Водоросли Неофициальный термин для обозначения разнообразной группы фотосинтезирующих эукариот. Временной диапазон: | |
---|---|
Разнообразие водорослей, растущих на морском дне на мелководье. | |
Разнообразие микроскопических одноклеточных и колониальных пресноводных водорослей | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Группы включены | |
| |
Обычно исключается | |
|
Водоросли ( Великобритания : / ˈælɡiː / AL -ghee , США : / ˈældʒiː / AL - jee ; [ 3] ед.ч.: alga / ˈælɡə / AL - gə ) — любая из большой и разнообразной группы фотосинтезирующих эукариотических организмов . Название является неофициальным термином для полифилетической группировки , которая включает виды из нескольких различных клад . Включенные организмы варьируются от одноклеточных микроводорослей , таких как Chlorella , Prototheca и диатомовые , до многоклеточных форм , таких как гигантская ламинария , большая бурая водоросль , которая может вырастать до 50 метров (160 футов) в длину. Большинство из них водные и не имеют многих из отличительных типов клеток и тканей, таких как устьица , ксилема и флоэма , которые встречаются у наземных растений . Самые крупные и сложные морские водоросли называются морскими водорослями . Напротив, самые сложные пресноводные формы — это харовые водоросли , подразделение зеленых водорослей , которое включает, например, спирогиру и каменистые водоросли . Водоросли, которые переносятся водой, называются планктоном , в частности фитопланктоном .
Водоросли составляют полифилетическую группу [4], поскольку они не включают общего предка, и хотя их пластиды, по-видимому, имеют единое происхождение, от цианобактерий, [5] они были приобретены разными способами. Зеленые водоросли являются примерами водорослей, которые имеют первичные хлоропласты , полученные из эндосимбиотических цианобактерий. Диатомовые и бурые водоросли являются примерами водорослей со вторичными хлоропластами, полученными из эндосимбиотических красных водорослей . [6] Водоросли демонстрируют широкий спектр репродуктивных стратегий, от простого бесполого деления клеток до сложных форм полового размножения . [7]
Водоросли лишены различных структур, характерных для наземных растений , таких как филлиды (листовидные структуры) мохообразных , ризоиды несосудистых растений и корни , листья и другие органы, обнаруженные у трахеофитов ( сосудистых растений ). Большинство из них фототрофны , хотя некоторые являются миксотрофами , получая энергию как от фотосинтеза, так и от поглощения органического углерода либо путем осмотрофии , мизотрофии или фаготрофии . Некоторые одноклеточные виды зеленых водорослей , многие золотистые водоросли , эвгленовые , динофлагелляты и другие водоросли стали гетеротрофами (также называемыми бесцветными или апохлоротическими водорослями), иногда паразитическими, полностью полагаясь на внешние источники энергии и имея ограниченный или отсутствующий фотосинтетический аппарат. [8] [9] [10] Некоторые другие гетеротрофные организмы, такие как апикомплексы , также произошли от клеток, чьи предки обладали пластидами , но традиционно не считаются водорослями. Водоросли имеют фотосинтетический аппарат, в конечном счете полученный от цианобактерий , которые производят кислород как побочный продукт фотосинтеза, в отличие от других фотосинтетических бактерий, таких как пурпурные и зеленые серные бактерии . Ископаемые нитчатые водоросли из бассейна Виндхья были датированы возрастом от 1,6 до 1,7 миллиарда лет назад. [11]
Из-за широкого спектра типов водорослей они имеют все более различные промышленные и традиционные применения в человеческом обществе. Традиционные методы выращивания морских водорослей существуют уже тысячи лет и имеют прочные традиции в пищевых культурах Восточной Азии . Более современные применения водорослевого хозяйства расширяют пищевые традиции для других применений, включая корм для скота, использование водорослей для биоремедиации или контроля загрязнения, преобразование солнечного света в топливо из водорослей или другие химикаты, используемые в промышленных процессах, а также в медицинских и научных приложениях. Обзор 2020 года показал, что эти применения водорослей могут играть важную роль в секвестрации углерода для смягчения последствий изменения климата , обеспечивая при этом прибыльные продукты с добавленной стоимостью для мировой экономики. [12]
Единственное число alga — латинское слово, означающее «морская водоросль», и сохраняет это значение в английском языке. [ 13] Этимология неясна. Хотя некоторые предполагают, что оно связано с латинским algēre , «быть холодным», [14] нет никаких известных причин связывать морскую водоросль с температурой. Более вероятным источником является alliga , «связывающий, переплетающий». [15]
Древнегреческое слово для «морских водорослей» было φῦκος ( phŷkos ), что могло означать либо морские водоросли (вероятно, красные водоросли), либо красный краситель, полученный из них. Латинизация, fūcus , в первую очередь означала косметические румяна. Этимология неясна, но сильным кандидатом долгое время было какое-то слово, связанное с библейским פוך ( pūk ), «краска» (если не само это слово), косметические тени для век , используемые древними египтянами и другими жителями восточного Средиземноморья. Это мог быть любой цвет: черный, красный, зеленый или синий. [16]
