Теризинозавр
Род теризинозавридов из позднего мелового периода

Теризинозавр
Установленные передние конечности образца MPC-D 100/15 в Музее науки города Нагоя
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :Тероподы
Надсемейство:† Теризинозавроиды
Семья:† Теризинозавриды
Род:† Теризинозавр
Малеев , 1954
Типовой вид
† Теризинозавр хелониформис
Малеев, 1954

Теризинозавр ( / ˌ θ ɛ r ə ˌ z ɪ n oʊ ˈ s ɔːr ə s / ⓘ ; означает «косатый ящер») —родочень крупныхтеризинозавров, которые обитали вАзиивпозднемеловой периодна территории современнойформации Нэмэгтоколо 70 миллионов лет назад. Он содержит единственный вид,Therizinosaurus cheloniformis. Первые останкитеризинозаврабыли найдены в 1948 году монгольской полевой экспедицией впустыне Гобии позднее описаныЕвгением Малеевымв 1954 году. Род известен только по нескольким костям, включая гигантские когтевые кости(кости когтей), от которых он получил свое название, и дополнительным находкам, включающим элементы передних и задних конечностей, которые были обнаружены в период с 1960-х по 1980-е годы.

Теризинозавр был колоссальным теризинозавром, который мог вырастать до 9–10 м (30–33 футов) в длину и 4–5 м (13–16 футов) в высоту, и весил, возможно, более 5 т (5,5 коротких тонн). Как и другие теризинозавриды, это был бы медлительный, длинношеий, высокий обрывистый зверь, оснащенный рамфотекой ( роговым клювом) и широким туловищем для обработки пищи. Его передние конечности были особенно крепкими и имели три пальца с когтями, которые, в отличие от других родственников, были очень жесткими, удлиненными и имели только значительные изгибы на концах. У теризинозавра были самые длинные известные ручные когти среди всех наземных животных, достигавшие более 50 см (20 дюймов) в длину. Его задние конечности заканчивались четырьмя функционально несущими пальцами, что отличало его от других групп теропод, у которых первый палец был редуцирован до прибылого пальца , а также напоминало очень отдаленно родственных завроподоморфов .

Это был один из последних и крупнейших представителей своей уникальной группы, Therizinosauria (ранее известной как Segnosauria; сегнозавры). Во время и после своего первоначального описания в 1954 году, Therizinosaurus имел довольно сложные взаимоотношения из-за отсутствия полных образцов и родственников в то время. Малеев считал, что останки Therizinosaurus принадлежат крупной черепахоподобной рептилии, и также назвал отдельное семейство для рода: Therizinosauridae . Позже, с открытием более полных родственников, Therizinosaurus и его родственники считались представителями некоего вида позднемеловых завроподоморфов или переходных птицетазовых динозавров , хотя в какой-то момент было высказано предположение, что это мог быть теропод. Тем не менее, после многих лет таксономических дебатов, они теперь помещены в одну из основных клад динозавров, Theropoda , а именно как манирапторы . Согласно большинству анализов, теризинозавр широко распространен среди семейства теризинозавридов.

Необычная анатомия рук и тела (экстраполированная от родственников) теризинозавра была приведена в качестве примера конвергентной эволюции с халикотериинами и другими в первую очередь травоядными млекопитающими, что предполагает схожие привычки питания. Удлиненные когти на руках теризинозавра были более полезны при вытягивании растительности в пределах досягаемости, а не для активного нападения или защиты из-за их хрупкости, однако они могли играть некоторую роль для запугивания. Его руки также были особенно устойчивы к стрессу , что предполагает активное использование этих конечностей. Теризинозавр был очень высоким животным, вероятно, имевшим меньшую конкуренцию за листву в своей среде обитания и превосходящим хищников, таких как тарбозавр .

История открытия

Меловые ископаемые местонахождения Монголии; Окаменелости теризинозавров собраны из местонахождений Алтан-Уул, Хермиин-Цав и Немегт на участке А ( немегтинская свита ).

