась от 32,9 кг (72,5 фунта) до 74,8 кг (164,9 фунта) в зависимости от метода оценки объема. Это было значительно легче, чем у крокодилов той же длины, и больше похоже на крупных ящериц. ^[29]

Череп Tanystropheus longobardicus имеет приблизительно треугольную форму, если смотреть сбоку и сверху, сужаясь к морде. ^[9] Каждая предчелюстная кость (зубастая кость на кончике морды) имеет длинный зубной ряд с шестью зубами. Предчелюстные зубы конические, рифленые продольными гребнями и имеют субтекодонтную имплантацию, что означает, что внутренняя стенка каждой зубной ямки ниже внешней стенки. Предчелюстная кость встречается с верхней челюстью ( последующей зубчатой ​​костью) вдоль длинного наклонного контакта. Эта форма создается удлиненным постнариальным отростком (задним зубцом) предчелюстной кости, который простирается ниже и позади ноздрей ( ноздревых отверстий). ^{[9] [6] [13]} Носовые кости ( кости на верхнем крае морды) плохо изучены, но, вероятно, были узкими и плоскими. ^[9] Повторное исследование 2020 года показало, что передняя часть носовых костей и внутренний шпор предчелюстных костей слишком короткие, чтобы удерживать ноздри разделенными. Это оставляет одно центральное ноздряное отверстие для ноздрей, открывающееся вверх. Неразделенные ноздри наблюдаются у немногих других архозавроморфов , а именно у ринхозавров , большинства аллокотозавров , современных крокодилов и теюджагуа . ^{[11] [13]}

Верхняя челюсть треугольная, достигает максимальной высоты в середине длины и сужается к передней и задней части. ^[9] В верхней челюсти насчитывается до 14 ^[9] или 15 ^{[6] зубов, хотя у некоторых особей их меньше. [9]} T. longobardicus — рептилия с гетеродонтной зубной системой, что означает, что у нее было более одного типа формы зубов. В отличие от простых клыкообразных предчелюстных зубов, большинство или все верхнечелюстные зубы имеют характерную трехстворчатую форму, при этом коронка разделена на три крепких треугольных бугорка (острия). Бугорки расположены в линию спереди назад, причем центральный бугорок больше двух других бугорков. ^[9] Среди триасовых рептилий ранние птерозавры , такие как Eudimorphodon, развили эквивалентную форму зубов, и трехстворчатые зубы также можно найти у нескольких современных видов ящериц . ^{[30] [31]} У некоторых особей T. longobardicus имеются трехбугорковые зубы по всей верхней челюсти, в то время как у других до семи верхнечелюстных зубов представляют собой однобугорковые клыки, похожие на предчелюстные зубы. ^{[9] [6]}

Передний край каждой глазницы (глазницы) отмечен двумя костями: предлобной и слезной . Предлобная кость высокая и выступает низким вертикальным гребнем перед глазницей. Маленькая, щепообразная слезная кость расположена ниже по верхней челюсти. ^[9] Нижний край глазницы образован скуловой костью , костью с тонким передним отростком (передняя ветвь) и несколько более широким дорсальным отростком (верхняя ветвь). Также имеется очень короткий заостренный задний отросток (задняя ветвь), который заканчивается свободно и не контактирует ни с одной другой костью. ^[9] Форма скуловой кости у Tanystropheus типична для ранних архозавроморфов; недоразвитый задний отросток указывает на то, что край подвисочного окна (нижнее черепное отверстие позади глаза) был неполным и открытым снизу. ^[13] Заглазничная кость , которая соединяет скуловую кость с верхней частью черепа, была высокой и имела форму бумеранга, хотя плохая сохранность скрывает некоторые детали. ^[11] Чешуйчатая кость , которая простирается за заглазничной, также плохо изучена у T. longobardicus , и многие предполагаемые чешуйчатые ископаемые у этого вида были переосмыслены как смещенные заглазничные кости. ^{[11] [13]} Квадратная кость , которая образует задний край черепа и верхнюю половину челюстного сустава, широкая и высокая. Она имеет сильный боковой гребень и низкую крыловидную ветвь (вертикальная внутренняя пластина, сочленяющаяся с крыловидной костью в нёбе). ^[9] Ни в каких окаменелостях T. longobardicus не сохранилась квадратоскуловая кость , кость, которая обычно лежит вдоль квадратной кости в заднем нижнем углу черепа. Тем не менее, у этого вида, вероятно, присутствовала квадратоскуловая кость, поскольку она встречается у T. hydroides и почти у всех других ранних архозавроморфов. ^{[11] [13]}

Парные лобные кости (кости крыши черепа над глазницами) были описаны как «топорообразные фланцы», выступающие широкие изогнутые пластины над каждой глазницей. ^[9] Вместе лобные кости самые узкие спереди, заканчиваясь трехдольчатым контактом с носовыми костями. Швы между лобными костями и их соседними костями грубые и интердигитальные (сцепленные). Небольшая треугольная кость, постфронтальная , вклинивается позади заднего внешнего угла каждой лобной кости. Пара более крупных пластинчатых костей, теменных , находятся непосредственно за лобными костями на крыше черепа. У T. longobardicus теменные кости довольно широкие и плоские, с неглубоко вогнутым внешним краем. ^{[9] [6]} Как и лобные кости, парные теменные кости, по-видимому, являются отдельными костями, не слитыми друг с другом у каждого представителя вида. ^[6] Большое отверстие, шишковидное отверстие ^{[6] [13]} (иногда называемое теменным отверстием), ^[9] находится на средней линии черепа между передней частью каждой теменной кости. Если смотреть снизу, пара изогнутых гребней вдоль лобных и теменных костей отмечает край переднего мозга , определяемый выпуклой центральной полостью. ^[9]

Глаз поддерживался более чем 10 прямоугольными косточками (крошечными пластинчатыми костями), соединяющимися в склеральное кольцо , хотя полная реконструкция кольца с 18 косточками является предположительной. ^[9] Мало деталей черепной коробки и нёба (костной крыши рта) известны для T. longobardicus . Скудные имеющиеся данные свидетельствуют о том, что эти области черепа довольно неспециализированы у этого вида. ^[13] Сошники (передние компоненты нёба) узкие и усеяны по крайней мере девятью крошечными зубами. Последующие нёбные и крыловидные кости также снабжены рядами зубов: до шести относительно крупных зубов у первых и по крайней мере 12 мелких зубов у вторых. [ ^{9] [6]} Зубы на сошниках, нёбных костях и крыловидных костях являются нормой для ранних архозавроморфов и рептилий в целом. ^{[6] [13]}

