Грипосухины

Грипосухины Временной диапазон: средний олигоцен - голоцен ,28–0,117 млн  ​​лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Архозавроморфы
Клад :	Архозаврообразные
Заказ:	Крокодилы
Семья:	Гавиалиды
Подсемейство:	† Gryposuchinae Vélez-Juarbe et al. , 2007 г.
Генера
† Актиогавиалис † Дадагавиалис † Грипосух † Гесперогавиалис † Иканогавиалис † Пискогавиалис † Siquisiquesuchus

Gryposuchinae — вымершее подсемейство гавиаловых крокодилов . Грипосухины жили в основном в миоцене Южной Америки . Однако «Ikanogavialis» papuensis , возможно , сохранился совсем недавно, в позднем плейстоцене / голоцене . Большинство из них были длиннорылыми прибрежными формами. Группа была названа в 2007 году и включает такие роды, как Gryposuchus и Aktiogavialis , хотя исследование 2018 года показывает, что группа может быть парафилетической и скорее эволюционной ступенью по направлению к гавиалу .

У грипосухинов были длинные, узкие морды и выступающие глазницы. Одной из отличительных черт группы является отсутствие большого выступа проутической кости вокруг тройничного отверстия, отверстия в боковой стенке мозговой коробки . ^[1]

Gryposuchinae был назван в 2007 году как подсемейство близкородственных крокодилов-гавиал. Он был кладистически определен как таксон на основе ствола , включающий Gryposuchus jessei и всех крокодилов, более тесно связанных с ним, чем с Gavialis gangeticus ( гавиал ) или Tomistoma schlegelii ( ложный гавиал ). ^[1] Томистомины (включая ныне живущего ложного гавиала ) долгое время считались крокодилами и не были тесно связаны с гавиалоидами . ^[2] Однако недавние молекулярные исследования с использованием секвенирования ДНК последовательно показали, что ложный гавиал ( Tomistoma ) (и, как следствие, другие родственные вымершие формы в Tomistominae ) на самом деле принадлежат к Gavialoidea (и Gavialidae ). ^{[3] [4] [5] [6] [7] [8] [9]}

Филогенетический анализ , проведенный в исследовании 2007 года, показал, что Gryposuchinae включают роды Aktiogavialis , Gryposuchus , Ikanogavialis , Piscogavialis и Siquisiquesuchus . Приведенная ниже кладограмма взята из анализа 2007 года, показывающего филогенетические связи грипосухин среди гавиалоидов . ^[1] Hesperogavialis был исключен из-за отсутствия материала черепа, а Dadagavialis — из-за его открытия в 2018 году. ^[10]

С другой стороны, филогенетические исследования, изучающие томистомин (включая ныне живущего ложного гавиала ) в пределах Gavialidae, показали, что члены Gryposuchinae и рода Gryposuchus на самом деле могут быть парафилетическими и, скорее, эволюционной ступенью по направлению к Gavialis и гавиалу , ^{[11] [8],} как показано на кладограмме ниже: ^[11]

Подсемейство Gryposuchinae — единственные представители надсемейства Gavialoidea , обитающие в Южной Америке, продолжительность существования которого полностью ограничена миоценом. Однако, хотя большая часть их истории зафиксирована на континенте, распространение было достигнуто благодаря предшествующему присутствию в Карибском море ( Aktiogavialis , старейший известный грипосухин, из среднего олигоцена Пуэрто-Рико и Dadagavialis из раннего миоцена Панамы соответственно). ^{[1] [12]} Кроме того, неопределенные останки гавиалоидов были обнаружены на границе олиго-миоцена прибрежной Бразилии. ^[13] Происхождение этих грипосухин неясно, хотя традиционно предпочтение отдавалось африканскому происхождению, поскольку гавиалиды с большей вероятностью пересекли бы Атлантический океан , чем более протяженные просторы Тихого океана . Более того, теплые экваториальные течения проходят через Атлантику из Африки в Америку, помогая в путешествиях.

