Иезайрозавр
| Иезайрозавр Временной диапазон: Ранний - Средний Триас , | |
|---|---|
 | |
| Голотип (ZAR 06) иезайрозавра | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клад : | Архозавроморфы |
| Род: | † Иезайрозавр Джалил, 1997 |
| Разновидность: | † Дж. Лехмани |
| Биномиальное имя | |
| † Jesairosaurus lehmani Джалиль, 1997 | |
Jesairosaurus — вымерший род ранних архозавроморфных рептилий, известных из провинции Иллизи в Алжире . Он известен по одному виду, Jesairosaurus lehmani . [1] Хотя эта рептилия с легким телосложением и является потенциальным родственником длинношеих танистрофеидов , ее можно было бы охарактеризовать по относительно короткой шее, а также по различным особенностям черепа. [2]
Этимология и открытие
Ископаемый материал зарзаитов известен с 1957 года. Большая часть материала была извлечена французскими экспедициями в конце 1950-х и 1960-х годов и депонирована в Лаборатории палеонтологии (отдел палеонтологии) Национального музея естественной истории в Париже . Алжирские окаменелости были подготовлены в этом учреждении в последующие годы. Несколько предполагаемых скелетов проколофонид, сообщенных в 1971 году, были позже определены как принадлежащие к « пролацертиформам » в 1990 году. Термин «пролацертиформ» теперь считается относящимся к неестественной полифилетической группе ранних архозавроморфов, дальних родственников крокодилов и динозавров (включая птиц). Эти инкрустированные гематитом скелеты были окончательно подготовлены и описаны Нур-Эддином Джалилем как новый род и вид Jesairosaurus lehmani в 1997 году. [1]
Родовое название Jesairosaurus означает « ящерица Аль-Джезаира » (хотя Jesairosaurus не является настоящей ящерицей), ссылаясь на арабское название Алжира. Видовое название дано в честь Ж.-П. Лемана за первое описание позвоночного материала из триаса Алжира. [1]
Голотип Jesairosaurus lehmani — ZAR 06, частичный скелет, включающий сочлененный и трехмерно сохранившийся череп , грудной пояс , шейные позвонки и частичную левую плечевую кость (кость предплечья). Он также известен по девяти паратипам , включая ZAR 07 (частичный череп), ZAR 08 (частичный череп и посткраниальные скелеты ), ZAR 09 (два частичных посткраниальных скелета) и ZAR 10-15, различным посткраниальным материалам, включая позвонки, грудные и тазовые пояса, и даже части задней конечности в ZAR 15. Эти образцы были собраны в Гур-Лауде, местонахождение 5n003, из основания нижних песчаников формации Нижний Зарзаит в серии Зарзаит, датируемых анизийско - оленекским ярусами раннего и среднего триаса . [1]
Описание
Череп
Кости морды и нёбо
Череп низкий, с большими глазницами (глазными отверстиями) и узкой и относительно короткой предглазничной областью (частью перед глазами). Точная форма ноздрей неизвестна, но они, вероятно, были полностью окружены большими, но узкими предчелюстными костями (парными зубоносными костями кончика морды) на основе структуры костей морды. [1] Вентральный отросток (нижнее расширение) каждой предчелюстной кости был длинным и имел большое количество зубных позиций. Хотя в правой предчелюстной кости голотипа сохранилось только 6 зубов, там было место для еще 9 или 10 зубов. [2]
Каждая верхняя челюсть (кость с зубами на стороне морды) имеет короткий передний и дорсальный отросток (вперед и вверх в передней части каждой верхней челюсти), но длинный и квадратный задний (задний) отросток, который образует большую часть нижнего края глазницы. Передняя часть верхней челюсти вогнутая и имеет отверстие над третьим зубом. По оценкам, в каждой верхней челюсти присутствовало от 20 до 21 зуба. Передний край каждой глазницы был образован префронтальной костью, а между каждой префронтальной и верхней челюстью присутствовала тонкая слезная кость . Слезная кость, вероятно, не была частью границы ни глазницы, ни ноздрей. [1] [2]
Небные кости нёба в передней части морды широко контактировали с верхнечелюстными костями. Некоторые кости в передней части нёба (вероятно, сошники ) также были покрыты небольшими зубчиками. Зубчики также присутствовали в задней части нёба, вероятно, на крыловидных костях и задних частях нёбных костей. Межкрыловидные полости (большие отверстия по бокам нёба) были длинными и тонкими, в то время как подвисочные окна (отверстия в задней части нёба, через которые проходят мышцы) были большими. [1]
Посторбитальная область