Нижняя челюсть тонкая, и большую часть ее длины занимает зубчатая зубная кость. Зубная кость загнута вниз на своем кончике, а ее внешняя поверхность усеяна рядом выступающих отверстий (ямок для кровеносных сосудов). В зубной кости насчитывается до 19 зубов. ^[9] Чаще всего первые шесть зубов представляют собой выступающие конические клыки, похожие на предчелюстную кость, в то время как остальные маленькие и трехстворчатые, похожие на верхнюю челюсть. Существует некоторая вариация в количестве каждой формы зубов, и у некоторых особей может быть до 11 конических зубов. ^[9] Внутренняя поверхность зубной кости соединена с шинообразной костью, пластинчатой ​​костью , на ее нижнем крае. ^[9] Пластинчатая кость, скорее всего, не была видна в боковой проекции. ^[13] Сзади зубная кость, по-видимому, частично перекрывается надугловой костью , костью, которая составляет большую часть задней части челюсти. ^{[9] [13]} Хотя вполне вероятно, что небольшая венечная кость могла присутствовать перед надугловой костью, доказательства в лучшем случае неоднозначны для всех видов Tanystropheus . ^{[9] [13]} Похожая на оболочку кость, угловая , хорошо видна под зубной костью и надугловой костью, хотя швы между этими костями трудно интерпретировать с уверенностью. ^[13] Сустав в задней части челюсти лежит на суставной , комковатой прямоугольной кости, которая покрыта и укреплена похожей костью: предсуставной. У видов Tanystropheus с известным материалом черепа как суставная, так и предсуставная в равной степени способствуют сегменту челюсти, простирающемуся назад за уровень челюстного сустава. Этот выступ, известный как ретроартикулярный отросток, увеличен ^[6] в той же степени, что и у ранних ринхозавров. ^[13]

Череп Tanystropheus hydroides шире и площе, чем у T. longobardicus . Первые пять из шести зубов в предчелюстной кости очень большие и похожи на клыки, образуя сцепленную «рыболовную ловушку», похожую на Dinocephalosaurus и многих завроптеригий, таких как плезиозавры и нотозавры . ^{[11] [13]} Все зубы в черепе имеют один острый, изогнутый и не зазубренный бугорок. ^{[6] [11] [13]} Они имеют овальное поперечное сечение и неглубокую субтекодонтную имплантацию. Как и T. longobardicus , T. hydroides имеет одно центральное ноздревое отверстие. В отличие от T. longobardicus , T. hydroides имеет почти вертикальный задний край предчелюстной кости без постнариального отростка. ^{[6] [11] [13]} Верхняя челюсть низкая, с большой и прямоугольной передней частью. В передней части кости имеется перфорация, через которую мог бы пройти десятый зуб зубной кости, когда рот был закрыт. ^{[11] [13]} Ближе к задней части верхняя челюсть образует вогнутый край, выходящий на длинный и тонкий задний отросток (заднюю ветвь), который выступает под округлую глазницу. В верхней челюсти имеется 15 зубов, увеличивающихся в размере до восьмого зуба, который примерно такого же размера, как предчелюстные клыки. ^{[13] Известно, что у} T. hydroides нет септомаксиллы, неоморфной кости на заднем кончике ноздрей у некоторых рептилий. Носовые кости широкие и пластинчатые, с вдавленной центральной частью. ^{[11] [13]} Слезная и префронтальная кости, хотя и не полностью изучены, вероятно, были похожи на таковые у T. longobardicus . У T. hydroides особенно большой носослезный проток , трубчатый канал, открывающийся из задней части слезной кости. ^[13] Лобные кости довольно широкие и образуют большую часть верхнего края глазницы, состояние, родственное T. longobardicus . Однако парные лобные кости встречаются вдоль прямого шва с низким гребнем на нижней (внутренней) поверхности, в отличие от T. longobardicus , у которого лобные кости встречаются на интердигитальном шве с широкой бороздой на нижней стороне. ^{[11] [13]}

Теменные кости сильно модифицированы у T. hydroides . ^{[6] [11]} Они слиты в одну Х-образную кость, несколько напоминающую теменные кости эритрозухид . ^[13] Эта форма могла возникнуть в результате слияния переднебоковых отростков теменных костей (передних ветвей) и заднелобных костей, которые являются отдельными костями у T. longobardicus , но не видны у T. hydroides . Выдающееся пинеальное отверстие расположено вблизи прямого контакта с лобными костями, одно из немногих сходств с T. longobardicus . ^[13] Сильные надвисочные ямки выемчаты во внешнем крае теменной кости и определяют низкий сагиттальный гребень вдоль средней линии черепа. Эта тенденция характерна и для других крупных архозавроморфов, таких как Dinocephalosaurus и Azendohsaurus . ^[13] Супратемпоральные окна (верхние отверстия черепа позади глаза) широкие и полутреугольные, почти полностью открыты сверху. ^[13] Заглазничная кость имеет большие и блочные вентральные и медиальные отростки (нижние и внутренние ветви), которые встречаются под более острым углом, чем у любого другого раннего архозавроморфа. Скуловая кость, наоборот, в основном неотличима от таковой у T. longobardicus . Чешуйчатая кость глубокая и прямоугольная при осмотре сбоку, с небольшой дифференциацией между высоким швом с заглазничной костью и маленьким швом с квадратно-скуловой костью. В результате большая часть заднего черепа сгруппирована вместе, а подвисочное окно уменьшено до небольшого диагонального отверстия. Квадратно-скуловая кость представляет собой изогнутую полоску кости, которая закручивается назад вдоль квадратной кости. По сравнению с T. longobardicus , квадратная кость имеет более крупную крыловидную ветвь и сильно крючковидный выступ в верхней части. ^{[11] [13]}

Нёбо T. hydroides имеет несколько уникальных черт. ^{[6] [11] [13]} Сошники широкие и имеют форму языка, каждый из которых несет один ряд из 15 относительно крупных изогнутых зубов вдоль внешнего края кости, прилегающих к удлиненным хоанам (внутренним отверстиям носовой полости ). ^{[6] [11] [13]} Большинство других архозавроморфов, включая T. longobardicus , имеют ограниченные сошники с рядами крошечных зубов. Остальная часть нёба у T. hydroides полностью беззуба , даже небные и крыловидные кости, которые несут зубные ряды у большинства ранних архозавроморфов. ^{[6] [11] [13]} Крыловидные кости также необычны своей широкой небной ветвью (передней пластиной) и свободным, сильно перекрывающимся соединением с эктоптеригоидами (связующими костями между крыловидной и верхней челюстью). Эпиптеригоиды (вертикальные кости в передней части мозговой коробки) высокие и уплощенные сбоку. ^[13]

T. hydroides — редкий пример раннего архозавроморфа с трехмерно сохранившейся мозговой коробкой. ^[13] Основная затылочная кость (задний нижний компонент мозговой коробки) была небольшой, с вставленными базибуберами (вертикальными пластинами, соединяющимися с мышцами шеи), соединенными поперечным гребнем, подобно аллокотозаврам и архозаврообразным . Парабазисфеноид (передний нижний компонент) менее специализирован; он лежит плоско и сужается вперед к лезвиевидному культевидному отростку. Задняя часть кости имеет глубокую треугольную выемку (известную как срединное глоточное углубление) на ее нижней стороне, окруженную низкими гребнями и парой небольших базиптеригоидных отростков (шишек, соединяющихся с крыловидной костью). ^[13] Остальная часть мозговой коробки полностью сращена в сильно окостеневшую составную кость, и ее составные части должны оцениваться в сравнении с другими рептилиями. Затылочные кости , которые в основном охватывают большое затылочное отверстие (отверстие для спинного мозга), пронизаны нервными отверстиями. Каждая затылочная кость сливается наружу с опистотической, которая посылает прямой, удлиненный парокципитальный отросток (толстая наружная ветвь) к краю черепа. [ ^13] У T. longobardicus парокципитальные отростки короче и уже у основания. ^{[6] [13]} Стремя , кость, которая передает вибрации от уха к черепной коробке, тонкая и разделяется на два небольших зубца, где она контактирует с опистотической. Опистотическая кость сливается вперед с проотической, которая широко контактирует с парабазисфеноидом и содержит ряд более крупных нервных отверстий. Проотическая образует большую часть переднего края парокципитального отростка, что похоже на состояние у архозаврообразных. ^[13] Еще одной особенностью, похожей на архозавриформу, является наличие латеросфеноида, дополнительного компонента мозговой коробки перед проотической костью и над выходным отверстием для тройничного нерва (также известного как черепной нерв V). ^[11] Латеросфеноид небольшой, похож на таковой у Azendohsaurus . ^[13] Верхняя задняя часть мозговой коробки образована надзатылочными костями , которые, предположительно, были слиты вместе в непрерывную поверхность, плавно спускающуюся к большому затылочному отверстию. ^[13]