Gryposuchus , Ikanogavialis и Siquisiquesuchus представляют собой первых известных представителей Gryposuchinae в раннем миоцене Южной Америки, колонизировавших Колумбию и Венесуэлу. Кроме того, неопределенные находки гавиалоидов (все в прибрежных или морских отложениях) присутствуют в раннем миоцене формации Jimol и в раннем/среднем миоцене формации Castilletes в Колумбии ^{[14] [15]} и в пограничной олиго-миоценовой формации Pirabas прибрежной Бразилии ^[13]. Gryposuchus и Ikanogavialis сохраняются в среднем миоцене, а адаптирующийся к пресной воде Gryposuchus расширяется по мега-болотным угодьям Pebas во внутренние районы Перу и Аргентины. В позднем миоцене разнообразие Gryposuchinae резко возрастает, к Gryposuchus и Ikanogavialis присоединяются Hesperogavialis из Венесуэлы и Бразилии, Piscogavialis из прибрежного Перу и Aktiogavialis , вновь появляющиеся в палеонтологической летописи, также в Венесуэле. На данный момент пять из семи родов присутствуют в позднем миоцене, причем четыре рода перекрываются в формации Урумако в Венесуэле, особой точке разнообразия крокодилов в миоцене. На основании отложений, в которых они были обнаружены, большинство родов gryposuchines были исключительно эстуарными, прибрежными или морскими обитателями; только роды Gryposuchus и Hesperogavialis имели некоторый уровень пресноводного присутствия. С другой стороны, в то время как большинство грипосухинов были ограничены определенным прибрежным регионом и временным периодом, Gryposuchus имел континентальное распространение, распространенное от Андо-Венесуэльского водосборного бассейна до Аргентины со среднего миоцена и далее. Кроме того, в то время как другие роды имели по одному или два вида каждый, Gryposuchus имел пять, один из которых ( G. croizati ) был самым крупным из надсемейства, зарегистрированным, с предполагаемой длиной 10 м. ^[16]

На границе миоцена и плиоцена все грипосухины и, таким образом, все надсемейство Gavialoidea, вместе с первой волной крокодилоидов ( Brasilosuchus и Charactosuchus , которые также колонизировали в миоцене ) были, вероятно, истреблены из Южной Америки, при этом Caimaninae также претерпели резкое сокращение размеров и разнообразия. Это, вероятно, было связано с продолжающимся подъемом северных участков цепи Анд, изменившим будущую дренажную систему Амазонки, перенаправившим поток в Венесуэльское Карибское море в гораздо более прохладную Атлантику и превратившим мега-болотные угодья в полностью развитую речную систему. Сопутствующая аридификация континентальной внутренней части и изоляция периферийных водно-болотных бассейнов также ограничили пространство и пищевые ресурсы этих крупных, интенсивно питающихся специализированных крокодилов, и, таким образом, также были предложены в качестве существенного фактора их вымирания. ^{[15] [17] [18]} Несколько других таксонов гавиалид также вымерли во всем мире, что предполагает крупное глобальное изменение климата. Однако могут быть доказательства того, что Piscogavialis пережил это массовое вымирание, сохранившись на тихоокеанском побережье плиоценового Перу еще несколько миллионов лет. ^[19] Кроме того, крокодилоиды повторно колонизировали Южную Америку через африканского Crocodylus в раннем плиоцене, ^[15] тогда как грипозухины снова появятся в палеонтологической летописи только шесть миллионов лет спустя, как " Ikanogavialis " papuensis , в позднеплейстоценовых/голоценовых морских отложениях острова Вудларк в Соломоновом море . Разделенный географическим барьером не менее 10 000 км, этот гавиалоид предположительно достиг Меланезии таким же образом, как игуаны Brachylophus и Lapitiguana , будучи перенесенным тихоокеанскими течениями. Найденный в ассоциации с дюгонями и морскими черепахами , "Ikanogavialis" papuensis был морским животным, как и его предки, прибрежным рыбоядным длиной 2-3 метра, до сих пор известным только из Муруа . Как и другие плейстоценовые гавиалы, этот вид, предположительно, был истреблен человечеством. ^[20]