Науку о водорослях чаще всего называют фикологией (от греч. phykos — «морская водоросль»); термин альгология выходит из употребления. [17]
Одно из определений водорослей заключается в том, что они «имеют хлорофилл в качестве основного фотосинтетического пигмента и не имеют стерильного покрытия клеток вокруг своих репродуктивных клеток ». [18] С другой стороны, бесцветные Prototheca из Chlorophyta лишены какого-либо хлорофилла. Хотя цианобактерии часто называют «сине-зелеными водорослями», большинство авторитетов исключают все прокариоты , включая цианобактерии, из определения водорослей. [4] [19]
Водоросли содержат хлоропласты , которые по структуре похожи на цианобактерии. Хлоропласты содержат кольцевую ДНК , как у цианобактерий, и интерпретируются как представляющие собой редуцированные эндосимбиотические цианобактерии . Однако точное происхождение хлоропластов различается среди отдельных линий водорослей, что отражает их приобретение во время различных эндосимбиотических событий. В таблице ниже описывается состав трех основных групп водорослей. Их родственные связи показаны на рисунке в правом верхнем углу. Многие из этих групп содержат некоторых членов, которые больше не являются фотосинтезирующими. Некоторые сохраняют пластиды, но не хлоропласты, в то время как другие полностью утратили пластиды. [20]
Филогенетика , основанная на пластидной [21], а не на ядерно-цитоплазматической генеалогии:
Принадлежность к супергруппе | Участники | Эндосимбионт | Краткое содержание |
---|---|---|---|
Primoplantae / Архепластиды | Цианобактерии | Эти водоросли имеют «первичные» хлоропласты , то есть хлоропласты окружены двумя мембранами и, вероятно, развились в результате одного эндосимбиотического события. Хлоропласты красных водорослей имеют хлорофиллы a и c (часто) и фикобилины , тогда как у зеленых водорослей хлоропласты содержат хлорофиллы a и b без фикобилинов. Наземные растения пигментированы подобно зеленым водорослям и, вероятно, произошли от них, поэтому Chlorophyta является сестринским таксоном для растений; иногда Chlorophyta, Charophyta и наземные растения объединяют в группу Viridiplantae . | |
Экскавата и Ризария | Зелёные водоросли | Эти группы имеют зеленые хлоропласты, содержащие хлорофиллы a и b . [22] Их хлоропласты окружены четырьмя и тремя мембранами соответственно и, вероятно, сохранились из проглоченных зеленых водорослей. Хлорарахниофиты , относящиеся к типу Cercozoa , содержат небольшой нуклеоморф , который является реликтом ядра водоросли . Эвглениды , которые принадлежат к типу Euglenozoa , живут в основном в пресной воде и имеют хлоропласты только с тремя мембранами. Эндосимбиотические зеленые водоросли могли быть приобретены посредством мизоцитоза, а не фагоцитоза . [23] (Другая группа с эндосимбионтами зеленых водорослей - род динофлагеллят Lepidodinium , который заменил своего исходного эндосимбионта, происходящего от красных водорослей, на эндосимбионт, происходящий от зеленых водорослей. Присутствует нуклеоморф, и геном хозяина все еще имеет несколько генов красных водорослей, приобретенных путем эндосимбиотического переноса генов. Геномы эвгленид и хлорарахниофитов также содержат гены, имеющие явное происхождение от красных водорослей) [24] [25] [26] | |
Хальвария и Хакробия | Красные водоросли | Эти группы имеют хлоропласты, содержащие хлорофиллы a и c , и фикобилины. Форма может быть разной; они могут быть дисковидными, пластинчатыми, сетчатыми, чашевидными, спиральными или лентовидными. У них есть один или несколько пиреноидов для сохранения белка и крахмала. Последний тип хлорофилла не известен ни у одного прокариота или первичного хлоропласта, но генетическое сходство с красными водорослями предполагает наличие связи там. [27] В первых трех из этих групп ( Chromista ) хлоропласт имеет четыре мембраны, сохраняя нуклеоморф у криптомонады , и они, вероятно, имеют общего пигментированного предка, хотя другие данные ставят под сомнение, действительно ли гетероконты , гаптофиты и криптомонады более тесно связаны друг с другом, чем с другими группами. [28] [29] Типичный хлоропласт динофлагеллят имеет три мембраны, но в пределах группы наблюдается значительное разнообразие хлоропластов, и, по-видимому , имело место несколько эндосимбиотических событий. [5] Apicomplexa , группа близкородственных паразитов, также имеет пластиды, называемые апикопластами , которые не являются фотосинтетическими, но, по-видимому, имеют общее происхождение с хлоропластами динофлагеллят . [5] |
Линней в труде «Species Plantarum» (1753 г.) [30], отправной точке современной ботанической номенклатуры , выделил 14 родов водорослей, из которых только четыре в настоящее время считаются водорослями. [31] В «Systema Naturae » Линней описал роды Volvox и Corallina , а также вид Acetabularia (как Madrepora ) среди животных.