В нижней челюсти зубные кости соединяются друг с другом в прочном симфизе с интердигитальным швом. ^[13] Передний конец зубной кости имеет выступающий киль на нижнем крае, что является уникальной чертой этого вида. ^{[6] [11] [13]} Существует по крайней мере 18 зубных костей; первые три являются самыми большими зубами в черепе, образуя нижнюю половину сцепленной «ловушки для рыбы» с предчелюстной костью. Большинство других зубов в зубной кости небольшие, за исключением десятого зуба, который выступает вверх, чтобы пронзить верхнюю челюсть. Остальная часть челюсти содержит тот же набор костей, что и у T. longobardicus , но некоторые детали отличаются у T. hydroides . ^[13] Например, пластинчатая кость имеет пластинчатую форму и покрывает большую часть внутренней зубной кости, чем у T. longobardicus . Кроме того, задняя часть зубной кости перекрывает большую часть надугловой кости, а не надугловая кость действует как перекрывающая кость там, где они встречаются. Надугловая кость внутри несет большую ямку для приводящих мышц челюсти (вертикального кусания), а выдающееся надугловое отверстие расположено перед челюстным суставом. ^[13]

Наиболее узнаваемой особенностью Tanystropheus является его сверхдлинная шея, эквивалентная общей длине тела и хвоста. ^[8] Tanystropheus имеет 13 шейных (шейных) позвонков , большинство из которых массивные, хотя два ближайших к голове позвонков меньше и менее сильно развиты. ^{[2] [6]} Атлант (первый шейный позвонок), который соединяется с черепом, представляет собой небольшой четырехчастный костный комплекс. Он состоит из атлантального интерцентрума (маленький нижний компонент) и плевроцентрума (большой нижний компонент), а также пары атлантальных невральных дуг (зубцевидные верхние компоненты). По-видимому, нет проатласа , который находится между атлантом и черепом у некоторых других рептилий. Интерцентрум и плевроцентрум не слиты друг с другом, в отличие от одночастного атласа аллокотозавров . Маленький полумесяцеобразный интерцентрум перекрывается полукруглым плевроцентрумом, который действует как основание для загнутых назад невральных дуг. Аксис ( второй шейный) больше, с небольшим осевым интерцентрумом, за которым следует гораздо более крупный осевой плевроцентрум. Аксиальный плевроцентрум длиннее, чем высокий, имеет низкий невральный отросток , направленный вперед, и небольшие презигапофизы (передние суставные пластины). Большие постзигофизы (задние суставные пластины) разделены широким желобом и поддерживают заостренные эпипофизы (дополнительные выступы). ^[13]

Третий-одиннадцатый шейные позвонки гиперэлонгированы у T. longobardicus и T. hydroides , их длина варьируется от трех до 15 раз, чем высота. Они несколько менее удлинены у T. antiquus , их длина менее чем в 6 раз больше, чем высота. Шейные позвонки постепенно увеличиваются в размере и пропорциональной длине, причем девятый шейный позвонок обычно является самым большим позвонком в скелете. ^[6] По общей структуре удлиненные шейные позвонки напоминают осевой плевроцентр. Однако осевой позвонок также имеет киль на нижней стороне и неполный невральный канал, в отличие от его непосредственных преемников. ^[13] У остальных шейных позвонков все, кроме передней части каждого неврального остистого отростка, настолько низкие, что они едва заметны как тонкий гребень. Зигапофизы тесно расположены и плотно соединены между позвонками. Эпипофизы развиваются в крючкообразные шпоры. Шейные позвонки также сжаты с боков, поэтому они выше, чем шире. У многих особей имеется продольная пластинка (гребень) на стороне каждого шейного позвонка. Вентральные кили возвращаются к позвонкам в задней половине шеи. ^{[9] [6]}

Все шейные позвонки, за исключением потенциально атланта, соединены с голоцефальными (одноглавыми) шейными ребрами через фасетки в их переднем нижнем углу. Каждое шейное ребро несет короткий стебель, соединяющийся с двумя шпорами, проходящими под позвонками и параллельно им. Выступающие вперед шпоры были короткими и толстыми, в то время как выступающие назад шпоры были чрезвычайно узкими и удлиненными, до трех раз длиннее соответствующих им позвонков. Этот пучок стержневидных костей, проходящий вдоль шеи, обеспечивал большую степень жесткости. ^{[8] [9] [2]}

12-й шейный позвонок и соответствующие ему ребра, хотя все еще длиннее, чем высокие, заметно короче (спереди назад), чем их предшественники. 12-й шейный позвонок имеет выступающий невральный отросток и крепкие зигапофизы, также в отличие от своих предшественников. 13-й позвонок долгое время считался первым спинным (туловищным) позвонком. Это было оправдано его общей крепкой формой и предположительно дихоцефальными (двуглавыми) ребрами, в отличие от шейных. Однако образец GMPKU-P-1527 показал, что ребро 13-го позвонка просто имеет одно широкое сочленение и несвязанную переднюю ветвь, больше похожую на шейные ребра, чем на спинные ребра. ^[2]

Удлинение шеи Tanystropheus в основном является следствием удлинения отдельных позвонков. Это контрастирует с трахелозавридами, такими как Dinocephalosaurus , которые достигают длинной шеи за счет добавления многочисленных шейных позвонков, так что общее количество шейных позвонков превышает 30. Тем не менее, у Tanystropheus больше позвонков в шее, чем у типичных архозавроморфов. Например, у Protorosaurus всего семь шейных позвонков, в то время как у Macrocnemus и Prolacerta их восемь. Чтобы достичь количества шейных позвонков в 13, Tanystropheus приобрел четыре дополнительных удлиненных шейных позвонка в передней половине шеи, в дополнение к крепкому позвонку, который сместился из спинного ряда в основание шеи, превратившись в 13-й шейный. Tanystropheids необычны среди рептилий тем, что они приобретают свои длинные шеи без длительного сомитогенеза (увеличения общего количества пресакральных позвонков во время раннего развития). Вместо этого их общее число предкрестцовых позвонков остается постоянным и составляет 25, как и у их предков с более короткой шеей. Это потребовало бы изменения в регионализации, способствуя развитию новых шейных позвонков вместо спинных. ^[32]

