Тасманиозавр

Тасманиозавр Временной диапазон: ранний триас ,Индо-оленекский ярус PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Восстановленный череп
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Архозавроморфы
Клад :	Крокопода
Род:	† Тасманиозавр Лагерь и Банкс, 1978
Типовой вид
† Тасманиозавр триассикус Кэмп и Бэнкс, 1978

Tasmaniosaurus («ящер из Тасмании», хотя этот род не является настоящей ящерицей ) — вымерший род архозавроморфных рептилий , известный из формации Ноклофти ( ранний триас ) Западного Хобарта , Тасмания , Австралия . Типовой вид — T. triassicus . Этот род примечателен не только тем, что является одной из наиболее полных известных австралийских триасовых рептилий, но и тем, что является очень близким родственником Archosauriformes . Когда-то считавшийся протерозухидом , теперь этот таксон считается промежуточным между продвинутыми неархозавроформными архозавроморфами, такими как Prolacerta , и базальными архозавроформами, такими как Proterosuchus . Признаки, традиционно используемые для определения Archosauria и более поздних Archosauriformes, такие как наличие предглазничного окна и зазубренных зубов, как теперь известно, развились до появления этих групп из-за их присутствия у Tasmaniosaurus . ^[1]

Впервые названный как nomen nudum в 1974 году, род получил формальное описание палеонтологами Чарльзом Льюисом Кэмпом и Максвеллом Бэнксом в 1978 году. ^{[2] [3]} Эти описания считали его протерозухидным архозавром . Повторное описание британского палеонтолога Тони Тулборна в 1986 году согласилось с этой интерпретацией. ^[4] С тех пор кладистическая работа переопределила термин « архозавр », включив в него только Avemetatarsalia (линия, включающая птерозавров и динозавров , таких как современные птицы ) и Pseudosuchia (линия, включающая современных крокодилов и их вымерших родственников, таких как этозавры и райзухиды ). Поскольку протерозухиды эволюционировали до разделения между этими двумя группами, они не считаются архозаврами, используя это определение. Вместо этого открытия клад Archosauriformes теперь используется для охвата протерозухид и архозавров (а также нескольких других семейств ) в одну группу. Archosauriformes сам по себе является компонентом Archosauromorpha, более широкой клады, которая относится ко всем животным, более тесно связанным с архозаврами, чем с лепидозаврами , другой основной группой рептилий, включая ящериц , змей и гаттерий .

Во время этого перехода Tasmaniosaurus оставался проигнорированным. Это было исправлено, когда род получил тщательное переописание Мартином Эскуррой в 2014 году. ^[5] В 2016 году Эскурра также включил род в свой всесторонний анализ Archosauromorphs, который указал, что proterosuchidae (как его обычно определяли) были недействительной полифилетической группой. Этот анализ включал филогенетический анализ , который включал Tasmaniosaurus и обнаружил, что он на самом деле не был протерозухидом. Скорее, он был обнаружен как сестринский таксон Archosauriformes, что означает, что он был ближайшим известным родственником членов этой клады, технически не являясь ее частью (поскольку он не был ближе ни к протерозухидам, ни к другим архозавроформам). ^[1]

Tasmaniosaurus известен по одному частичному скелету, UTGD ( University of Tasmania School of Earth Sciences) 54655. Этот образец голотипа состоит из различных фрагментов черепа, позвонков, ребер, межключичной кости и костей задних ног. Образец в целом перемешан и лишен многих элементов, а некоторые из сохранившихся в нем костей не были идентифицированы с абсолютной уверенностью. Тем не менее, он считается одним из самых полных скелетов любой триасовой рептилии, обнаруженной в Австралии. Несколько других фрагментов костей, собранных вокруг Тасмании, иногда относили к этому роду, но в настоящее время они считаются неопределенными и утерянными. ^[1]