В 1948 году несколько монгольских палеонтологических экспедиций, организованных Академией наук СССР, были проведены в формации Нэмэгт пустыни Гоби , Юго-Западная Монголия , с главной целью находок новых ископаемых . Экспедиции обнаружили многочисленные ископаемые останки динозавров и черепах из стратотипической местности Нэмэгт (также известной как долина Нэмэгт), но наиболее примечательными собранными элементами были три частичных ручных когтя (кости когтей) значительного размера. Этот набор когтей был найден на участке местности Нэмэгт, обозначенном как карьер V, около скелета крупного теропода, но также в ассоциации с другими элементами, включая фрагмент пястной кости и несколько фрагментов ребер . Он был помечен под номером образца PIN 551-483 , и позднее эти окаменелости были описаны русским палеонтологом Евгением Малеевым в 1954 году , который использовал их для научного названия нового рода и типового вида Therizinosaurus cheloniformis , став голотипным образцом. Родовое название Therizinosaurus происходит от греческого θερίζω ( therízo , что означает коса, жать или резать) и σαῦρος ( sauros , что означает ящерица) в связи с огромными ручными когтями, а видовое название cheloniformis взято из греческого χελώνη ( chelóni , что означает черепаха) и латинского formis, поскольку считалось , что останки принадлежали черепахоподобной рептилии . Малеев также ввел отдельное семейство для этого нового и загадочного таксона : Therizinosauridae . Поскольку на момент первоначального описания о Therizinosaurus было известно немного, Малеев считал, что PIN 551-483 принадлежит крупной черепахоподобной рептилии длиной 4,5 м (15 футов), которая использовала свои гигантские когти для сбора водорослей. [1]

Голотип когтей ПИН 551–483 в Московском палеонтологическом музее ; обратите внимание на слепок левого когтя

Хотя не было до конца понятно, к какому общему виду животных принадлежали эти окаменелости, в 1970 году русский палеонтолог Анатолий К. Рождественский был одним из первых авторов, предположивших, что Therizinosaurus был тероподом , а не черепахой. Он провел сравнение между Chilantaisaurus и голотипными когтями Therizinosaurus , чтобы предположить, что конечности на самом деле произошли от динозавра -карнозавра , тем самым интерпретируя Therizinosaurus как теропода. Рождественский также проиллюстрировал три голотипных ручных когтя и повторно идентифицировал фрагмент пястной кости как плюсневую кость, и на основании необычной формы как фрагментов плюсневой кости, так и фрагментов ребер он причислил их к останкам завропода . [2] Эти тероподовые сходства также были прослеживаемы польским палеонтологом Гальской Осмольской и соавтором Эвой Роневич в 1970 году во время их наименования и описания дейнохейруса — еще одного крупного и загадочного теропода из формации, которая изначально была известна по частичным рукам. Подобно Рождественскому, они предположили, что голотипные когти, скорее всего, принадлежали тероподу-карнозавру, а не крупной морской черепахе. [3]

Дополнительные образцы

Руки образца MPC-D 100/15 с когтями 100/16 и 100/17 в CosmoCaixa Barcelona

Дальнейшие экспедиции в формацию Нэмэгт обнаружили больше окаменелостей теризинозавра . В 1968 году, до заявлений Рождественского, Осмольской и Роневича, верхняя часть ручного когтя была найдена в местности Алтан-Уул и обозначена как MPC-D 100/17 (ранее IGM или GIN). В 1972 году еще один фрагментированный когтевой (образец MPC-D 100/16) был обнаружен в верхних белых слоях местности Хермийн-Цав, сохранив только свою нижнюю часть. [4] [5] В течение 1973 года гораздо более полный, более крупный и сочлененный образец был также собран в Хермийн-Цав. Этот образец был обозначен как MPC-D 100/15 и состоит из левой и правой рук, включая скапулокоракоиды , обеих плечевых костей (верхние кости руки), правой локтевой кости с лучевой костью и левой локтевой кости, двух правых запястных костей , правой пястной кости , включая полный палец II, и нескольких ребер с брюшными ребрами . Как это часто бывает с окаменелостями, некоторые элементы сохранились не полностью, например, скапулокоракоиды со сломанными концами, а левая рука менее полная, чем правая. Все эти образцы были впервые описаны и отнесены к теризинозавру монгольским палеонтологом Ринченом Барсболдом в 1976 году . В этой новой монографии он указал, что фрагменты ребер в MPC-D 100/15 были тоньше, чем у голотипа, и определил MPC-D 100/16 и 100/17 как относящиеся к пальцам I и III соответственно. Барсболду было ясно, что MPC-D 100/15 представлял теризинозавра , поскольку когти в этом образце разделяли удлинение и уплощенную морфологию всех предыдущих образцов. Он пришел к выводу, что теризинозавр был таксоном теропод, поскольку MPC-D 100/15 соответствовал нескольким признакам теропод. [4]