Существует 12 спинных (туловищных) позвонков . ^[2] Это число очень мало среди ранних архозавроморфов: у Protorosaurus их было до 19, у Prolacerta — 18, а у Macrocnemus — 17. Спинные позвонки Tanystropheus меньше и менее специализированы, чем шейные. ^[32] Хотя их невральные отростки выше, чем у шейных, они все еще довольно короткие. Спинные ребра двуглавые вблизи плеча и одноглавые в остальной части туловища, сидящие на крепких поперечных отростках , выступающих наружу из передней половины каждого позвонка. ^{[8] [9] [2]} Более 20 угловых рядов гастралий простираются вдоль живота, каждый гастральный элемент представлен парой сегментированных стержней, которые смешиваются на средней линии. ^{[9] [2]}

Два крестцовых (бедренных) позвонка низкие, но крепкие, переходящие в бедро с расширенными крестцовыми ребрами. ^[2] Последнее крестцовое ребро представляет собой единое целое без раздвоенной структуры. ^{[8] [6] [33]} Хвост длинный, по крайней мере с 30 и, возможно, до 50 хвостовыми позвонками . ^[9] Первые несколько хвостовых позвонков большие, с тесно связанными зигапофизами и широко выступающими плеврофизами (термин для поперечных отростков, лишенных ребер). Длина плеврофизов уменьшается, пока они не исчезнут между восьмым и тринадцатым хвостовыми позвонками. Высота невральных отростков также постепенно уменьшается вниз по хвосту. ^{[8] [9] [2]} Ряд длинных шевронов присутствует под короткой частью хвоста, хотя и не сразу за бедрами. ^[2]

Плечевой пояс имеет довольно стандартную форму, общую с другими танистрофеидами . Ключицы (ключицы) были изогнутыми и слегка скрученными стержнями. ^{[9] [2]} Они лежат вдоль переднего края межключицы , пластинчатой ​​кости в центре груди с ромбической (широкой, ромбовидной) передней областью, за которой следует длинный стебель сзади. ^[6] Межключица редко сохраняется, и ее соединения с остальной частью плечевого пояса в основном выводятся из Macrocnemus . ^[34] Лопатка (верхняя часть лопатки) имеет форму большой полукруглой пластины на короткой, широкой ножке. Она лежит над коракоидом ( нижней частью лопатки), который представляет собой большую овальную пластину с широкой суставной гранью (плечевой впадиной). ^{[8] [9] [2]}

Плечевая кость ( верхняя кость руки) прямая и слегка сужена посередине. Возле локтя она расширена и скручена, с эктопикондулярной бороздой на внешнем крае. Радиальная кость ( внешняя кость предплечья) тонкая и несколько изогнутая, в то время как локтевая кость (внутренняя кость предплечья) по форме похожа на плечевую кость и не имеет отчетливого локтевого отростка (локтевого выступа). Существует четыре запястных кости (кости запястья): локтевая , радиальная и две дистальные запястные. Локтевая и радиальная кости большие и кубовидные, заключающие небольшое отверстие (промежуток) между ними. Более крупная наружная дистальная запястная кость соединяется с III и IV пястными костями , в то время как гораздо меньшая внутренняя дистальная запястная кость соединяется со II и III пястными костями. III и IV пястные кости являются самыми большими костями в руке, за ними следует II пястная кость. I и V пястные кости обе короткие. Фаланговая формула руки (суставы на палец) 2-3-4-4-3. Конечные фаланги (кончики пальцев) могли образовать толстые, тупые когти. ^{[9] [2] [6]}

Компоненты таза ( бедра) пропорционально малы, хотя их форма ничем не примечательна по сравнению с другими танистрофеидами. ^[9] Подвздошная кость ( верхняя лопатка бедра) низкая и простирается до сужающейся точки сзади. Лобок (нижняя передняя лопатка бедра) ориентирован вертикально, с небольшим, но отчетливым запирательным отверстием и вогнутым задним краем. Нижний передний кончик большой веерообразной седалищной кости (нижняя задняя лопатка бедра) сходится к лобку, но не соприкасается с ним. Большой овальный зазор между лобком и седалищной костью известен как щитовидное отверстие. ^{[8] [2]}

Две пары крупных изогнутых костей, известных как гетеротопические окостенения ^{[8] [2] [6]} или постклоакальные кости ^[35] , находятся позади бедер примерно у половины известных образцов, сохраняющих эту область. Они занимают основание хвоста, область, в которой отсутствуют шевроны. ^{[8] [2] [6]} Эти кости, возможно, являются половодиморфными и также были зарегистрированы у небольшого американского танистрофеида Tanytrachelos . Гетеротопические окостенения могут быть связаны с репродуктивной биологией, поддерживая репродуктивные органы (если они принадлежат самцам) или яйцевую сумку (если они принадлежат самкам). ^{[36] [8]}

Задние конечности значительно крупнее передних, хотя и схожи по общей структуре и пропорциям. Бедренная кость (бедренная кость) длинная, тонкая и сигмовидная (изогнутая на обоих концах). На ее нижней стороне имеется продольный мышечный гребень для прикрепления мышц (внутренний вертел), и она контактирует с вертлужной впадиной (тазобедренным суставом) в широком гладком суставе. Большеберцовая и малоберцовая кости (голень) прямые, причем первая намного толще и расширена в колене. Большие проксимальные предплюсны (кости лодыжки или пятки, контактирующие с голенью) состоят из округлой пяточной кости и блочной таранной кости , которые встречаются друг с другом вдоль прямого или неглубоко выемчатого контакта у большинства особей. ^{[9] [2]} Как и у большинства неводных рептилий, между проксимальными предплюснами и костями стопы имеется набор небольших дистальных предплюсневых костей в форме гальки. У Tanystropheus уменьшенное количество дистальных предплюсневых костей: только маленькая четвертая дистальная предплюсневая кость и крошечная третья дистальная предплюсневая кость. ^{[9] [6]} Имеется пять тесно прижатых плюсневых костей (костей стопы), причем четвертая и третья являются самыми длинными. Хотя первые четыре плюсневые кости тонкие и одинаковы по длине, пятая (самая внешняя) очень крепкая и слегка крючковатая, вставляется в лодыжку вдоль гладкого сустава. ^{[8] [9] [2]} Предполагаемая формула фаланг (суставов на палец) составляет 2-3-4-5-4. Первая фаланга пятого пальца была очень длинной, выполняя роль, подобную метатарзальной кости, как это видно у других танистрофеидов. ^{[8] [6]}

Знания об анатомии Tanystropheus были преобразованы открытиями Бернхарда Пейера в 1920-х и 1930-х годах, но его связь с другими рептилиями оставалась загадочной на протяжении большей части 20-го века. Большинство палеонтологов (включая современных авторитетов) согласны, что Tanystropheus был тесно связан с Macrocnemus , более мелкой и менее специализированной рептилией, найденной в тех же геологических слоях. ^{[37] [38] [17]} Помимо этого вывода, Пейер первоначально предположил, что Tanystropheus был связан с другими длинношеими триасовыми рептилиями. Завроптеригии , такие как плезиозавры и нотозавры, были одной из возможностей, а другой была фрагментарная немецкая рептилия Trachelosaurus . ^[7] Позже Пейер отнес Tanystropheus и Macrocnemus ближе к «проторозаврам» — термину, который изначально использовался для пермских рептилий, таких как Protorosaurus и Araeoscelis . ^[37]