Предчелюстная кость (кость с зубами, образующая кончик морды) изначально ошибочно считалась очень короткой из-за раздавливания. Однако позже было обнаружено, что она пропорционально похожа на таковую у большинства архозаврообразных. Она закруглена спереди и имеет длинный и высокий «верхнечелюстной отросток» (заднее расширение). Сравнивая ориентацию этого отростка с зубным рядом, было установлено, что кончик морды лишь слегка выступает вниз, в отличие от резко крючковатой морды предполагаемых протерозухид. Хотя в правой предчелюстной кости сохранилось всего несколько зубов, подсчет зубных гнезд помогает оценить, что в каждой предчелюстной кости при жизни присутствовало 6 или 7 зубов. ^[5]

Верхняя челюсть (кость с зубами на боковой стороне морды) имеет длинный зубной ряд и сужающийся задний кончик. Передний кончик также образует сужающийся «передний отросток», который плавно переходит в треугольный и выступающий вверх «восходящий отросток». Это контрастирует с протерозухидами, у которых менее резко сужающийся передний отросток, и эритрозухидами , у которых восходящий отросток похож на столб. Форма верхнего края верхней челюсти указывает на то, что у тасманиозавра было анторбитальное окно , отверстие сбоку морды, которое, по-видимому, характерно для архозаврообразных. Наличие анторбитального окна подтверждает очень тесную связь между тасманиозавром и архозаврообразными. Поскольку все кости черепа сохранились лежащими лицом вниз, трудно оценить, присутствовала ли также анторбитальная ямка (углубление, которое кольцевидно окружает анторбитальное окно). Левая верхняя челюсть сохранила 14 зубов, а правая — 9. По оценкам, в каждой верхней челюсти при жизни присутствовало 21 зуб. Слезная кость (перед глазницей или глазным отверстием) имеет L-образную форму и особенно похожа на таковую у Proterosuchus . На медиальной (внутренней) поверхности присутствует большая бугристость (костный выступ) там, где встречаются передние и нисходящие расширения. Частичная крыловидная кость (часть неба с зубами) сохранилась в образце и почти идентична таковой у Proterosuchus и Prolacerta . Она сохранила шесть или семь зубов и, вероятно, представляет собой переднюю часть крыловидной кости. ^[5]

Несколько костей крыши черепа также сохранились соединенными друг с другом в голотипе. Кэмп и Бэнкс считали их лобными , теменными , межтеменными и постфронтальными костями, все кости задней части черепа. Тулборн вместо этого интерпретировал их как лобные, носовые и посторбитальные кости на верхней стороне морды. Совсем недавно Эскурра обсудил обе эти интерпретации и пришел к выводу, что Кэмп и Бэнкс были правы в своей идентификации костей. Лобные кости длинные и не сросшиеся, и обладают тонкими «пальцеобразными» расширениями, которые могли бы соединяться с носовыми костями. Каждая постфронтальная кость, которая образовывала верхний задний край глазницы, похожа на таковую у архозавров, но степень ее контакта с другими костями неясна. Теменные кости не срослись и имеют широкие и вогнутые внешние края, образуя внутренний край верхних височных окон (пара больших отверстий с каждой стороны затылка). Задняя часть каждой теменной кости имеет длинный костный стержень, который простирается назад и изгибается наружу (заднебоковой отросток), образуя угол около 20 градусов со средней линией черепа. Большая полумесяцеобразная межтеменная кость лежит в задней части крыши черепа, между заднебоковыми отростками теменных костей, подобно протерозухидам . Два меньших костных фрагмента были также найдены около крыши черепа и, возможно, были надзатылочной и эпиптеригоидной костями (обе кости мозговой коробки), хотя такое назначение неопределенно. ^[5]

Зубные кости (основные кости нижней челюсти, несущие зубы) длинные, тонкие и прямые, похожие на челюсти Prolacerta и Protorosaurus, но контрастирующие с прочными и/или загнутыми вверх челюстями большинства базальных архозаврообразных. Фактически, зубной ряд на самом кончике челюсти слегка изгибается вниз, заставляя первые несколько зубов выступать немного вперед, а также вверх. Задний край каждой зубной кости имеет два сужающихся костных расширения, короткий (но частично сломанный) «постеродорсальный отросток» наверху и гораздо более заметный «центральный задний отросток» внизу. Зубные кости достаточно длинные, чтобы передний кончик выступал почти так же далеко вперед, как кончик морды, в то время как зубной ряд тянулся бы почти так же далеко назад, как зубной ряд верхней челюсти, обе особенности в отличие от Prolacerta и Proterosuchus . В левой зубной кости сохранилось только 5 зубов, но при жизни их, вероятно, было более 22. Сохранилась также толстая левая пластинчатая кость (кость внутренней и нижней части нижней челюсти), похожая на таковую у Proterosuchus . ^[5]