В 1768 году Самуэль Готлиб Гмелин (1744–1774) опубликовал Historia Fucorum , первую работу, посвященную морским водорослям, и первую книгу по морской биологии, в которой использовалась тогда новая биномиальная номенклатура Линнея. Она включала в себя подробные иллюстрации морских водорослей и морских водорослей на сложенных листьях. [32] [33]
WH Harvey (1811–1866) и Lamouroux (1813) [34] были первыми, кто разделил макроскопические водоросли на четыре отдела на основе их пигментации. Это первое использование биохимического критерия в систематике растений. Четыре отдела Harvey: красные водоросли (Rhodospermae), бурые водоросли (Melanospermae), зеленые водоросли (Chlorospermae) и Diatomaceae. [35] [36]
В это время микроскопические водоросли были обнаружены и описаны другой группой исследователей (например, О. Ф. Мюллером и Эренбергом ), изучавших инфузории (микроскопические организмы). В отличие от макроводорослей , которые явно рассматривались как растения, микроводоросли часто считались животными, поскольку они часто подвижны. [34] Даже неподвижные (коккоидные) микроводоросли иногда просто рассматривались как стадии жизненного цикла растений, макроводорослей или животных. [37] [38]
Хотя водоросли использовались как таксономическая категория в некоторых додарвиновских классификациях, например, Линнея (1753), [39] де Жюсье (1789), [40] Ламуру (1813), Харви (1836), Хоранинова (1843), Агассиса (1859), Уилсона и Кассена (1864), [39] в дальнейших классификациях «водоросли» рассматриваются как искусственная, полифилетическая группа. [41]
На протяжении 20-го века большинство классификаций рассматривали следующие группы как подразделения или классы водорослей: цианофиты , родофиты , хризофиты , ксантофиты , бацилляриофиты , фаеофиты , пиррофиты ( криптофиты и динофиты ), эвгленофиты и хлорофиты . Позже было открыто много новых групп (например, Bolidophyceae ), а другие были откололись от старых групп: харофиты и глаукофиты (из хлорофитов), многие гетероконтофиты (например, синурофиты из хризофитов или эустигматофиты из ксантофитов), гаптофиты (из хризофитов) и хлорарахниофиты (из ксантофитов). [ необходима цитата ]
С отказом от дихотомической классификации растений и животных большинство групп водорослей (иногда все) были включены в Protista , позже также заброшенные в пользу Eukaryota . Однако, как наследие старой схемы жизни растений, некоторые группы, которые также рассматривались как простейшие в прошлом, все еще имеют дублирующие классификации (см. амбивалентные протисты ). [ необходима цитата ]
Некоторые паразитические водоросли (например, зеленые водоросли Prototheca и Helicosporidium , паразиты метазоа, или Cephaleuros , паразиты растений) изначально были классифицированы как грибы , споровики или протисты incertae sedis , [42], в то время как другие (например, зеленые водоросли Phyllosiphon и Rhodochytrium , паразиты растений, или красные водоросли Pterocladiophila и Gelidiocolax mammillatus , паразиты других красных водорослей, или динофлагелляты Oodinium , паразиты рыб) имели свою связь с водорослями, предполагаемую на раннем этапе. В других случаях некоторые группы изначально характеризовались как паразитические водоросли (например, Chlorochytrium ), но позже были рассмотрены как эндофитные водоросли. [43] Некоторые нитчатые бактерии (например, Beggiatoa ) изначально рассматривались как водоросли. Кроме того, такие группы, как апикомплексы, также являются паразитами, произошедшими от предков, которые обладали пластидами, но не включены ни в одну группу, традиционно рассматриваемую как водоросли. [ необходима цитата ]
Водоросли полифилетичны , поэтому их происхождение нельзя проследить до одного гипотетического общего предка . Считается, что они появились, когда фотосинтетические коккоидные цианобактерии были фагоцитированы одноклеточным гетеротрофным эукариотом ( протистом ), [44] что привело к образованию двухмембранных первичных пластид . Считается, что такие симбиогенетические события (первичный симбиогенез) произошли более 1,5 миллиарда лет назад в калиммийский период , в начале Boring Billion , но трудно отследить ключевые события из-за столь большого временного разрыва. [45] Первичный симбиогенез дал начало трем подразделениям архепластид , а именно Viridiplantae ( зеленые водоросли и позже растения ), Rhodophyta ( красные водоросли ) и Glaucophyta («серые водоросли»), пластиды которых далее распространились в другие линии протистов посредством хищничества эукариот-эукариот , поглощения и последующих эндосимбиозов (вторичный и третичный симбиогенез). [45] Этот процесс последовательного «захвата» и «порабощения» клеток объясняет разнообразие фотосинтетических эукариот. [44]
Недавние геномные и филогеномные подходы значительно прояснили эволюцию пластидного генома , горизонтальное перемещение генов эндосимбионта к ядерному геному «хозяина» и распространение пластид по всему эукариотическому древу жизни . [44]