В начале и середине 20-го века пермские и триасовые рептилии неопределенного родства обычно смешивались в схемах классификации. Такие названия, как « Eosuchia», «Euryapsida», «Younginiformes», «Protorosauria» и другие, применялись разными авторами с небольшой последовательностью. [39] [40] [41] Раннетриасовая рептилия Prolacerta из Южной Африки также оказалась вовлеченной ^{после своего открытия} . [ 42 ] Prolacerta была ^тезкой еще одного термина, введенного в запутанное пространство таксономии рептилий: « Prolacertiformes ». ^[43]

В течение столетия из фундамента, заложенного Пейером, развились две конкурирующие гипотезы о родстве Tanystropheus . Обе гипотезы были обоснованы моделями черепной фенестрации (форма отверстий в черепе позади глаза) и краниального кинезиса (гибкость суставов внутри черепа). Одна из идей заключалась в том, что Tanystropheus и его родственники (в частности, Macrocnemus и Prolacerta ) были предками « lacertilians », устаревшего термина для ящериц . Эта гипотеза поддерживалась вплоть до 1980-х годов немецкими и швейцарскими палеонтологами, включая Руперта Вильда ^{[44] [18]} и преемника Пейера в Цюрихе Эмиля Кун-Шнайдера. ^{[45] [46] [40]} Другая идея утверждала, что Tanystropheus был «проторозавром», более близким к Protorosaurus и Araeoscelis и не связанным с Prolacerta . Это было популярно среди американских палеонтологов, таких как Альфред Ромер . ^[47] Некоторые публикации середины 20-го века утверждали, что «проторозавры» были «эвриапсидами» (рептилиями только с верхним височным окном ), связанными с зауроптеригиями, ^{[48] [39]} хотя более поздние отчеты признали, что Euryapsida, вероятно, была полифилетической , и ее члены не имели общего предка. ^{[41] [49]}

В 1975 году в статье южноафриканского палеонтолога CE Gow утверждалось, что ни одна из этих гипотез не была полностью верной. ^[50] Он предположил, что Prolacerta , а также Macrocnemus и Tanystropheus , занимали вымершую ветвь генеалогического древа рептилий рядом с предками архозавров , разнообразной группы рептилий с легкими черепами и зазубренными зубами, расположенными в глубоких гнездах. ^[50] Динозавры являются одними из самых известных подвидов архозавров, как и современные крокодилы и их доисторические предки. ^[38] Несколько недавно обнаруженных «пролацертиформ», включая виды Tanystropheus -, ^[51] Protorosaurus -, ^[52] и Prolacerta -подобные виды ^[53] , были описаны в 1970-х годах, вскоре после того, как палеонтология была оживлена ​​« возрождением динозавров » в 1960-х годах и позже.

В 1980-х годах с появлением кладистики произошла смена парадигмы в области таксономии , в результате которой монофилетические клады (всеохватывающие группы, определяемые общим происхождением) стали играть более важную роль, чем другие стили категоризации. Филогенетический анализ был изобретен для количественной оценки эволюции рептилий путем сбора набора характеристик у отобранных видов, а затем с помощью вычислительных моделей для поиска простейшего ( самого экономного ) пути эволюции, который мог бы быть выбран для получения этого распределения признаков. Кладистика стабилизировала и определила фундаментальное разделение в генеалогическом древе рептилий: одна сторона генеалогического древа, Lepidosauromorpha , ведет к лепидозаврам, таким как чешуйчатые (ящерицы и змеи) и туатара . Другая сторона, Archosauromorpha , ведет к архозаврам. ^{[54] [55]} Кладистика была одной из многих линий доказательств, которые помогли продемонстрировать динозавровое происхождение птиц. В результате остались только крокодилы и птицы — две выжившие группы архозавров. ^[56]

Серия филогенетических анализов в конце 1980-х и 1990-х годов решительно поддержала предложение Гоу (1975). ^{[54] [57] [53] [58] [59]} Tanystropheus , Macrocnemus , Protorosaurus и Prolacerta всегда относились к Archosauromorpha, ближе к архозаврам, чем к чешуйчатым. «Protorosauria» и «Prolacertiformes» использовались взаимозаменяемо для подгруппы архозавроморфов, охватывающей этих внешне ящероподобных рептилий. Некоторые авторы предпочитали «Protorosauria» из-за его приоритета . ^[60] Большинство других использовали «Prolacertiformes», утверждая, что «Protorosauria» — это название, которое несет слишком много исторического багажа, поскольку ранее оно охватывало неархозавроморфных «эвриапсид», таких как Araeoscelis . ^[57]

Как «пролацертиформ», Tanystropheus обычно считается сестринским таксоном Tanytrachelos , гораздо более мелкому танистрофеиду из Вирджинии . Другой небольшой танистрофеид, Cosesaurus из Испании , во многих анализах 1980-х и 1990-х годов связан с кладой Tanystropheus + Tanytrachelos . ^[57] [ ^{58] [53]} Внутри Archosauromorpha к «пролацертиформам» присоединяются несколько других групп. ^[38] Клада Archosauriformes представляет собой разнообразное подмножество архозавроморфов, включающее архозавров коронной группы и их близких хищных родственников, таких как Euparkeria и Proterosuchus . Коренастые триасовые травоядные, такие как ринхозавры , Trilophosaurus и azendohsaurids ^[61], также квалифицируются как архозавроморфы. ^[38] Причудливые хамелеоноподобные дрепанозавры также были включены во многие анализы, ^{[57] [62] [59]} хотя в последнее время они были переосмыслены как более базальный тип рептилий, не связанный с Archosauromorpha. ^[63]

Следующая кладограмма взята из исследования Дилкса (1998) с небольшой выборкой «пролацертиформ», но она больше похожа на большинство анализов 2000-х и 2010-х годов: ^[59]

Саурия	† Гефирозавр Чешуйчатые Архозавроморфы † Проторозавр † Дрепанозавриды † Танистрофеиды Макрокнемус Лангобардизавр Танистрофей † Трилофозавр † Ринхозавры † Пролацерта Архозаврообразные

Начиная с Дилкса (1998), многие филогенетические анализы начали восстанавливать Prolacerta в положении, близком к архозавроформам и вдали от других «пролацертиформ». ^[59] Кроме того, переописание Protorosaurus в 2009 году сместило его от Tanystropheus и приблизило к основанию Archosauromorpha. ^[64] Эти результаты привели палеонтологов к выводу, что «Protorosauria» / «Prolacertiformes» не является естественной монофилетической кладой и не может адекватно описать структуру Archosauromorpha. В современной кладистической структуре его можно было бы считать парафилетической степенью или полифилетической категорией архозавроморфов, объединенных «примитивными» характеристиками (такими как тонкая шея и ящероподобное тело), ​​а не общей эволюционной историей. ^{[65] [64] [38]}

Семейство Tanystropheidae пришло на смену этим старым названиям, действуя как монофилетическая клада, ориентированная вокруг Tanystropheus . Tanystropheidae содержит растущий список бывших «проторозавров», имеющих более близкое родство с Tanystropheus, чем с Prolacerta , Protorosaurus или другими основными группами архозавроморфов. Tanystropheus хорошо вложен в Tanystropheidae, иногда как сестринский таксон для Amotosaurus . ^{[66] [61] [38]} Macrocnemus чаще всего является самым базальным (первым расходящимся) танистрофеидом. ^{[66] [61] [38] [17]}