Составной скелет известных останков теризинозавра

Также в 1973 году образец MPC-D 100/45 был обнаружен Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедицией в местности Хермиин Цав. В отличие от предыдущих находок, MPC-D 100/45 представлен правой задней конечностью, состоящей из сильно фрагментированной бедренной кости с нижним концом большеберцовой кости , астрагала , пяточной кости , предплюсны IV, функциональной тетрадациловой стопы (четырехпалой), включающей четыре частичных плюсневых кости , частично сохранившиеся пальцы I и III и почти полные пальцы II и IV. Эти более новые останки были описаны также монгольским палеонтологом Алтангэрэлом Перле в 1982 году . Он считал маловероятным отнесение Therizinosaurus и Therizinosauridae к Chelonia ( отряд черепах ) и выдвинул гипотезу, что Therizinosaurus и Segnosaurus — во время этого описания считавшиеся динозаврами-тероподами — были особенно похожи на основе их соответствующей скапулокоракоидной морфологии, отличаясь только размером. Перл отнес MPC-D 100/45 к Therizinosaurus, учитывая, что этот образец был найден недалеко от местонахождения MPC-D 100/15 и был практически похож на описанную pes для Segnosaurus . [6] В 1990 году Барсболд и Тереза ​​Марьянска согласились с Перлом в том, что материал задних конечностей из Хермин-Цава, который он описал в 1982 году, был теризинозавровым (тогда называемым сегнозаврами), учитывая, что плюсна была коренастой, а астрагал имел латерально изогнутый восходящий отросток (костное расширение), но поставили под сомнение его отнесение к теризинозавру и идентичность этого таксона как сегнозаврового, поскольку он был известен только по плечевому поясу и другим элементам передних конечностей, что делало прямые сравнения между образцами невозможными. Они посчитали, что этот образец представляет собой позднемелового представителя сегнозавров, но не теризинозавров . [7]

Однако в 2010 году североамериканский палеонтолог Линдси Э. Занно в своей большой таксономической переоценке Therizinosauria посчитала, что отнесение MPC-D 100/45 к Therizinosaurus , вероятно, основано на том обосновании, что он был собран в том же стратиграфическом контексте (формация Немегт), что и голотип, и разделял крепкую и четырехпалую морфологию других теризинозавридов, таких как Segnosaurus . Она также исключила реберный материал из голотипа, поскольку он был повторно идентифицирован Рождественским как, вероятно, принадлежащий динозавру-зауроподу, а не самому Therizinosaurus . [8]

Описание

Размер двух образцов ( голотип выделен желтым цветом, справа) по сравнению с человеком ростом 1,8 м (5,9 фута)

По меркам манирапторов , Therizinosaurus достигал огромных размеров, по оценкам, достигая 9–10 м (30–33 футов) в длину при предполагаемой высоте от 4 до 5 м (13–16 футов) и весом от 3 т (3,3 коротких тонны) до, возможно, более 5 т (5,5 коротких тонн). [9] [10] [11] Эти размеры делают Therizinosaurus крупнейшим известным теризинозавром и крупнейшим известным манираптором. Наряду с современным ему орнитомимозавром Deinocheirus , он был крупнейшим манирапториформным . [12] Хотя останки тела Therizinosaurus относительно неполны, выводы о его физических характеристиках можно сделать на основе более полных и родственных теризинозавридов . Как и другие члены его семейства, Therizinosaurus имел пропорционально небольшой череп с рамфотекой (роговым клювом) на длинной шее; двуногую походку; большой живот для обработки листвы; и редкое оперение . Другие черты, которые, вероятно, присутствовали у Therizinosaurus, включают в себя сильно пневматизированный (наполненный воздухом) позвоночный столб и крепко сложенный, офисто-лобковый (направленный назад) таз . [13] [14] [15]

Восстановление жизни

В 2010 году Сентер и Джеймс использовали уравнения длины задних конечностей, чтобы предсказать общую длину задних конечностей у теризинозавра и дейнохейруса . Они пришли к выводу, что средний теризинозавр мог иметь ноги длиной около 3 м (9,8 фута). [16] Совсем недавно Майк Тейлор и Мэтт Ведель предположили, что вся шея будет в 2,9 раза больше плечевой кости, которая составляла 76 см (760 мм), что привело к 2,2 м (7,2 фута) длинной шеи на основе сравнений с серией шейных позвонков наншиунгозавра . [17] Самой отличительной чертой теризинозавра было наличие гигантских когтей на каждом из трех пальцев его рук. Они были распространены среди теризинозавров, но особенно большие и жесткие у теризинозавра , и они считаются самыми длинными из известных у любого наземного животного. [12]