Ископаемые остатки изолированных спор предполагают, что наземные растения могли существовать около 475 миллионов лет назад (млн лет назад) в период позднего кембрия / раннего ордовика [46] [47] из сидячих мелководных пресноводных харовых водорослей, очень похожих на Chara [48] , которые, вероятно, оказались выброшенными на берег, когда уровень воды в реках / озёрах падал во время засушливых сезонов . [49] Эти харовые водоросли, вероятно, уже развили нитевидные талломы и прикрепительные элементы , которые внешне напоминали стебли и корни растений , и, вероятно, имели изоморфное чередование поколений . Возможно, они эволюционировали около 850 млн лет назад [50] и даже могли появиться еще 1 млрд лет назад во время поздней фазы Boring Billion [51 ]
Демонстрируется ряд морфологий водорослей, и конвергенция признаков в неродственных группах является обычным явлением. Единственные группы, которые демонстрируют трехмерные многоклеточные талломы, это красные и бурые , а также некоторые хлорофиты . [52] Апикальный рост ограничен подмножествами этих групп: флоридеофитовые красные, различные бурые и харофиты. [52] Форма харофитов довольно сильно отличается от формы красных и бурых, потому что у них есть отдельные узлы, разделенные междоузлиями «стеблями»; в узлах встречаются завитки ветвей, напоминающие хвощи . [52] Концептакулы являются еще одной полифилетической чертой; они появляются у кораллиновых водорослей и Hildenbrandiales , а также у бурых. [52]
Большинство простейших водорослей являются одноклеточными жгутиконосцами или амебоидами , но колониальные и неподвижные формы развились независимо среди нескольких групп. Некоторые из наиболее распространенных уровней организации, более одного из которых могут встречаться в жизненном цикле вида, являются
В трех линиях были достигнуты еще более высокие уровни организации с полной дифференциацией тканей. Это бурые водоросли [53] , некоторые из которых могут достигать 50 м в длину ( ламинарии ) [54] , красные водоросли [55] и зеленые водоросли [56] . Наиболее сложные формы обнаружены среди харовых водорослей (см. Charales и Charophyta ), в родословной, которая в конечном итоге привела к высшим наземным растениям. Инновацией, которая определяет эти неводорослевые растения, является наличие женских репродуктивных органов с защитными клеточными слоями, которые защищают зиготу и развивающийся эмбрион. Поэтому наземные растения называются Эмбриофитами .
Термин водорослевый дерн широко используется, но плохо определен. Водорослевые дерновые дерны представляют собой толстые, похожие на ковер слои морских водорослей, которые удерживают осадок и конкурируют с основными видами, такими как кораллы и ламинарии , и они обычно менее 15 см в высоту. Такой дерн может состоять из одного или нескольких видов и, как правило, покрывает площадь порядка квадратного метра или более. Перечислены некоторые общие характеристики: [57]
Этот раздел нуждается в расширении . Вы можете помочь, дополнив его. ( Февраль 2021 ) |
Многие водоросли, особенно виды Characeae , [ 58] служили модельными экспериментальными организмами для понимания механизмов водопроницаемости мембран, осморегуляции , регуляции тургора, [ необходимо разъяснение ] солеустойчивости , движения цитоплазмы и генерации потенциалов действия .
Фитогормоны обнаружены не только в высших растениях, но и в водорослях. [59]
Некоторые виды водорослей образуют симбиотические отношения с другими организмами. В этих симбиозах водоросли поставляют организму-хозяину фотосинтаты (органические вещества), обеспечивая защиту водорослевых клеток. Организм-хозяин получает часть или все свои энергетические потребности от водорослей. Вот примеры:
Лишайники определяются Международной ассоциацией лихенологии как «ассоциация гриба и фотосинтетического симбионта , приводящая к стабильному вегетативному телу, имеющему определенную структуру». [60] Грибы, или микобионты, в основном относятся к Ascomycota , а некоторые — к Basidiomycota . В природе они не встречаются отдельно от лишайников. Неизвестно, когда они начали ассоциироваться. [61] Один или несколько [62] микобионтов ассоциируются с тем же видом фикобионта, из зеленых водорослей, за исключением того, что в качестве альтернативы микобионт может ассоциироваться с видом цианобактерий (поэтому «фотобионт» является более точным термином). Фотобионт может быть связан со многими различными микобионтами или может жить независимо; соответственно, лишайники называются и классифицируются как виды грибов. [63] Ассоциация называется морфогенезом, поскольку лишайник имеет форму и возможности, которыми не обладает вид симбионта в одиночку (они могут быть экспериментально изолированы). Фотобионт, возможно, запускает в противном случае латентные гены в микобионте. [64]
Trentepohlia — пример распространенного во всем мире рода зеленых водорослей, которые могут расти сами по себе или лихенизироваться. Таким образом, лишайники разделяют некоторые места обитания и часто схожий внешний вид со специализированными видами водорослей ( аэрофитами ), растущими на открытых поверхностях, таких как стволы деревьев и камни, и иногда обесцвечивающими их.