Зубы тасманиозавра являются анкилотекодонтными, что означает, что они как сращены с черепом и челюстными костями тонкими гребнями (анкилодонт), так и расположены в глубоких гнездах ( текодонт ). Они также зазубрены, как у архозавроформ, но в отличие от практически всех других архозавроморфов. Хотя не все зубы сохранились в хорошем состоянии, те, что сохранились, имеют изогнутую форму и сжаты с боков, что делает их похожими на ножи, похожими на большинство плотоядных архозавроморфов. ^[5]

Голотип тасманиозавра сохранил 2 пресакральных (предтазобедренных) позвонка , один, вероятно, из области перехода между шеей и спиной , а другой, вероятно, из середины спины. Шейно-спинной (шейно-задний) позвонок слегка сжат с неглубокой впадиной с каждой стороны и не имеет отверстия для спинного мозга. Как невральная дуга (часть позвонка, обычно расположенная выше спинного мозга), так и невральный остистый отросток (пластинчатое расширение на вершине позвонка) высокие. Второй сохранившийся позвонок, спинной, неполный, но похож на шейно-спинной. Изогнутый столообразный гребень (пластинка) сбоку позвонка простирается вперед (как «презигодиапофизарная пластинка»), а затем опускается вниз (как «парадиапофизарная пластинка») к передней части позвонка. У различных других архозавроморфов также есть презигодиапофизарные пластинки, но они заметно отсутствуют у Proterosuchus . С другой стороны, кончик неврального отростка не расширяется наружу в этом позвонке, подобно состоянию у Proterosuchus . Несколько предполагаемых интерцентров (небольшие кости, зажатые между нижней частью позвонков) также были зарегистрированы у Tasmaniosaurus . ^[5]

Сохранились различные каудальные (хвостовые) позвонки из разных частей хвоста, некоторые из которых сочленяются друг с другом. Позвонки, которые, как полагают, находились в передней части хвоста, более просты, чем спинные позвонки, но, похоже, сохраняют остистые отростки. С другой стороны, позвонки ближе к задней части хвоста очень просты, не имеют каких-либо различимых остистого отростка, сочленяющих пластинок или пластинок. Также имеется несколько гемальных дуг (дугообразных выступов из нижней части хвостовых позвонков), которые расширяются в пластинчатые структуры, похожие на таковые у Proterosuchus . ^[5]

В образце сохранились различные ребра, некоторые из которых были неправильно интерпретированы как другие кости. Наиболее полное ребро постепенно изгибается внутрь, но неизвестно, являются ли какие-либо из ребер голоцефальными (соединяющимися с позвонками одним суставом) или дихоцефальными (с двумя суставами). Гастралии (брюшные ребра) присутствуют и соответствуют трем различным формам, которые расширяются к задней части тела, подобно таковым у Proterosuchus . ^[5]

Единственная сохранившаяся часть передних конечностей в голотипе Tasmaniosaurus — это межключица , большая и тонкая кость, которая проходит по центру плечевого пояса. Эта кость характерна тем, что ее передняя часть заканчивается широкой ромбовидной структурой, которая плавно переходит в основной стержень кости. Это напоминает состояние некоторых архозавроморфов (например, Prolacerta ), но контрастирует с большинством других (включая Proterosuchus ), у которых межключица «Т-образной» формы с коробчатым передним концом, который резко переходит в основной стержень. Тем не менее, передний конец этой структуры имеет выемку, которая более мелкая, чем у Prolacerta , и больше похожа на выемку Proterosuchus . Основной стержень очень длинный и тонкий, с самой тонкой частью прямо за передней структурой. ^[5]