Следующая кладограмма взята из исследования Притчарда и др. (2015), посвященного конкретно танистрофеидам: [66] Саурия Лепидозавроморфа Архозавроморфы † Проторозавр † Мезозух † Ринхозавр † Теюмбаита † Танистрофеиды Макрокнемус Лангобардизавр Танитрахелос Таксон Hayden Quarry (небольшой безымянный танистрофеид из Ghost Ranch ) Амотозавр Танистрофей † Трилофозавр † Тератерпетон † Пролацерта Архозаврообразные

Следующая кладограмма взята из исследования Ezcurra (2016), посвященного в основном архозавроморфам и ранним архозавроформам: [38] Саурия Лепидозавроморфа † Хористодеры Архозавроморфы † Энигмастрофей † Проторозавр † Иезайрозавр † Танистрофеиды Макрокнемус Амотозавр Танистрофей Крокопода † Аллокотозавры † Ринхозавры † Бореоприцея † Пролацертиды † Тасманиозавр Архозаврообразные

Набор филогенетических анализов, проведенных Спикманом и др. (2021), попытался решить вопрос о взаимоотношениях «проторозавров», используя расширенную и обновленную выборку видов архозавроморфов, описанных за последние несколько десятилетий. В этом исследовании Tanystropheus был разделен на пять таксономических единиц: T. longobardicus, T. hydroides, T. «conspicuus», «T. antiquus» ( Protanystropheus ) и GMPKU P1527 (крупный китайский образец Tanystropheus ). Для проверки смещения были разработаны два типа анализов: один не учитывал недискретные признаки и порядок состояний признаков, в то время как другой включал эти параметры. В некоторых анализах таксоны «wildcard» с непоследовательными позициями были исключены для улучшения разрешения. ^[17]

Независимо от обстановки, T. longobardicus, T. hydroides, T. "conspicuus" и GMPKU P1527 всегда образовывали кладу, хотя последние два были исключены из некоторых анализов как "джокеры". В некоторых условиях (но не в самом стабильном анализе) к этой кладе был добавлен еще один танистрофеид: Raibliania calligarisi из карнийского яруса Италии. Основная клада Tanystropheus была хорошо вложена в Tanystropheidae. "Tanystropheus antiquus" , когда бы он ни включался в анализ, никогда не обнаруживался в кладе с другими таксонами Tanystropheus . Вместо этого он был последовательно связан с Dinocephalosaurus и Pectodens , образуя недавно названную кладу Dinocephalosauridae , за пределами Tanystropheidae. Sclerostropheus fossai , другой вид, ранее относимый к Tanystropheus , был непредсказуемым «джокером», иногда помещаемым в семейство Dinocephalosauridae, а иногда в семейство Tanystropheidae. ^[17]

Исследование 2024 года признало Trachelosaurus близким родственником Dinocephalosaurus , а их семейство — сестринским таксоном для Tanystropheidae. Dinocephalosauridae было переименовано в Trachelosauridae , а кладе Trachelosauridae + Tanystropheidae было дано название Tanysauria . ^[67]

Следующая кладограмма является упрощенным представлением наиболее стабильного анализа, предпочитаемого Спикманом и др. (2021), анализ 4. В этом конкретном анализе включены пропорциональные ( непрерывные ) признаки, определенные признаки упорядочены, и пять подстановочных таксонов исключены перед выполнением анализа: Czatkowiella harae , Tanystropheus "conspicuus ", " Tanystropheus antiquus ", Orovenator mayorum и Elessaurus gondwanoccidens . ^[17]

Архозавроморфы

† Проторозавр † Пролацерта † Иезайрозавр † Диноцефалозавриды † Танистрофеиды Macrocnemus bassanii Macrocnemus fuyuanensis Macrocnemus obristi Лангобардизавр Фуюаньзавр Аугустабуриния Амотозавр Озимек Склерострофеус Райблиания AMNH FARB 7206 (безымянный танистрофеид, похожий на Tanytrachelos, из Нью-Джерси ) Танитрахелос Танистрофеус гидроидный ГМПКУ П 1527 ( Т. ср. гидроиды ) Танистрофей лонгобардикус Крокопода † Аллокотозавры † Ринхозавры † Теюджагуа Архозаврообразные

Рацион танистрофея в прошлом был предметом жарких споров, хотя в большинстве недавних исследований он рассматривается как рыбоядная (рыбоядная) рептилия. ^{[9] [11]} Зубы в передней части морды длинные, конические и сцепленные, похожие на зубы нотозавров и плезиозавров . Вероятно, это было приспособлением для ловли водной добычи. Кроме того, в области желудка некоторых особей были обнаружены рыбья чешуя и крючки из щупалец головоногих моллюсков, что еще раз подтверждает рыбоядную диету. ^{[9] [11]}

Отмечено , что небольшие экземпляры из Монте-Сан-Джорджо ( T. longobardicus ) обладают трехбугорковыми зубами в задней части челюсти. Эта форма неортодоксальна и нетипична для вымерших или ныне живущих рептилий. Уайлд (1973/1974) считал, что эти трехбугорковые зубы являются адаптацией для захвата насекомых. Кокс (1985) отметил, что морские игуаны , которые питаются водорослями , также имеют трехбугорковые зубы. В результате он приписал те же предпочтения Tanystropheus . Тейлор (1989) отверг обе эти гипотезы, поскольку он интерпретировал шею Tanystropheus как слишком негибкую для того, чтобы животное могло успешно вести любой из этих образов жизни. ^[9]

Наиболее вероятной функцией трехстворчатых зубов, как объяснил Носотти (2007), было то, что они помогали рыбоядной диете рептилий, помогая захватывать скользкую добычу, такую ​​как рыба или кальмары. Несколько современных видов тюленей , таких как хохлач и тюлень-крабоед , также имеют многобугорковые зубы, которые способствуют их диете с аналогичным эффектом. ^[9] Похожие зубы были также найдены у птерозавра Eudimorphodon и другого танистрофеида Langobardisaurus , оба из которых считаются рыбоядными. Ракообразные и другие мягкие беспозвоночные также являются вероятными объектами питания для Tanystropheus longobardicus . Более крупные особи ( Tanystropheus hydroides ) не имеют трехбугорковых зубов, вместо этого имея типичные конические клыки вдоль всего края рта. Эта разница в зубах указывает на степень разделения ниши, при этом T. hydroides предпочитает более крупную и активную добычу, чем T. longobardicus . ^[11]

Хотя длинные шеи были успешной эволюционной стратегией для многих кладов морских рептилий в мезозое, они также увеличили уязвимость животных к хищникам. Спикман и Мухал (2023) исследовали две окаменелости Tanystropheus (PIMUZ T 2819 и PIMUZ T 3901), каждая из которых состояла исключительно из черепа, прикрепленного к сочлененной частичной шее. PIMUZ T 2819 (крупный экземпляр T. hydroides ) сохранился до шейного позвонка 10, который расколот проколами и царапинами. Форма отметин указывает на то, что шея была перерезана двумя быстрыми укусами хищника, нападавшего сверху и сзади. Аналогичная попытка хищничества была предпринята против PIMUZ T 3901 (образец T. longobardicus из известняка Мериде ), который был укушен в шейном позвонке 5 и отрезан в шейном позвонке 7. Авторы далее предположили, что, поскольку обезглавливание произошло в средней части шеи, это, вероятно, была оптимальная цель из-за ее расстояния от головы и мышечной основы шеи. В то время как многие современные морские рептилии были способны атаковать PIMUZ T 3901, только самые крупные хищники формации Бесано могли атаковать PIMUZ T 2819. Paranothosaurus giganteus , Cymbospondylus buchseri и Helveticosaurus zollingeri являются кандидатами для последнего случая. ^[69]