Коралловые рифы накапливаются из известковых экзоскелетов морских беспозвоночных отряда Scleractinia (каменистые кораллы ). Эти животные метаболизируют сахар и кислород, чтобы получить энергию для своих процессов построения клеток, включая секрецию экзоскелета, с водой и углекислым газом в качестве побочных продуктов. Динофлагелляты (водорослевые простейшие) часто являются эндосимбионтами в клетках морских беспозвоночных, образующих кораллы, где они ускоряют метаболизм клеток хозяина, генерируя сахар и кислород, немедленно доступные через фотосинтез с использованием падающего света и углекислого газа, производимого хозяином. Рифообразующие каменные кораллы ( герматипные кораллы ) требуют эндосимбиотических водорослей из рода Symbiodinium , чтобы быть в здоровом состоянии. [65] Потеря Symbiodinium у хозяина известна как обесцвечивание кораллов , состояние, которое приводит к ухудшению состояния рифа.
Эндосимбиотические зеленые водоросли живут близко к поверхности некоторых губок, например, губок-крошек ( Halichondria panicea ). Таким образом, водоросль защищена от хищников; губка снабжается кислородом и сахарами, которые могут составлять от 50 до 80% роста губки у некоторых видов. [66]
Rhodophyta , Chlorophyta и Heterokontophyta , три основных подразделения водорослей , имеют жизненные циклы, которые демонстрируют значительную изменчивость и сложность. В целом, существует бесполая фаза, когда клетки водорослей диплоидны , половая фаза, когда клетки гаплоидны , за которой следует слияние мужских и женских гамет . Бесполое размножение позволяет эффективно увеличивать популяцию, но возможно меньшее разнообразие. Обычно при половом размножении одноклеточных и колониальных водорослей две специализированные, сексуально совместимые, гаплоидные гаметы вступают в физический контакт и сливаются, образуя зиготу . Для обеспечения успешного спаривания развитие и высвобождение гамет в высокой степени синхронизированы и регулируются; феромоны могут играть ключевую роль в этих процессах. [67] Половое размножение допускает больше изменчивости и обеспечивает преимущество эффективного рекомбинационного восстановления повреждений ДНК во время мейоза , ключевого этапа полового цикла. [68] Однако половое размножение обходится дороже бесполого размножения. [69] Было показано, что мейоз происходит у многих различных видов водорослей. [70]
Коллекция водорослей Национального гербария США (расположенная в Национальном музее естественной истории ) состоит примерно из 320 500 высушенных образцов, что, хотя и не является исчерпывающим (исчерпывающей коллекции не существует), дает представление о порядке величины количества видов водорослей (это число остается неизвестным). [71] Оценки сильно различаются. Например, согласно одному стандартному учебнику, [72] на Британских островах в отчете Руководящей группы по биоразнообразию Великобритании указано, что в Великобритании насчитывается 20 000 видов водорослей. В другом контрольном списке сообщается только о 5 000 видах. Относительно разницы примерно в 15 000 видов текст заключает: «Потребуется много подробных полевых исследований, прежде чем станет возможным предоставить надежную оценку общего количества видов...»
Также были сделаны региональные и групповые оценки:
и так далее, но без какой-либо научной основы или надежных источников, эти цифры не более достоверны, чем упомянутые выше британские. Большинство оценок также не учитывают микроскопические водоросли, такие как фитопланктон.
По последним оценкам, во всем мире насчитывается 72 500 видов водорослей. [78]
Распространение видов водорослей было довольно хорошо изучено с момента основания фитогеографии в середине 19 века. [79] Водоросли распространяются в основном путем распространения спор, аналогично распространению спор криптогамных растений . Споры можно найти в различных средах: пресных и морских водах, воздухе, почве, а также в других организмах или на них. [79] То, вырастет ли спора во взрослый организм , зависит от вида и условий окружающей среды, в которых спора приземляется.
Споры пресноводных водорослей распространяются в основном проточной водой и ветром, а также живыми переносчиками. [79] Однако не все водоемы могут переносить все виды водорослей, поскольку химический состав некоторых водоемов ограничивает водоросли, которые могут выживать в них. [79] Морские споры часто распространяются океаническими течениями. Океаническая вода представляет собой множество совершенно разных местообитаний в зависимости от температуры и доступности питательных веществ, что приводит к образованию фитогеографических зон, регионов и провинций. [80]
В некоторой степени распределение водорослей зависит от флористических разрывов, вызванных географическими особенностями, такими как Антарктида , большие расстояния океана или общие массивы суши. Поэтому можно идентифицировать виды, встречающиеся по местоположению, например, « тихоокеанские водоросли» или « североморские водоросли». Когда они встречаются вне своих местообитаний, обычно можно предположить механизм переноса, например, корпуса кораблей. Например, Ulva reticulata и U. fasciata путешествовали с материка на Гавайи таким образом.