Передние конечности

Схема правой руки и лопатки (повернутой) MPC-D 100/15

Длина руки теризинозавра составляла 2,4 м (7,9 фута) (плечевая кость, лучевая кость и вторая пястная кость с фалангами). [ 16] Длина лопатки составляла 67 см (26 дюймов) с коренастой и уплощенной дорсальной частью, широким акромиальным отростком (костным расширением) и очень расширенной вентральной поверхностью. Около переднего края лопаточного расширения и около лопаточно-коракоидного шва (костного сустава) располагалось отверстие ; вероятно, при жизни оно функционировало как канал для кровеносных сосудов и нервов . Задний край лопатки был прочным, а акромион был легко сложен, вероятно, сросся в хрящевую систему с ее периферией при жизни. Длина коракоида составляла 36 см (14 дюймов), он имел широкую и выпуклую боковую поверхность, которая образовывала слегка наклонную вогнутость около лопаточно-коракоидного шва. Эта вогнутость изгибалась вниз по направлению к расширению лопатки. Около лопаточно-коракоидного шва этот край стал очень тонким и, возможно, превратился в хрящ вместе с периферией коракоида при жизни, как в случае с лопаточным краем. На коракоиде также присутствовало большое отверстие. Гленоид был широким и глубоким, слегка направленным к внешней боковой стороне. Он имел прочные и выпуклые гребневидные границы. Надсуставная толщина была развита в выпуклой гребневидной форме, она была разделена поперек верхней части лопаточно-коракоидного шва. Крепление двуглавой мышцы было заметно развито большим бугорком с коренастой вершиной, что указывает на мощные мышцы при жизни. [4] [18] [8]

Плечевая кость была крепкого строения, длиной 76 см (30 дюймов). У нее был широкий верхний конец. Дельтопекторальный гребень ( крепление дельтовидной мышцы ) был особенно длинным и толстым, его вершина располагалась примерно на 1/3 от верхнего конца. Длина гребня составляла не менее 2/3 длины всего костного элемента. Нижний конец плечевой кости был сильно расширен и расширялся. Мыщелки были развиты на передней стороне нижнего расширения, в то время как надмыщелки были очень широкими и выступали за пределы суставных площадок. Локтевая кость имела длину 62,02 см (24,42 дюйма), и большую часть ее длины занимал ее прямой стержень. Локтевой отросток был очень широким. Верхняя суставная область была разделена на внутреннюю и внешнюю боковые стороны. Боковая сторона имела треугольную границу и была слегка вогнутой; она была ограничена сверху углублением для верхнего сочленения лучевой кости. Внутренняя сторона образовывала полулунную впадину, которая покрывала лунообразный мыщелок плечевой кости. Радиальная кость была 55,04 см (21,67 дюйма) в длину и слегка S-образно изогнута . Ее верхний конец был уплощен в боковом направлении, очень широкий, а дистальный конец был очень прочным. [4] [18] [8]

Схема скелета, на которой изображены известные когти теризинозавра .

Первая нижняя запястная кость имела высоту 8,23 см (3,24 дюйма) и ширину 8,53 см (3,36 дюйма) и имела две сочленяющиеся поверхности на самом нижнем конце. Верхняя поверхность этой запястной кости была разделена широкой впадиной, которая образовывала сочленение запястья . На своей внутренней стороне она имела треугольный контур, который прикреплялся к верхней поверхности пястной кости I, занимая немного меньше боковой стороны, которая сочленяется со пястной костью II. Эти области были разделены косым костным выступом. Вторая нижняя запястная кость была меньше первой, имея высоту 5,6 см (2,2 дюйма) и ширину 5,93 см (2,33 дюйма). Ее нижняя поверхность была уплощенной, а суставная поверхность запястья простиралась от первой запястной кости до второй запястной кости по сочленению двух костей. [4] [18] [8]

Первая метакарпальная кость была 14,55 см (5,73 дюйма) в длину и по сравнению с другими она была более коренастой. Ее боковая сторона была широкой, особенно в самой верхней области; внутренняя граница была тонкой и узкой. Верхнее сочленение состояло из трех частей. Нижняя суставная поверхность была несколько асимметричной и изогнутой к внутренней стороне от левой, вместе с широким и глубоким отверстием. Общая длина этой метакарпальной кости была больше, чем 2/3 длины третьей метакарпальной кости, что, возможно, было уникальной чертой теризинозавра . Вторая метакарпальная кость имела длину 28,68 см (11,29 дюйма) и была самой удлиненной и прочной метакарпальной. Она имела наклонное , квадратное и уплощенное верхнее сочленение. Сочленение на нижней головке имело очень симметричные мыщелки, разделенные широкой, глубокой впадиной. Боковые соединительные отверстия были слабо развиты. Третья метакарпальная кость имела длину 19,16 см (7,54 дюйма) и имела очень тонкий стержень по сравнению с другими метакарпальными костями. Ее верхнее сочленение было разделено на три части. Нижняя суставная головка была асимметричной с глубокими и широкими отверстиями. Как и во второй метакарпальной кости, боковые соединительные отверстия были слабо развиты. [4] [18] [8]

