Энигмастрофей

Энигмастрофей Временной диапазон: Лопингиан ,254,7 млн  ​​лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н ↓
Шейные позвонки
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Архозавроморфы
Род:	† Энигмастрофей Эзкурра и др. , 2014
Типовой вид
† Энигмастрофеус паррингтони Эскурра и др. , 2014

Aenigmastropheus — вымерший род ранних архозавроморфных рептилий, известных из средне -позднепермской формации Usili округа Songea , южная Танзания . Он содержит единственный вид , Aenigmastropheus parringtoni , известный исключительно из UMZC T836, частичного посткраниального скелета взрослой особи. Он был собран в 1933 году и впервые описан в 1956 году как «проблемная рептилия» из-за своей уникальной морфологии. Поэтомув 2014 году для этого образца было установлено биномиальное название . Aenigmastropheus, вероятно, был полностью наземным. ^[1]

Ископаемые останки Aenigmastropheus были впервые описаны британским палеонтологом доктором Фрэнсисом Рексом Паррингтоном в 1956 году в статье под названием «Проблемная рептилия из верхней перми». Паррингтон сообщил о сборе этих останков в долине Рухуху в районе Сонгеа на юге Танзании в 1933 году и считал, что они принадлежат одной особи. Этот образец, UMZC T836, в настоящее время хранится в Зоологическом музее Университета в Кембридже , Великобритания. UMZC T836 состоит из частичного посткраниального скелета , включающего пять задних шейных и передних спинных позвонков , дистальную половину правой плечевой кости , фрагмент вероятного левого плечевого стержня, проксимальный конец правой локтевой кости и три неопределенных фрагмента кости, один из которых может представлять собой частичную лучевую кость . ^[1]

В своей статье Паррингтон (1956) подчеркнул очевидный контраст между примитивным внешним видом костей передних конечностей и более продвинутым внешним видом позвонков, напоминающим таковые у архозавров . Таким образом, он пришел к выводу, что образец не имел близкого сходства ни с одним известным синапсидом , включая собранные в той же местности, и предположил возможное близкое родство с архозаврами из-за морфологии позвонков и наличия полых костей конечностей и эктопикондилярной бороздки на плечевой кости. Хьюз (1963) впоследствии отметил схожую морфологию позвонков у некоторых « пеликозавровых » синапсидов и пришел к выводу, что, поскольку сочетание продвинутого позвоночного столба и примитивной структуры конечностей встречается у протерозухийных архозавроморфов, UMZC T836, возможно, может быть предком протерозухий. Последующие исследования пришли к аналогичному выводу, перечислив образец как возможного члена Proterosuchidae , однако Gower и Sennikov (2000) отметили, что он все еще может быть архозавром. Ezcurra, Butler и Gower (2013) указали, что UMZC T836 является архозавроморфом, вероятно, не относящимся к Archosauriformes , и, следовательно, не протерозухом. Aenigmastropheus был впервые установлен для UMZC T836 Мартином Д. Эскуррой, Торстеном М. Шайером и Ричардом Дж. Батлером в 2014 году , а типовым видом является Aenigmastropheus parringtoni после повторного описания этой «проблемной рептилии». Родовое название происходит от aenigma , «загадочный» на латыни , и stropheus , «позвоночник» на греческом , в намеке на проблемную таксономическую историю голотипа и единственного известного образца. Видовое название parringtoni дано в честь доктора Фрэнсиса Рекса Паррингтона за открытие и первоначальное описание UMZC T836, а также за его вклад в понимание пермотриасовых амниот . ^[1]