Картографирование возможно только для отдельных видов: «существует много достоверных примеров ограниченных моделей распространения». [81] Например, Clathromorphum является арктическим родом и не картографирован далеко к югу от него. [82] Однако ученые считают общие данные недостаточными из-за «трудностей проведения таких исследований». [83]
Водоросли широко распространены в водоемах, распространены в наземной среде и встречаются в необычных условиях, таких как снег и лед . Водоросли в основном растут в мелководных морских водах, на глубине менее 100 м (330 футов); однако некоторые, такие как Navicula pennata , были зарегистрированы на глубине 360 м (1180 футов). [84] Тип водорослей, Ancylonema nordenskioeldii , был обнаружен в Гренландии в районах, известных как «Темная зона», что вызвало увеличение скорости таяния ледяного покрова. [85] Те же водоросли были обнаружены в итальянских Альпах после того, как розовый лед появился на частях ледника Пресена. [86]
Различные виды водорослей играют важную роль в водной экологии. Микроскопические формы, которые живут в толще воды ( фитопланктон ), обеспечивают пищевую базу для большинства морских пищевых цепей . При очень высокой плотности ( цветение водорослей ) эти водоросли могут обесцвечивать воду и вытеснять, отравлять или душить другие формы жизни.
Водоросли могут использоваться в качестве индикаторных организмов для мониторинга загрязнения в различных водных системах. [87] Во многих случаях метаболизм водорослей чувствителен к различным загрязняющим веществам. В связи с этим видовой состав популяций водорослей может меняться в присутствии химических загрязняющих веществ. [87] Чтобы обнаружить эти изменения, водоросли можно отобрать из окружающей среды и относительно легко содержать в лабораториях. [87]
На основе среды обитания водоросли можно разделить на следующие категории: водные ( планктонные , бентосные , морские , пресноводные , ленточные , проточные ), [88] наземные , воздушные (субаэральные), [89] литофитные , галофитные (или эвригалинные ), псаммоновые , термофильные , криофильные , эпибионтные ( эпифитные , эпизойные ), эндосимбионтные ( эндофитные , эндозойные), паразитические , кальцифильные или лихеновые (фикобионтные). [90]
В классическом китайском языке слово藻используется как для «водорослей», так и (в скромной традиции императорских ученых ) для «литературного таланта». Третий остров на озере Куньмин рядом с Летним дворцом в Пекине известен как Цзаоцзянь Тан Дао (藻鑒堂島), что одновременно означает «Остров зала для любования водорослями» и «Остров зала для размышлений о литературном таланте».
Альгакультура — это форма аквакультуры, включающая выращивание видов водорослей. [91]
Большинство водорослей, которые намеренно культивируются, попадают в категорию микроводорослей (также называемых фитопланктоном , микрофитами или планктонными водорослями ). Макроводоросли , обычно известные как морские водоросли , также имеют множество коммерческих и промышленных применений, но из-за их размера и особых требований среды, в которой они должны расти, они не так легко поддаются выращиванию (однако это может измениться с появлением новых культиваторов морских водорослей, которые по сути являются очистителями водорослей, использующими восходящие пузырьки воздуха в небольших контейнерах). [ необходима цитата ]
Коммерческое и промышленное выращивание водорослей имеет многочисленные применения, включая производство нутрицевтиков , таких как жирные кислоты омега-3 (в виде масла водорослей) [92] [93] [94] или натуральных пищевых красителей и красителей , продуктов питания , удобрений , биопластиков , химического сырья (сырья), богатых белком кормов для животных/ аквакультуры , фармацевтических препаратов и водорослевого топлива [95] , а также может использоваться в качестве средства контроля загрязнения и естественного связывания углерода . [96]
Мировое производство выращиваемых водных растений, среди которых преобладают морские водоросли, выросло в объеме производства с 13,5 миллионов тонн в 1995 году до чуть более 30 миллионов тонн в 2016 году. [97] Культивируемые микроводоросли уже вносят вклад в широкий спектр секторов в формирующейся биоэкономике . [98] Исследования показывают, что существуют большие потенциалы и преимущества водорослевого культивирования для развития будущей здоровой и устойчивой продовольственной системы . [99] [96]Выращивание морских водорослей или ламинарии — это практика выращивания и сбора морских водорослей . В простейшей форме фермеры собирают их с естественных грядок, в то время как в другой крайности фермеры полностью контролируют жизненный цикл урожая .