Задние нижние углы глазниц образованы скуловыми костями, которые простираются до нижней части заглазничной области черепа (позади глаз). Каждая скуловая кость имела длинный и похожий на шпору задний выступ, который доходил до чешуйчатой кости в задней части черепа. Однако этот задний выступ простирается над каждым нижним височным окном , отверстием сбоку задней части черепа. Это оставляет отверстие полностью открытым снизу, в то время как у многих других рептилий скуловая кость закрывает отверстие снизу. [2]
Чуть выше каждой скуловой кости лежит треугольная заглазничная кость. Тонкий дорсальный отросток каждой заглазничной кости образует часть переднего края каждого верхнего височного окна , большого и круглого отверстия в верхней части задней части черепа. Передний край каждой заглазничной кости контактирует с умеренно большой постфронтальной костью, которая образует часть как заднего края глазницы, так и переднего края верхнего височного окна. За задним кончиком каждой скуловой кости лежит ромбовидная чешуйчатая кость, которая образует нижний край верхнего височного окна. Вогнутый задний край каждой чешуйчатой кости сочленяется с выпуклым передним краем каждой квадратной кости, создавая прочный и негибкий сустав «штифт-втулка». Каждая квадратная кость прочная и направлена вниз и назад, но нет никаких доказательств того, что у Jesairosaurus были квадратоскуловые кости (кости, которые связывают скуловую и квадратную кости). [1] Кроме того, у квадратной кости отсутствует заметно вогнутый задний край и выступающий наружу передний край, в отличие от лепидозавроморфов (рептилий, более близких к ящерицам, чем к крокодилам и динозаврам). [2]
Крыша черепа и черепная коробка
Лобные кости, занимающие часть крыши черепа между глазами, имеют прямоугольную форму и образуют большую часть верхнего края глазниц. Теменные кости , которые расположены позади лобных костей и между верхними височными окнами, меньше лобных костей и имеют боковые (наружные) расширения, которые выступают вниз, образуя задний край верхних височных окон. [1] Передняя часть теменных костей сужается внутрь над глазницами, и у некоторых образцов (например, ZAR 07) можно увидеть небольшое шишковидное отверстие, полностью закрытое этой частью теменных костей. Шишковидное отверстие представляет собой отверстие в середине черепа, в котором у некоторых современных рептилий находится сенсорный орган, иногда называемый « третьим глазом ». [2]
Надзатылочная кость, часть черепной коробки, расположенная непосредственно над большим затылочным отверстием (отверстие черепа для спинного мозга ), большая и видна сверху, но не соприкасается с теменными костями. Парокципитальные отростки опистотических (кости внутреннего уха сбоку от большого затылочного отверстия) достаточно широки, чтобы достигать чешуйчатых, квадратных костей и боковых расширений теменных костей по бокам головы. Основная затылочная кость, расположенная непосредственно под большим затылочным отверстием, имеет небольшой киль вдоль нижнего края. Затылочный мыщелок, расширение основной затылочной кости, которое соединяется с позвонками, расположен дальше вперед на черепе, чем сустав между черепом и нижней челюстью. [1] [2]
Нижняя челюсть и зубы
Мандибулы (нижние челюсти) прямые и тонкие, образованные зубными костями спереди и пластинчатыми и угловыми костями сзади. Передний кончик мандибул слегка изогнут вниз и внутрь. Зубы Jesairosaurus заострены и слегка изогнуты, хотя они также конические (особенно в верхней челюсти) и лишь слегка сплющены сбоку. Кроме того, зубы являются субтекодонтными (также известными как плевротекодонтные). Это означает, что зубы располагались в гнездах внутри длинной канавки, окаймленной стенками кости, причем губная (внешняя) стенка была выше лингвальной (внутренней) стенки. [1] [2]
Позвоночник и ребра
Jesairosaurus обладал 9 шейными (шейными) позвонками , и у него была необычно короткая шея по сравнению со многими другими базальными архозавроморфами, особенно со странными танистрофеидами, с которыми он был связан. [2] Остистые отростки, выступавшие из верхней части каждого позвонка, были низкими и узкими, за исключением высокого остистого отростка аксиса ( второго шейного позвонка). У некоторых образцов все остистые отростки были наклонены вперед, в то время как у других образцов только несколько последних имели такое состояние, а остальные позвонки поднимались прямо вверх. Это пример индивидуальной изменчивости внутри рода. Хотя шейные ребра особей Jesairosaurus сохранились плохо, они были длинными и тонкими для всех шейных позвонков, за исключением аксиса, у которого они были короткими. [1]