Образец сохранил несколько костей задних ног, включая плохо сохранившуюся кость, которая иногда идентифицировалась как малая берцовая кость или бедренная кость . С одной стороны, она, по-видимому, тоньше, чем сохранившиеся большеберцовые кости , что подтверждает ее идентификацию как малоберцовой кости. С другой стороны, это качество может быть связано с раздавливанием, а тот факт, что она длиннее большеберцовой кости, подтверждает ее идентификацию как бедренной кости. Две другие кости ног легче идентифицировать как большие берцовые кости. Они более прочные, чем у Proterosuchus , и имеют широкие проксимальные (ближние) концы. В середине проксимального конца каждой большеберцовой кости имеется углубление, разделяющее этот конец на два низких гребня: гребень кнемиальной кости и вентральный мыщелок. Это похоже на состояние большеберцовых костей Prolacerta . ^[5]

Обе задние ноги сохранились в образце, хотя они перемешаны и не хватает некоторых костей. Каждая плюсневая кость V (самая внешняя основная кость стопы) имеет крючкообразный проксимальный конец. Однако большинство других костей стопы трудно оценить. Можно идентифицировать некоторые крепкие фаланги (кости пальцев ног), а также когти (когти), которые тупые и лишь слегка изогнуты. ^[5]

Хорошо сохранившаяся крыша черепа тасманиозавра позволила Эскурре реконструировать часть мозга существа с помощью латексного эндокаста . Этот эндокаст показал, что мозг образца имел большие обонятельные луковицы спереди, которые ведут в тонкий обонятельный тракт в середине и несколько более широкий мозжечок сзади. Также имеются широкие и плоские расширения в передней части мозга, которые отделены от обонятельных луковиц небольшой канавкой. Эти расширения могли быть краем дополнительных немозговых органов (таких как орган Якобсона ) или, в качестве альтернативы, другим компонентом обонятельных луковиц, что указывает на то, что эти части мозга были необычно большими. Обе эти интерпретации имеют значительные последствия для биологии этого животного. ^[5]

Если они являются органом Якобсона, то представление о том, что такой орган отсутствовал у архозавроморфов, может быть признано ложным. Это представление изначально сформировалось из-за того, что ни крокодилы , ни птицы (две существующие группы архозавроморфов) не обладают таким органом. Однако Эскурра отмечает, что обе эти группы имеют специализированные образы жизни, которые могли привести к потере органа. ^{[ необходима цитата ]}

Если они являются частями обонятельных луковиц, то у тасманиозавра должно было быть превосходное обоняние. Было отмечено, что водные животные, как правило, имеют сниженные обонятельные способности по сравнению с их наземными аналогами. Таким образом, эта интерпретация значительно снижает вероятность того, что тасманиозавр или его родственники (такие как протерозухиды) были в основном водными. Другие источники также поддерживают идею о том, что протерозухиды были наземными, а не водными или полуводными. ^[6]

Образец тасманиозавра также сохранил кость другого животного: верхнюю челюсть с зубами. Первоначально эта верхняя челюсть была интерпретирована как принадлежащая темноспондильному амфибии . Считалось, что это был кусок содержимого кишечника, единственный известный пример такого, сохранившегося у «протерозухида». Однако Эскурра отметил, что несколько аспектов сохранности образца делают это определение в лучшем случае неопределенным. Кроме того, он отметил, что верхняя челюсть имела относительно небольшое количество зубов по сравнению с темноспондильными, и что у нее также был восходящий отросток, который мог быть передним краем предглазничного окна. Эти факторы сделали гораздо более вероятным, что верхняя челюсть принадлежала небольшому архозаврообразному или, возможно, даже молодому образцу самого тасманиозавра . Идентификация к какой-либо конкретной группе не определена, но, по словам Эскурры, маловероятно, что существо, которому принадлежала кость, было едой тасманиозавра . Тем не менее, изогнутые и зазубренные зубы тасманиозавра означают, что практически наверняка он был плотоядным животным. ^[5]