У T. hydroides соединение между квадратной и чешуйчатой ​​костями неплотное, а верхняя часть квадратной кости зацепляется за глубокую вогнутость на чешуйчатой ​​кости. Это могло бы обеспечить определенную степень гибкости вдоль контакта квадратной и чешуйчатой ​​костей, позволяя квадратной кости вращаться вокруг слухового сустава. Это состояние является формой краниального кинетизма (движения между костями в черепе), известного как стрептостилия , которое встречается у некоторых современных ящериц. Квадратная кость также неплотно соединена с крыловидной костью, а квадратоскуловая кость не контактирует со скуловой костью, два качества, которые позволяют квадратной кости двигаться без помех. Хотя стрептостилия возможна в реконструированном черепе, невозможно продемонстрировать, активно ли она использовалась живым животным. ^[13]

Фрагменты стержневидных гиобранхиальных элементов (горловые кости) были найдены в окаменелостях как T. hydroides , так и T. longobardicus . Эти гиобранхиальные кости очень тонкие и разъединенные, без костного корпуса (утолщенного «тела» подъязычного аппарата ) для соединения элементов с обеих сторон горла. Эти черты указывают на то, что Tanystropheus полагался на кусание и увеличенные зубы для захвата добычи. Всасывающее питание отвергается, поскольку оно коррелирует с более прочным и интегрированным подъязычным аппаратом. ^[13]

Гистологические образцы показали, что у Tanystropheus был довольно медленный темп роста. Бедренная кость, шейные позвонки, шейные ребра и постклоакальные кости имеют пластинчатую или параллельно-волокнистую кору . Это соответствует медленному и прочному накоплению кости. Пластинчатое отложение характерно для шейных ребер и верхней части позвонка, а волокна Шарпея в изобилии присутствуют в шейных ребрах и постклоакальных костях. Верхняя часть позвонка подвергается ремоделированию вторичными остеонами , сглаживая и укрепляя эту часть кости по мере роста животного. Нет никаких доказательств наличия плетеной волокнистой кости, типа неровной быстроразвивающейся текстуры, наблюдаемой у многих архозавроморфов, включая других «проторозавров», таких как Aenigmastropheus и Prolacerta . Это говорит о том, что Tanystropheus (и его родственник Macrocnemus ) сохранили низкую скорость метаболизма, свойственную предкам , что больше похоже на ящериц, чем на архозаврообразных. ^[35]

С увеличением длины шеи увеличивается и объем трахеи , что накладывает биологическое ограничение на дыхание. Каждый раз, когда животное вдыхает, значительная часть насыщенного кислородом воздуха (так называемый объем мертвого пространства) не проходит полностью через трахею и не достигает легких. Многие длинношеие животные имеют адаптации, призванные преодолеть это ограничение. Например, у жирафов узкая трахея и редкое дыхание, что уменьшает объем мертвого пространства. Динозавры- зауроподы дополняют свои трахеи воздушными мешками, которые обеспечивают большее движение воздуха через дыхательную систему . Птицы используют как воздушные мешки, так и редкое дыхание. Танистрофею нужно было бы полагаться на исключительно специализированные легкие, которые превосходят любые аллометрические прогнозы, основанные на современных рептилиях. В качестве компромисса между потреблением энергии и минимизацией объема мертвого пространства идеальная ширина трахеи для Танистрофея составляет около 1 см (0,4 дюйма) для шеи длиной 1,7 метра (5,6 фута). В периоды высокой активности единственной структурой легких, способной удовлетворить потребности в кислороде, является многокамерное легкое (разделенное на несколько меньших камер) с однонаправленным потоком воздуха и редким дыханием. Этот тип дыхательной системы наблюдается у современных архозавров и черепах. В любом случае, емкость легких Tanystropheus была слишком мала для частой активности или жизни на больших высотах. Это подтверждает его предполагаемую экологию как прибрежного хищника-засадчика. ^[29]

Образец, описанный Ренесто в 2005 году, продемонстрировал необычный «черный материал» вокруг задней части тела, с более мелкими пятнами в середине спины и хвоста. Хотя большая часть материала была аморфной, часть прямо перед бедром, по-видимому, сохранила отпечатки чешуи, указывающие на то, что черный материал был остатками мягкой ткани. Чешуя кажется полупрямоугольной и не перекрывает друг друга, подобно покрову, описанному у молодой особи Macrocnemus, описанной в 2002 году. ^[70] Часть материала у основания хвоста особенно толстая и богата фосфатом . В этой части также присутствует множество небольших сферических структур, которые при дальнейшей подготовке оказались состоящими из карбоната кальция . Эти химические вещества предполагают, что черный материал образовался как продукт распада белков образца в теплой, застойной и кислой среде. Как и у Macrocnemus , концентрация этого материала у основания хвоста предполагает, что у образца было довольно заметное количество мышц позади его бедер. ^[8]

Отпечатки на лобных костях окаменелостей Tanystropheus longobardicus указывают на то, что этот вид, по крайней мере, имел луковицеобразный передний мозг с парными обонятельными луковицами . ^[9] Полная мозговая коробка образца Tanystropheus hydroides PIMUZ T 2790 позволила провести частичную реконструкцию полости мозга и внутреннего уха с помощью цифрового эндокаста . Флоккулус большой и широкий и ведет вперед к остальной части мозжечка , который является самым узким между лабиринтом эндоссеуса (внутренними слуховыми каналами). Большой флоккулус может быть связан с большей стабилизацией головы и глаз, хотя доказательства неубедительны. У завропод с длинной шеей наблюдается редукция флоккулуса, и нет четкой корреляции между размером флоккулуса и его функцией у современных млекопитающих и птиц. Как и у других рептилий, у Tanystropheus есть три полукружных канала, выходящих из внутреннего уха. Tanystropheus, вероятно, жил на мелководье или на суше, так как его полукружные каналы намного тоньше, чем у глубоководных морских птиц. Передний полукружный канал, который изгибается вверх и вокруг флоккулуса, увеличен. Задний полукружный канал (который наклонен назад и наружу от мозга) меньше, как и боковой полукружный канал (который выгибается наружу). Боковой полукружный канал имеет почти горизонтальную ориентацию, что, возможно, связано с горизонтальным положением головы. Также имеется длинный прямой кохлеарный канал, простирающийся наружу, и длинный кохлеарный канал, как правило, указывает на хорошую слуховую способность у современных рептилий. ^[13]

Образ жизни Tanystropheus является спорным, при этом различные исследования отдают предпочтение наземному или водному образу жизни для животного. Основные исследования по анатомии и экологии Tanystropheus , проведенные Рупертом Уайлдом (1973/1974, 1980), утверждают, что он был активным наземным хищником, держащим голову высоко поднятой с S-образным изгибом. ^[44] Хотя эта интерпретация не полностью согласуется с предложенной биомеханикой шеи, более поздние аргументы поддерживают идею о том, что Tanystropheus был полностью способен передвигаться по суше. ^{[8] [71] [72] [73]}