Присутствовало не менее 15 спинных (задних) позвонков. Остистые отростки этих позвонков также были низкими и узкими, хотя они увеличивались в высоту к задней части тела. У некоторых особей средние спинные позвонки имеют дополнительные передние или задние шпоры у основания своих спинных отростков. Центры (основные тела) первых нескольких спинных позвонков выше, чем они широкие, и также округлые, причем каждый имеет вогнутый нижний край. У некоторых также есть неглубокое углубление по бокам. Позвонки становятся шире и прочнее к задней части тела. У взрослых особей этого рода в позвонках отсутствовал канал для спинного мозга. Также присутствуют крупные пластинчатые зигапофизы (суставы между позвонками), а также диапофизы и направленные вперед парапофизы (различные типы реберных суставов сбоку и спереди каждого позвонка соответственно). С другой стороны, у этого рода полностью отсутствуют интерцентры, небольшие кости, вклинивающиеся между центрами каждого позвонка в некоторых группах тетрапод . Большинство спинных ребер длинные и выступают наружу и назад, за исключением последних трех, которые короткие и слегка направлены вперед. Также присутствуют три ряда длинных гастралий (брюшных ребер). [1] [2]
Присутствовали 2 крестцовых (бедренных) позвонка, обладающих высокими и тонкими остистыми отростками. Первые несколько шейных (хвостовых) позвонков также имели высокие и тонкие остистые отростки, хотя большая часть хвоста неизвестна. Хвостовые ребра короткие, направлены назад и сращены со своими позвонками.
Грудной пояс и передние конечности
Каждая лопатка (плечевая кость) и коракоид (плечевой пояс) слиты в скапулокоракоид , хотя их все еще можно различить по защемленной области в кости. Тонкая лопатка расширяется в веерообразную структуру по мере того, как она простирается вверх и назад. Каждый коракоид сохранился как большая и широкая пластина, которая расширяется к задней части и пронизана отверстием (коракоидным отверстием). При виде спереди две стороны плечевого пояса образовали бы угол в 80 градусов. Стержневидная ключичная кость присутствовала вдоль переднего края каждого коракоида, а узкая Т-образная межключица была размещена между двумя коракоидами. Возможные овальные грудинные пластины присутствовали позади плечевого пояса. Эти пластины являются костными компонентами грудины ( грудной пластины), которая у большинства рептилий полностью хрящевая, а у птиц полностью костная. [2]
Каждая плечевая кость (верхняя кость руки, единственная часть передних конечностей, которая полностью сохранилась) узкая в середине диафиза, но имеет расширенные проксимальный (ближе к телу) и дистальный (от тела) концы. Проксимальный конец является самой широкой частью, в то время как дистальный конец имеет большую выемку вдоль своего переднего края, создавая крючкообразную структуру. Оба отверстия (эктепикондилярное и энтепикондилярное ) (два отверстия на дистальном конце плечевой кости) полностью закрыты. Проксимальные кончики лучевой и локтевой костей (нижние кости руки) также сохранились, что указывает на то, что они были тонкими костями. [1]
Таз и задние конечности
Каждая подвздошная кость (верхняя пластина таза ) была очень похожа на таковую у Prolacerta и Trilophosaurus . Каждая подвздошная кость была треугольной и была разделена пополам толстым гребнем, который образовывал верхний край большой вертлужной впадины (вертлужной впадины). Нижняя часть каждой стороны таза состояла из «лобково-седалищной пластины», образованной слиянием выступающей вперед лобковой кости и выступающей назад седалищной кости . Седалищная кость не выступает назад дальше заднего кончика подвздошной кости. Две лобково-седалищные пластины по обе стороны таза сливаются внизу под углом 80 градусов при виде спереди. [1]
Бедренная кость ( бедренная кость) была прямой и стержневидной, с вогнутой и костлявой головкой, хотя многие детали неизвестны из-за того, что кость была неполной у всех образцов. Большеберцовая и малая берцовая кости (кости голени) также были длинными, прямыми и тесно соединенными. В целом задние конечности, казалось, были длиннее передних, что, возможно, позволяло животному какое-то время бегать на двух ногах . Тарсали (кости лодыжки) сохранились плохо, но на пяточной кости ( calcaneum ) по-видимому отсутствовал пяточный бугор (большой костный выступ сбоку кости). [1] [2]