Семь наиболее культивируемых таксонов : Eucheuma spp., Kappaphycus alvarezii , Gracilaria spp., Saccharina japonica , Undaria pinnatifida , Pyropia spp. и Sargassum fusiforme . Eucheuma и K. alvarezii привлекательны для каррагинана ( желирующего агента ); Gracilaria выращивается для получения агара ; остальные употребляются в пищу после ограниченной обработки. [100] Морские водоросли отличаются от мангровых зарослей и морских трав , поскольку они являются фотосинтетическими водорослевыми организмами [101] и не цветут. [100]
Крупнейшими странами-производителями морских водорослей по состоянию на 2022 год являются Китай (58,62%) и Индонезия (28,6%); за ними следуют Южная Корея (5,09%) и Филиппины (4,19%). Другими известными производителями являются Северная Корея (1,6%), Япония (1,15%), Малайзия (0,53%), Занзибар ( Танзания , 0,5%) и Чили (0,3%). [102] [103] Выращивание морских водорослей часто развивалось для улучшения экономических условий и снижения давления на рыболовство. [104]
Продовольственная и сельскохозяйственная организация ( ФАО ) сообщила, что мировое производство в 2019 году составило более 35 миллионов тонн. Северная Америка произвела около 23 000 тонн сырых морских водорослей. Аляска, Мэн, Франция и Норвегия более чем удвоили производство морских водорослей с 2018 года . По состоянию на 2019 год морские водоросли составляли 30% морской аквакультуры . [105]
Выращивание морских водорослей является углерод-отрицательной культурой с высоким потенциалом смягчения последствий изменения климата . [106] [107] Специальный доклад МГЭИК об океане и криосфере в условиях изменяющегося климата рекомендует «дальнейшее исследовательское внимание» в качестве тактики смягчения последствий. [108] Всемирный фонд дикой природы , Oceans 2050 и The Nature Conservancy публично поддерживают расширенное выращивание морских водорослей. [105]Биореактор водорослей используется для выращивания микро- или макроводорослей . Водоросли могут выращиваться для производства биомассы (как в культиваторе морских водорослей ), очистки сточных вод , фиксации CO2 или фильтрации аквариума/пруду в форме скруббера водорослей . [109] Биореакторы водорослей сильно различаются по конструкции, в целом разделяясь на две категории: открытые реакторы и закрытые реакторы. Открытые реакторы подвергаются воздействию атмосферы, в то время как закрытые реакторы, также обычно называемые фотобиореакторами , в различной степени изолированы от атмосферы. В частности, биореакторы водорослей могут использоваться для производства топлива, такого как биодизель и биоэтанол , для производства кормов для животных или для снижения загрязняющих веществ, таких как NOx и CO2 в дымоходе .
газы электростанций. По сути, этот тип биореактора основан на фотосинтетической реакции, которую выполняют сами хлорофиллсодержащие водоросли, используя растворенный углекислый газ и солнечный свет. Углекислый газ рассеивается в жидкости реактора, чтобы сделать его доступным для водорослей. Биореактор должен быть изготовлен из прозрачного материала.Агар , студенистое вещество, получаемое из красных водорослей, имеет ряд коммерческих применений. [110] Это хорошая среда для выращивания бактерий и грибков, поскольку большинство микроорганизмов не могут переваривать агар.
Альгиновая кислота , или альгинат, извлекается из бурых водорослей . Ее применение варьируется от желирующих агентов в пище до медицинских повязок. Альгиновая кислота также использовалась в области биотехнологии в качестве биосовместимой среды для инкапсуляции и иммобилизации клеток. Молекулярная кухня также использует это вещество из-за его желирующих свойств, благодаря которым оно становится средством доставки ароматизаторов.
Ежегодно в Нью-Мексико собирают от 100 000 до 170 000 сырых тонн Macrocystis для извлечения альгината и использования в качестве корма для моллюсков . [111] [112]
Чтобы быть конкурентоспособным и независимым от колеблющейся поддержки (местной) политики в долгосрочной перспективе, биотопливо должно быть равным или превосходить уровень стоимости ископаемого топлива. Здесь водорослевое топливо имеет большие перспективы, [113] [114] напрямую связанные с потенциалом производить больше биомассы на единицу площади в год, чем любая другая форма биомассы. Точка безубыточности для водорослевого биотоплива, как ожидается, наступит к 2025 году. [115]
На протяжении столетий морские водоросли использовались в качестве удобрения; Джордж Оуэн из Хенлиса писал в XVI веке о водорослях, плавающих в Южном Уэльсе : [116]
Этот вид руды они часто собирают и складывают в большие кучи, где она гниет и разлагается, и имеет сильный и отвратительный запах; когда она становится настолько гнилой, они выбрасывают ее на землю, как свой навоз, и из нее вырастает хорошая кукуруза, особенно ячмень... После весенних приливов или больших морских волн они собирают ее в мешках на лошадях и провозят те же три, четыре или пять миль и выбрасывают на землю, что значительно улучшает почву для кукурузы и травы.