Ренесто (2005) утверждал, что шея Tanystropheus была легче, чем предполагалось ранее, и что вся передняя половина тела была более легко сложена, чем более крепкая и мускулистая задняя половина. ^[8] Помимо укрепления задних конечностей, большие мышцы бедра и хвоста сместили бы центр масс животного назад, стабилизируя животное, когда оно маневрировало своей удлиненной шеей. Шея Tanystropheus имеет низкие невральные отростки, состояние, которое предполагает, что его эпаксиальная мускулатура была недоразвита. Это предполагает, что движущей силой движения шеи были внутренние мышцы спины (такие как m. longus cervicis ). Зигапофизы шеи перекрываются горизонтально, что ограничивало бы боковое движение. Удлиненные шейные ребра образовали бы скобу вдоль нижней стороны шеи. Они могли играть ту же роль, что и окостеневшие сухожилия многих крупных динозавров, передавая силы от веса головы и шеи вниз к плечевому поясу, а также обеспечивая пассивную поддержку, ограничивая дорсовентральное (вертикальное) сгибание. ^{[74] [8]} В отличие от окостеневших сухожилий, шейные ребра танистрофея плотные и полностью окостеневали на протяжении всей жизни животного, поэтому его шея была еще более негибкой, чем у динозавров. ^[35]

В паре сообщений в блоге палеохудожника Марка Уиттона от 2015 года подсчитано, что шея составляла всего 20% от всей массы животного из-за ее легких и полых позвонков. Для сравнения, у птерозавров семейства Azhdarchidae , которые были явно крупными наземными хищниками, шея и голова составляли почти 50% их массы. Уиттон предположил, что Tanystropheus охотился на добычу с морского берега, подобно цапле . ^{[71] [72]} Ренесто (2005) также поддержал этот тип образа жизни. ^[8] В более поздней опубликованной оценке утверждалось, что шея составляла около 30–43% от массы тела. ^[29] Наземные или полуназемные привычки подтверждаются тафономическими доказательствами: образцы Tanystropheus, сохранившиеся в Монте-Сан-Джорджо, имеют высокую полноту (большинство костей присутствуют в средней окаменелости), но изменчивую артикуляцию (кости не всегда сохраняются в прижизненном положении). Это похоже на Macrocnemus (который был наземным) и противоположно образцу, наблюдаемому у Serpianosaurus (который был полностью водным). ^[73] Продолжение работы Renesto и Franco Saller в 2018 году после Renesto (2005) предоставило больше информации о реконструированной мускулатуре Tanystropheus . Это исследование определило, что первые несколько хвостовых позвонков Tanystropheus могли бы вмещать мощные сухожилия и связки, которые делали бы тело более жестким, удерживая живот над землей и не давая шее тянуть тело. ^[75]

Чанц (1986, 1988) предположил, что у Tanystropheus не было мускулатуры, чтобы поднять шею над землей, и что он, вероятно, был полностью водным животным, плавая, волнообразно двигая телом и хвостом из стороны в сторону, как змея или крокодил. ^[74] Эта интерпретация была опровергнута более поздними исследованиями, ^[8] хотя Tanystropheus , возможно, все еще проводил большую часть своей жизни на мелководье. ^{[75] [11] [13]}

Ренесто (2005) утверждал, что у Танистрофеуса не было четких приспособлений для подводного плавания в той же степени, что и у большинства других водных рептилий. Хвост Танистрофеуса был сжат вертикально (сверху вниз) у основания и истончён к кончику, поэтому он не был бы полезен в качестве плавника для бокового (из стороны в сторону) движения. Длинная шея и короткие передние конечности сместили центр масс назад к длинным задним конечностям, что сделало бы четырёхконечное плавание неэффективным и нестабильным, если бы это было предпочтительной формой передвижения. Он также утверждал, что толчки только задними конечностями, как у плавающих лягушек, были неэффективной формой передвижения для такого крупного животного, как Танистрофей. ^[8]

Вопреки более ранним аргументам, Ренесто и Саллер (2018) нашли некоторые доказательства того, что Tanstropheus был адаптирован к необычному стилю плавания. ^[75] Они отметили, что, основываясь на реконструкциях мышечной массы, задние конечности были бы довольно гибкими и мощными в соответствии с мышечными корреляциями на ногах, тазу и хвостовых позвонках. Их предложение состояло в том, что Tanystropheus использовал специализированный режим подводного движения: вытягивал задние конечности вперед, а затем одновременно втягивал их, создавая мощный «прыжок» вперед. Дальнейшее подтверждение этой гипотезы основано на ихногене ( ископаемая дорожка следов) Gwyneddichnium , который, вероятно, был создан небольшими танистрофеидами, такими как Tanytrachelos . Некоторые следы Gwyneddichnium , по-видимому, представляют собой последовательность парных распластанных следов от задних конечностей без каких-либо отпечатков рук. Эти следы могли быть созданы той же формой движения, которую Ренесто и Саллер (2018) предположили как предпочтительный метод плавания у танистрофея . ^[75]

Тем не менее, боковую волнистость нельзя игнорировать как потенциальный стиль плавания; позвонки около бедер имеют расширенные поперечные отростки, которые связаны с мощными волнообразными мышцами хвоста у рептилий, таких как крокодилы. Движения хвоста могут быть более эффективными для плавания, чем гребля или толчки задними конечностями, поскольку кости стопы Tanystropheus узко связаны вместе с небольшим пространством для перепонок. ^[13]

Череп Tanystropheus демонстрирует дополнительные доказательства полуводных привычек: как T. hydroides , так и T. longobardicus имеют большие неразделенные ноздри, расположенные на верхней поверхности морды, что соответствует такому образу жизни у других животных. ^[11] Кроме того, плотность бедренных костей приближается к Lariosaurus , водному нотозавру . ^[35] При подводной охоте Tanystropheus , возможно, действовал как засадный хищник , используя свою длинную шею, чтобы скрытно приближаться к косякам рыб или кальмаров, сохраняя при этом свое большое тело незамеченным. Выбрав подходящую добычу, он бросался вперед ^[75] или щелкал в сторону. T. hydroides был особенно хорошо приспособлен для бокового укуса благодаря своему низкому черепу и выступающим клыкам. ^[11] Методичный и прерывистый подход к подводной охоте был бы уместен для Tanystropheus , учитывая его отсутствие адаптаций к исключительно водной жизни. Вероятно, он был неспособен преследовать добычу , в отличие от более выносливых и специализированных морских рептилий, таких как ихтиозавры или плезиозавры . ^{[75] [11] [13]}

• Джордж Ольшевский подробно рассказывает об истории "P." exogyrarum Архивировано 12.04.2016 в Wayback Machine , в списке рассылки Dinosaur
• Хюне, 1902. «Übersicht über die Reptilien der Trias» [Обзор рептилий триаса]. Geologische und Paläontologische Abhandlungen . 6, 1-84.
• Фрич, 1905. «Synopsis der Saurier der böhm. Kreideformation» [Краткий обзор ящеров чешской меловой формации]. Sitzungsberichte der königlich-böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften , II Classe. 1905 (8), 1–7.

На Викискладе есть медиафайлы по теме Танистрофей .

Wikispecies содержит информацию, связанную с Tanystropheus .