Выделенные области когтя Therizinosaurus MPC-D 100/15

Только второй палец кисти известен у теризинозавра . Он состоял из двух фаланг и большого когтя . Первая и вторая фаланги были примерно равны по форме и длине (14,17 см (5,58 дюйма) и 14,38 см (5,66 дюйма) соответственно) и имели прочную и коренастую структуру. Верхние суставные фасетки были очень симметричны и имели гребень — особенно высокий в первой фаланге. Верхняя граница этого гребня была очень заостренной и толстой; она, вероятно, служила местом прикрепления сухожилий разгибателей при жизни. Нижние головки были почти симметричны, но центральное углубление было значительно шире и глубже в первой фаланге. Ручные когти теризинозавра были особенно огромными и длинными, по оценкам, они охватывали приблизительно 52 см (20 дюймов) в длину. В отличие от других теризинозавров они были очень прямыми, сплющенными по бокам и имели острые изгибы только на кончиках, что является уникальной чертой теризинозавра . Нижний бугорок, где сухожилия сгибателей прикреплялись к когтю, был толстым и крепким, что указывало на большую подушечку при жизни. Поверхность сочленения, соединяющая предыдущую фалангу, была слегка вогнутой и разделена на две части центральным гребнем. [4] [18] [8]

Задние конечности

Маркированная диаграмма указанного образца pes MPC-D 100/45

У теризинозавра была довольно коренастая и крепкая большеберцовая кость , которая была очень широкой на нижнем конце. Плюсна была крепкой и короткой (почти как у завроподоморфа ) и состояла из пяти плюсневых костей . Первые четыре были функциональными и заканчивались пальцами, несущими вес, следовательно, имели тетрадактильное (четырехпалое) состояние. Последняя или пятая плюсневая кость была сильно редуцированной костью, расположенной на боковой стороне плюсны и не имела функционального значения. В отличие от большинства других групп теропод, первый палец стопы был функциональным и несущим вес, хотя и короче других. Второй и третий были одинаковой длины, в то время как четвертый был меньше и несколько тоньше. Когти стопы были уплощены по бокам и, вероятно, острыми. Морфология стоп теризинозавра и других теризинозавридов была уникальной, поскольку общая формула теропод включает тридактильные (трехпалые) стопы, в которых первый палец был редуцирован до прибылого пальца и удерживался над землей. [6] [15]

Классификация

Устаревшая четвероногая, завроподоморфная реконструкция эрликозавра

Первоначально Малеев классифицировал Therizinosaurus как гигантскую морскую черепаху, и этот род был отнесен им к отдельному семейству Therizinosauridae, учитывая, насколько загадочным был образец. [1] Окаменелости оставались неопределенными среди научного сообщества; однако в 1970 году Рождественский был одним из первых палеонтологов, предположивших, что Therizinosaurus на самом деле был тероподовым динозавром, а не черепахой. Он также предположил, что предполагаемые ребра голотипа, вероятно, принадлежали другому динозавру, возможно, завроподоморфу. [2] В 1976 году Барсболд пришел к выводу, что Therizinosaurus был тероподом, поскольку MPC-D 100/15 соответствовал многочисленным признакам тероподов, и что Therizinosauridae и Deinocheiridae , вероятно, были синонимами . [4] С открытием и описанием Segnosaurus в 1979 году Перл назвал новое семейство динозавров, Segnosauridae . Он предварительно поместил семейство в Theropoda, учитывая сходство нижней челюсти и зубного ряда с другими членами. [19] Год спустя, в 1980 году, новый род Erlikosaurus был назван Барсболдом и Перлом. Они назвали новый инфраотряд, названный Segnosauria, состоящий из Erlikosaurus и Segnosaurus . Они также отметили, что, хотя сегнозавры были аберрантными и имели таз, похожий на таз птицетазовых, они имели схожие черты с другими тероподами. [20] С открытием упомянутой задней конечности Therizinosaurus в 1982 году Перлом, он пришел к выводу, что Segnosaurus был очень похож на последнего на основе морфологии, и они, возможно, принадлежали к одной, если не одной, группе. [6] В 1983 году Барсболд назвал новый род сегнозавров, Enigmosaurus . Он проанализировал таз нового рода и указал, что сегнозавриды настолько отличались от других теропод, что они могли находиться вне группы или представлять собой другую линию динозавров-теропод. [18] Позже в том же году он усилил исключение сегнозавров из числа теропод, отметив, что их таз напоминал таз динозавров- завропод . [21]

Скелет альксазавра в Королевском музее Тиррелла . Альксазавр помог разрешить важные аспекты родства долго остававшихся загадочными теризинозавров.