Сегодня водоросли используются людьми во многих отношениях; например, в качестве удобрений , почвенных кондиционеров и корма для скота. [117] Водные и микроскопические виды выращиваются в прозрачных резервуарах или прудах и либо собираются, либо используются для очистки сточных вод, прокачиваемых через пруды. Крупномасштабное выращивание водорослей является важным типом аквакультуры в некоторых местах. Maerl обычно используется в качестве почвенного кондиционера.
Естественно растущие морские водоросли являются важным источником пищи, особенно в Азии, что привело к тому, что некоторые называют их суперпродуктами . [ 118] Они содержат много витаминов, включая: A, B1 , B2 , B6 , ниацин и C , а также богаты йодом , калием , железом, магнием и кальцием . [119] Кроме того, коммерчески культивируемые микроводоросли , включая как водоросли, так и цианобактерии, продаются как пищевые добавки, такие как спирулина , [120] хлорелла и добавка витамина C из дуналиеллы , с высоким содержанием бета-каротина .
Водоросли являются национальной пищей многих стран: Китай потребляет более 70 видов, включая жирный чой , цианобактерию, считающуюся овощем; Япония, более 20 видов, таких как нори и аонори ; [121] Ирландия, дулс ; Чили , кочаюйо . [122] В Уэльсе водоросли используются для приготовления лаврхлеба , где они известны как бара лоур . В Корее зеленые водоросли используются для приготовления гим . Они также используются вдоль западного побережья Северной Америки от Калифорнии до Британской Колумбии , на Гавайях и маори Новой Зеландии . Морской салат и барсай являются ингредиентами салата в Шотландии , Ирландии, Гренландии и Исландии . Водоросли рассматриваются как потенциальное решение проблемы голода в мире. [123] [124] [125]
В кулинарии используются два популярных вида водорослей:
Кроме того, он содержит все девять незаменимых аминокислот, которые организм не вырабатывает самостоятельно [126]
Масла некоторых водорослей содержат большое количество ненасыщенных жирных кислот . Например, Parietochloris incisa содержит большое количество арахидоновой кислоты , которая достигает 47% от пула триглицеридов. [127] Некоторые разновидности водорослей, предпочитаемые вегетарианцами и веганами, содержат длинноцепочечные незаменимые жирные кислоты омега-3 , докозагексаеновую кислоту (ДГК) и эйкозапентаеновую кислоту (ЭПК). Рыбий жир содержит омега-3 жирные кислоты, но исходным источником являются водоросли (в частности, микроводоросли), которые поедаются морскими обитателями, такими как веслоногие рачки , и передаются по пищевой цепочке. [128] В последние годы водоросли стали популярным источником омега-3 жирных кислот для вегетарианцев, которые не могут получить длинноцепочечные ЭПК и ДГК из других вегетарианских источников, таких как льняное масло , которое содержит только короткоцепочечную альфа-линоленовую кислоту (АЛК).
Ученые Службы сельскохозяйственных исследований обнаружили, что 60–90% азотного стока и 70–100% фосфорного стока можно уловить из навозных стоков с помощью горизонтального скруббера для водорослей, также называемого скруббером для водорослевого дерна (ATS). Ученые разработали ATS, который состоит из неглубоких 100-футовых желобов из нейлоновой сетки, где могут образовываться колонии водорослей, и изучали его эффективность в течение трех лет. Они обнаружили, что водоросли можно легко использовать для уменьшения стока питательных веществ с сельскохозяйственных полей и повышения качества воды, поступающей в реки, ручьи и океаны. Исследователи собрали и высушили богатые питательными веществами водоросли из ATS и изучили их потенциал в качестве органического удобрения. Они обнаружили, что рассада огурцов и кукурузы росла так же хорошо, как и с использованием органических удобрений ATS, как и с коммерческими удобрениями. [132] Скрубберы для водорослей, использующие версии с восходящим потоком или вертикальным водопадом, теперь также используются для фильтрации аквариумов и прудов.
Из водорослей можно создавать различные полимеры, которые могут быть особенно полезны при создании биопластиков. К ним относятся гибридные пластики, пластики на основе целлюлозы, полимолочная кислота и биополиэтилен. [133] Несколько компаний начали производить полимеры из водорослей в коммерческих целях, в том числе для использования в шлепанцах [134] и в досках для серфинга. [135]
Было замечено, что водоросль Stichococcus bacillaris колонизирует силиконовые смолы, используемые на археологических раскопках, биоразлагая синтетическое вещество. [136]
Природные пигменты ( каротиноиды и хлорофиллы ), вырабатываемые водорослями, могут использоваться в качестве альтернативы химическим красителям и красящим веществам. [137] Наличие некоторых индивидуальных пигментов водорослей, а также определенные соотношения концентраций пигментов, являются таксоноспецифичными: анализ их концентраций с помощью различных аналитических методов, в частности высокоэффективной жидкостной хроматографии , может, таким образом, дать глубокое представление о таксономическом составе и относительной численности популяций природных водорослей в образцах морской воды. [138] [139]
Каррагинан, получаемый из красной водоросли Chondrus crispus , используется в качестве стабилизатора в молочных продуктах.