UMZC T836 был собран в уровнях, содержащих ископаемые остатки, которые соответствуют местоположению B35 Стокли (1932), которое расположено недалеко от дороги около города Руанда в районе Сонгеа, части «Нижнего костного слоя», соответствующего его горизонту K6 серии Сонгеа. Этот выход в настоящее время отнесен к верхней части формации Usili , ранее известной как формация Kawinga, группы Сонгеа бассейна Рухуху . Недавние исследования описали эту формацию как флювио-озерную последовательность толщиной 260 метров, состоящую из самого нижнего конгломератового интервала толщиной приблизительно 5 метров, переходящего в корытообразный косослоистый, грубозернистый интервал с преобладанием песчаника толщиной 25–40 метров, перекрытый массивными нодулярными алевритовыми и слоистыми аргиллитовыми пластами с небольшими ленточными песчаниками, образующими основную часть последовательности. Сидор и др. (2010) признали только один фаунистический комплекс тетрапод в формации Usili, который включает, в дополнение к Aenigmastropheus , темноспондилов , парейазавров , горгонопсов , тероцефалов , цинодонтов и дицинодонтов . На основании каталога UMZC и неопубликованных полевых заметок Паррингтона в коллекциях UMZC, изолированная верхняя челюсть дицинодонта, указанного как cf. "Esoterodon" uniseries (UMZC T969, теперь Endothiodon ), а также другие останки дицинодонтов (UMZC T779, T1170) и горгонопсид (UMZC T882, T883), были собраны в местонахождении B35 вместе с UMZC T836. ^[1]

На основе возможного присутствия Endothiodon и недавно описанного присутствия дицинодонтов Dicynodon huenei и, возможно, Katumbia parringtoni , фаунистические ассоциации Usili Formation, по-видимому, напрямую коррелируют с ассоциациями из Верхнего Мадумабиса-аргиллита Замбии . Хорошо подтвержденная корреляция последних с породами зоны ассоциаций Cistecephalus в южноафриканском бассейне Кару подразумевает, что Usili Formation можно считать латеральным эквивалентом этой зоны ассоциаций. Таким образом, Usili Formation охватывает средне-поздний этап Wuchiapingian середины поздней перми , приблизительно 260–255 миллионов лет назад . ^[1]

Aenigmastropheus известен только по своему голотипу , частичному посткраниальному скелету . Кости в основном хорошо сохранились, но имеют некоторые поврежденные поверхности, некоторые из которых, возможно, являются результатом подготовки с уксусной кислотой . Кортикальная кость разрушилась или откололась, и некоторая степень посмертной деформации очевидна в нескольких областях некоторых костей, особенно в позвонках. Ezcurra et al. (2014) согласились с Parrington (1956), что все кости, каталогизированные как UMZC T836, принадлежат одной и той же особи. Это подтверждается конгруэнтной морфологией и схожими размерами пяти сохранившихся позвонков , а также правой плечевой и локтевой костей. Соотношение между определенными измерениями осевых и аппендикулярных элементов также подтверждает эту интерпретацию. ^[1]

Aenigmastropheus был архозавроморфным ящером среднего размера . Его уникальное сочетание черт, которое усложняет оценку его родственных связей, в результате чего Паррингтон (1956) назвал его «проблемной рептилией », позволяет отличить его от любых других известных амниот . Его задние шейные и передние спинные позвонки являются хордовыми, в отличие от других базальных архозавроморфов, но с хорошо развитыми передними и задними центродиапофизарными и презигодиапофизарными пластинками и зигапофизами , которые расположены близко друг к другу медиально, в отличие от неархозавроморфных рептилий . При виде сбоку его позвонки имеют низкие невральные дуги с почти треугольными невральными отростками , в отличие от загадочного неодиапсида Helveticosaurus zollingeri . Плечевая кость Aenigmastropheus имеет толстый постеровентральный, диагональный гребень на передней поверхности стержня, аутапоморфия , которая является уникальной для этого таксона среди базальных диапсид . Плечевая кость также не имеет энтепикондилярных (в отличие от неархозавроморфных рептилий) и эктепикондилярных отверстий и показывает сильно развитые головчатую часть и блок (в отличие от Helveticosaurus ). Наконец, ее локтевой отросток сильно развит, образуя единое окостенение с остальной частью локтевой кости , в отличие от других стволовых архозавров и Helveticosaurus . ^[1]