Следовательно, назначение сегнозавров начало смещаться в сторону зауроподоморфов. В 1984 году Грегори С. Пол заявил, что сегнозавры, а не тероподы, на самом деле были зауроподоморфами, которым удалось успешно сохраниться в меловом периоде. Он основывал эту идею на анатомических чертах, таких как череп и схожая конфигурация. [22] Он сохранил свою позицию в 1988 году, поместив Segnosauria в ныне устаревшую Phytodinosauria , и был одним из первых, кто предложил отнести загадочного Therizinosaurus к сегнозаврам . [23] Другие выдающиеся палеонтологи, такие как Жак Готье или Поль Серено, поддерживали эту точку зрения. [24] [25] В 1990 году Барсболд и Тереза ​​Марьянска согласились, что материал задних конечностей из Хермиина Цава, отнесенный к теризинозавру в 1982 году, был сегнозавровым, поскольку он соответствовал нескольким признакам, но посчитали, что он вряд ли принадлежит роду и виду, поскольку среди образцов не было перекрывающегося материала. Барсболд и Марьянска также не согласились с предыдущими исследователями, которые классифицировали дейнохейруса как сегнозавра. [7] В том же году Дэвид Б. Норман считал теризинозавра тероподом неопределенной классификации. [26]

Отпечатки перьев голотипа бейпяозавра

Однако с неожиданным открытием и описанием Alxasaurus в 1993 году палеонтологи Дейл Рассел и Дун Чжимин поставили под сомнение общепринятые зауроподоморфные родства сегнозавров . Этот новый род был гораздо более полным, чем любой другой сегнозавр, и многочисленные анатомические особенности указывали на его родство с Therizinosaurus . С этим они определили Therizinosauridae вместе с Segnosauridae как одну и ту же группу, причем прежнее название имело таксономический приоритет . Из-за некоторых примитивных признаков, присутствующих у Alxasaurus, они ввели новый таксономический ранг, Therizinosauroidea , содержащий новый таксон и Therizinosauridae. Вся новая информация предоставила данные о родстве новых названных теризинозавроидов. Рассел и Донг пришли к выводу, что это были тероподы с необычными особенностями. [27] В 1994 году Кларк и его коллеги переописали очень полный череп эрликозавра , и на этот раз было обнаружено еще больше черт теропод. Они также подтвердили синонимию сегнозавридов с теризинозавридами и считали теризинозавроидов манирапторовыми динозаврами. [28] В 1997 году Раселл ввел инфраотряд теризинозавров , чтобы включить всех сегнозавров. Этот новый инфраотряд состоял из теризинозавроидов и более продвинутых теризинозавридов. Следовательно, сегнозавр стал синонимом теризинозавров. [29] Хотя некоторые неопределенности оставались, в 1999 году Сюй Син и его коллеги описали небольшого и пернатого теризинозавроида из Китая : новый род Beipiaosaurus . Это подтвердило размещение теризинозавров среди теропод, а также их таксономическое место среди целурозавров . Открытие также показало, что перья были широко распространены среди динозавров-теропод. [30]

В 2010 году Линдси Занно пересмотрела таксономию теризинозавров в мельчайших подробностях. Она обнаружила, что многие части голотипа теризинозавра и упомянутых образцов были утеряны или повреждены, а редкие образцы без перекрывающихся элементов были недостатками при заключении о взаимоотношениях членов. Занно приняла отнесение образца IGM 100/45 к теризинозавру , поскольку он соответствует нескольким признакам теризинозавридов, но решила не включать образец в свой таксономический анализ из-за отсутствия сравнительных остатков передних конечностей. Она также исключила предполагаемые ребра, которые присутствовали на голотипе, поскольку они, вероятно, принадлежали другому животному, а не теризинозавру . [8] В 2019 году Хартман и коллеги также провели большой филогенетический анализ теризинозавров на основе признаков, предоставленных Занно в ее пересмотре. Они получили результаты, схожие с результатами Занно относительно семейства Therizinosauridae, но на этот раз с включением большего количества таксонов и образцов. Кладограмма ниже показывает размещение Therizinosaurus внутри Therizinosauria по данным Хартмана и коллег в 2019 году: [31]

Реконструкции скелетов различных родов теризинозавров (не в масштабе); теризинозавр вверху слева
Теризинозавриды
неназванный

Сучжоузавр

неназванный

Неймонгозавр

неназванный

Теризинозавр

Эрлианзаврус

неназванный

Эмбрионы Наньчао

неназванный

Наньшиунгозавр

неназванный
неназванный

Сегнозавр

АМНХ 6368

Эрликозавр

неназванный

Nothronychus mckinleyi

неназванный

Nothronychus graffami

Палеобиология

Кормление

Восстановление эрлианзавра в сидячем положении. Теризинозавр мог сидеть на тазу во время кормления