Классификация
В описании Джалиля 1997 года Jesairosaurus был оценен в филогенетическом анализе , который проводился в два этапа. На первом этапе были проанализированы многие предполагаемые « пролацертиформы », а также другие рептилии, в то время как на втором этапе были исключены четыре фрагментарных таксона: Prolacertoides , Trachelosaurus , Kadimakara и Malutinisuchus . Оба этих анализа восстановили Jesairosaurus как пролацертиформного архозавроморфа из-за особенностей черепа и шеи. Хотя на первом этапе анализа не удалось определить конкретные линии внутри Prolacertiformes, на втором этапе были прояснены внутренние связи группы. На этом втором этапе было обнаружено, что Jesairosaurus тесно связан с Malerisaurus из-за того, что они оба разделяли тонкую лопатку. Кроме того, эти два были сгруппированы с другими продвинутыми prolacertiformes, такими как танистрофеиды , из-за потери своих квадратноскуловых костей. [1]
Анализ Джалиля был одним из последних, кто нашел поддержку для группы Prolacertiformes; практически каждый последующий анализ, начиная с Дилкса (1998), обнаруживал, что это была неестественная группировка различных длинношеих архозавроморфов. С 1998 года большинство анализов помещали большинство prolacertiformes, включая Tanystropheus , Macrocnemus и Protorosaurus , в группу Protorosauria , которая находилась у основания Archosauromorpha. Prolacerta , тезка Prolacertiformes, была помещена в более производное положение, ближе к archosauriformes (группа продвинутых архозавроморфов, включающая таких животных, как Proterosuchus , Euparkeria , крокодилы, динозавры и другие рептилии) . [3]
Prolacertiformes не только были отвергнуты большинством палеонтологов, но и обоснованность Protorosauria также была поставлена под сомнение. Некоторые палеонтологи, такие как Мартин Эскурра , утверждали, что танистрофеиды более тесно связаны с продвинутыми архозавроморфами, чем с Protorosaurus , тем самым делая Protorosauria парафилетическим классом ранних архозавроморфов. Анализ Эскурры 2016 года, который поддержал эту интерпретацию, также включил Jesairosaurus в различные крупномасштабные филогенетические анализы. Было обнаружено, что он является сестринским таксоном для танистрофеидов независимо от того, были ли они ближе к продвинутым архозавроморфам или к Protorosaurus . Хотя у Jesairosaurus отсутствовали многие специфические особенности позвоночника и таза танистрофеидов, не говоря уже об их длинной шее, он разделял ряд других особенностей с семейством. [2]
Например, каждая премаксилла Jesairosaurus и танистрофеидов имела более пяти зубов, а теменные кости крыши черепа простирались вперед до глазниц. Межключица Jesairosaurus и танистрофеидов имела небольшую выемку на переднем кончике, особенность, приобретенную независимо от клады, включающей Prolacerta , Tasmaniosaurus и Archosauriformes. Боковая ветвь крыловидной кости на нёбе рта также беззуба у этих рептилий. Наконец, у них есть расширенный энтепикондилл (часть дистальной части плечевой кости, которая обращена назад и внутрь). [2]
Филогенетический анализ, проведенный Де-Оливейрой и др. (2020), вместо этого предполагает, что Jesairosaurus занимает кладу с Dinocephalosaurus у основания Archosauromorpha, полностью отделенную от Tanystropheidae. [4]
Ссылки
- ^ abcdefghijklmnopq Нур-Эддин Джалиль (1997). «Новый пролацертиформный диапсид из триаса Северной Африки и взаимосвязи Prolacertiformes». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 506– 525. doi :10.1080/02724634.1997.10010998. JSTOR 4523832.
- ^ abcdefghijklmn Эскурра, Мартин Д. (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморфов с упором на систематику протерозуховых архозавроформ». ПерДж . 4 : е1778. дои : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359. ПМЦ 4860341 . ПМИД 27162705.
- ^ Дилкс, Дэвид В. (1998-04-29). «Ранний триасовый ринхозавр Mesosuchus browni и взаимосвязи базальных архозавроморфных рептилий». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 353 (1368): 501– 541. doi :10.1098/rstb.1998.0225. ISSN 0962-8436. PMC 1692244 .
- ^ Де-Оливейра, Тиан М.; Пиньейру, Фелипе Л.; Да-Роса, Атила Аугусто Сток; Диас-Да-Сильва, Сержиу; Кербер, Леонардо (08 апреля 2020 г.). «Новый архозавроморф из Южной Америки дает представление о ранней диверсификации танистрофеидов». ПЛОС ОДИН . 15 (4): e0230890. Бибкод : 2020PLoSO..1530890D. дои : 10.1371/journal.pone.0230890 . ISSN 1932-6203. ПМК 7141609 . ПМИД 32267850.