Ezcurra et al. (2014) провели гистологию костей останков Aenigmastropheus , чтобы лучше понять палеобиологию ранних архозавроморфов. Как видно из короткого периода формирования фиброламеллярной кости, Aenigmastropheus демонстрировал высокие темпы роста в течение своего раннего развития. Однако большую часть своей жизни он рос медленнее, на что указывает устойчивое снижение васкуляризации, а также увеличение пространственной организации костного матрикса вплоть до формирования пластинчато-зональной кости. Ezcurra et al. (2014) отметили, что быстрый рост в раннем развитии, наблюдаемый у Aenigmastropheus, напоминает рост Prolacerta broomi и базальных архозавроформ Proterosuchus fergusi , Erythrosuchus africanus и Chanaresuchus bonapartei , в то время как современные лепидозавроморфы и базальные архозавроморфы Trilophosaurus buettneri и ринхозавры демонстрируют медленный общий характер роста. Это говорит о том, что даже среди базальных членов Archosauromorpha уже присутствовали различные стратегии роста. ^[1]

UMZC T836, вероятно, не был молодой особью, поскольку у него закрытые нейроцентральные швы, но, возможно, также не полностью вырос, поскольку, по крайней мере, в некоторых элементах, таких как пятый позвонок, хордовый канал все еще соединен с невральным каналом через отверстие в форме песочных часов. Гистология предполагает, что UMZC T836, возможно, достиг скелетной зрелости, поскольку близко расположенные отметки роста присутствуют в пластинчато-зональной кости внешней части коры. Неизвестно, почему самый внешний тонкий слой кости непосредственно под внешней поверхностью кости не показывает эти отметки, интерпретируемые как внешний окружный слой. Если они действительно отсутствуют, а не просто скрыты, это будет противоречить такой интерпретации, указывающей на то, что у этой особи был длительный период в жизни в несколько лет как взрослой, в течение которого она испытывала неблагоприятные условия роста, такие как нехватка питания, засуха или болезнь, что приводило к ограниченному росту. ^[1]

Ezcurra et al. (2014) предположили полностью наземный образ жизни Aenigmastropheus , что уже было подтверждено содержимым кишечника его родственника Protorosaurus speneri . Было обнаружено, что соотношение между внутренним диаметром и внешним диаметром плечевой кости Aenigmastropheus соответствует таковому у некоторых костей наземных базальных архозаврообразных, таких как плечевая и большеберцовая кости Euparkeria capensis и малоберцовая кость Proterosuchus fergusi , в то время как значительно меньшее соотношение наблюдается у водных и полуводных животных. Кроме того, сильно развитые дистальные мыщелки плечевой кости и локтевой отросток локтевой кости также предполагают полностью наземный образ жизни. ^[1]

Филогенетическое положение Aenigmastropheus было исследовано Ezcurra et al. (2014) с использованием недавно построенной матрицы данных. Она в основном основана на матрице данных, опубликованной Reisz et al. (2009) с повторным описанием Apsisaurus witteri . Тринадцать ранних видов ящеров , а также Aenigmastropheus и 107 признаков из Dilkes (1998), Müller (2004) и Senter (2004), а также некоторые новые признаки были добавлены в матрицу, и некоторые таксоны были оценены по-другому. Результирующая матрица данных включает 40 таксонов амниот , оцененных на основе 219 морфологических признаков. Кладограмма , восстановленная Ezcurra et al. (2014), почти полностью соответствовала кладограмме Reisz et al. (2009). Aenigmastropheus был обнаружен как неархозавроформный архозавроморф , сестринский таксон Protorosaurus speneri из учапинского яруса Германии . Его положение в пределах Archosauromorpha было поддержано тремя недвусмысленными синапоморфиями , с двумя возможными синапоморфиями, поддерживающими положение в пределах Protorosauria . Однако из-за фрагментарной природы голотипа Aenigmastropheus , который может быть оценен менее чем по 10% признаков, в условиях ограниченной топологии требуется только один дополнительный шаг, чтобы расположить Aenigmastropheus вне Archosauromorpha. Более надежная версия того же анализа, опубликованная в 2016 году, показала, что он находится на один шаг дальше от Protorosaurus на генеалогическом древе архозавроморфов, а не образует с ним кладу. Кладограмма ниже показывает филогенетическое положение Aenigmastropheus среди Sauria после этого анализа. ^[2]