В 1993 году Дейл А. Рассел и Дональд Э. Рассел проанализировали Therizinosaurus и Chalicotherium [32] и отметили сходство в их соответствующем плане тела , хотя они входят в разные группы. Оба рода имели большие, хорошо развитые и относительно сильные руки; тазовый пояс был крепким и подходил для сидячего поведения; а структура задних конечностей (особенно стопы) была крепкой и укороченной. Они считали, что эти адаптации представляют собой пример конвергентной эволюции — состояния, при котором организмы развивают схожие черты, не обязательно будучи родственными — между вымершими млекопитающими и родами динозавров. Более того, план тела в некоторой степени демонстрируется современными гориллами . Поскольку животные с таким типом плана тела, как известно, представляют собой травоядных , авторы предположили этот образ жизни для Therizinosaurus . Рассел и Рассел реконструировали пищевое поведение Therizinosaurus , как способного сидеть, потребляя листву с больших кустарников и деревьев . Растительный материал собирался руками, и этому действию, вероятно, способствовала его удлиненная шея, которая не позволяла использовать большое количество силы и усилий. Поскольку его руки были достаточно длинными, чтобы касаться земли во время определенных стоек, они могли помочь динозавру подняться из положения лежа. Если бы он объедал растения в двуногой стойке, то, возможно, был бы в состоянии дотянуться до еще более высокой растительности, поддерживаемой его короткими и крепкими ногами. В то время как халикотерий был больше приспособлен для того, чтобы цепляться за ветви, теризинозавр был лучше в толкании больших пучков листвы из-за своих длинных когтей. Также возможно, что теризинозавр был менее способен к большой точности в своих движениях, чем халикотерий , из-за того, что последний имел более развитые мозговые , зубные и мышечные способности. [33]

Энтони Р. Фиорилло и его коллеги в 2018 году предположили, что у теризинозавра была уменьшенная сила укуса, которая могла быть полезна для сбора растительности или добычи пищи , основываясь на родственных теризинозаврах, таких как эрликозавр и сегнозавр . Поскольку сила укуса начала уменьшаться от примитивных к производным теризинозаврам, теризинозавр , будучи производным членом, должен был быть объектом эволюционных отношений. [34]

Функция рук и когтей

Боковой вид когтей у образцов MPC-D 100/15, 100/16 и 100/17. Теризинозавр мог использовать свои когти для захвата листвы .

Когда род был впервые описан Малеевым в 1954 году, он считал, что необычно большие когти использовались для сбора водорослей. Однако это было основано на предположении о гигантской морской черепахе. [1] В 1970 году Рождественский повторно исследовал когти и предположил возможную функцию, специализированную на вскрытии термитников или диете плодоядных . [2] Барсболд в 1976 году предположил, что необычные когти теризинозавра могли использоваться для прокалывания или рытья рыхлой почвы, однако он указал на их печально известную хрупкость при ударе. [4] В 1995 году Лев А. Несов предположил, что удлиненные когти использовались для защиты от хищников , а молодые особи могли использовать свои когти для передвижения по деревьям , подобно современным ленивцам или птенцам гоацина . [35]

В 2014 году Лаутеншлагер проверил функцию различных когтей теризинозавров , включая теризинозавра , с помощью цифрового моделирования. Для каждой морфологии когтей были смоделированы три различных функциональных сценария с силой 400 Н, применяемой в каждом сценарии: царапание/ копание ; зацепление и вытягивание; и прокалывание. Хотя коренастые когти Alxasaurus привели к низким величинам напряжения , напряжение было больше с искривлением и удлинением когтей у Falcarius , Nothronychus и Therizinosaurus . Некоторые из самых высоких величин напряжения, деформации и напряжения были получены в сценарии царапания/копания, сценарий зацепления и вытягивания, напротив, привел к более низким величинам, а меньшие были обнаружены в сценарии прокалывания. В частности, общее напряжение было наиболее выражено в необычных когтях теризинозавра , которые могут представлять собой исключительный случай специализации на удлинении . Лаутеншлагер отметил, что более сильно изогнутые и удлиненные когти некоторых таксонов теризинозавров были плохо функциональны в царапании/рытье, указывая на это как на самую маловероятную функцию. Хотя роющее (копательное) поведение было зарегистрировано у нескольких видов динозавров, большой размер тела в значительной степени исключает возможность рытья нор у теризинозавров. Тем не менее, общее копательное действие выполнялось бы с помощью когтей ног, поскольку, как и у других манирапторов, перья на руках мешали бы этой функции. Вместо того, чтобы использовать их для роющего поведения, более вероятно, что теризинозавр использовал свои руки в режиме «крюк-и-тяни», чтобы вытащить или схватить растительность в пределах досягаемости. Это травоядное поведение сделало бы теризинозавров в основном похожими на современных муравьедов и вымерших наземных ленивцев . Лаутеншлагер не мог ни подтвердить, ни проигнорировать, что когти на руках могли использоваться для защиты, внутривидовой конкуренции , стабилизации путем хватания стволов деревьев во время объедания высоких деревьев, полового диморфизма или захвата партнеров во время спаривания, учитывая отсутствие большего количества образцов. Он пояснил, что нет никаких доказательств того, что длинные когти теризинозавра могли использоваться для активной защиты или нападения, однако, возможно, что эти придатки могли играть некоторую роль при столкновении с угрозой, такой как запугивание. [36]

Манус теризинозавра протестирован в сценарии «крюк-тяни»

Скотт А. Ли и Закари Ричардс в 2018 году на основе измерений сопротивления изгибу плечевых костей нескольких динозавров обнаружили, что плечевые кости динозавров-карнозавров , теризинозавров и тираннозавров относительно устойчивы к стрессу. Эта повышенная способность выдерживать стресс подтверждает идею о том, что теризинозавры и другие теризинозавры использовали свои руки в надежной манере, которая создавала значительные силы. Они также предположили, что выступающие когти некоторых членов могли использоваться в качестве защиты от хищников и других различных функций. В отличие от в целом легких и проворных орнитомимозавров , которые избегали хищников с помощью скорости, теризинозавры и их родственники полагались на руки и когти, чтобы противостоять угрозам (и, как правило, были медленными бегунами изначально). [37]

Исследование 2023 года, проведенное Цинем, Рейфилдом, Бентоном и др., касающееся функции когтей у теризинозавридов и альваресзаврид , которые представляют собой крайности морфологии когтей теропод, предполагает, что у теризинозавра не было никакой идентифицируемой механической функции , что позволяет предположить, что когти на его передних конечностях были просто декоративными, а не функциональными, и являлись результатом пераморфного роста, вызванного увеличением размера тела. [38]

Палеосреда

Немегтская формация могла иметь схожие условия обитания с болотистой Дельтой Окаванго.

Останки теризинозавра были найдены в хорошо известной формации Нэмэгт пустыни Гоби . Хотя эта формация никогда не была датирована радиометрически из-за прерывистости обнажений и отсутствия датируемых фаций вулканических пород , ископаемое сообщество позвоночных предполагает ранний маастрихтский ярус, возможно, около 70 миллионов лет назад . Формация Нэмэгт разделена на три неформальных члена. Нижний член в основном состоит из речных отложений , в то время как средний и верхний члены состоят из аллювиальных равнинных , болотных , озёрных и речных отложений. [39] [40]

Среда обитания теризинозавра была определена по осадконакоплению в формации, уровню δ13C , сохранившемуся на зубной эмали многих травоядных динозавров, и многочисленным окаменелым деревьям в формации. Они состояли из крупных извилистых и разветвленных рек с обширными лесами, состоящими из больших, закрытых, похожих на полог лесов араукарии , которые поддерживали разнообразных травоядных динозавров, таких как теризинозавр . Климат формации был относительно умеренным (среднегодовые температуры от 7,6 до 8,7 °C), характеризовался муссонами с холодной, сухой зимой и жарким, дождливым летом с добавлением среднегодового количества осадков от 775 ммм до 835 ммм, осадков, которые были подвержены заметным сезонным колебаниям . [40] [41] Влажная среда формации Нэмэгт могла действовать как оазисоподобная область, которая привлекала овирапторид из засушливых соседних местностей, таких как формация Барун-Гойот , о чем свидетельствует присутствие Nemegtomaia в обоих регионах. [42] Ранее предполагалось, что формация Нэмэгт могла быть похожа на современную дельту Окаванго , которая также состоит из мезических (хорошо обводненных) окрестностей. [43]

Восстановление жизни пары теризинозавров вместе с небольшой группой преноцефалов и адазавров

Палеофауна формации Немегт была разнообразной и богатой и состояла из других динозавров, таких как альвареззавры Mononykus и Nemegtonykus ; дейнонихозавры Адазавр и Занабазар ; орнитомимозавры Ансеримимус и Галлимим ; овирапторозавры Авимимус , Гигантораптор , Ринхения и Элмизавр ; тираннозавриды Alectrosaurus , Alioramus и, возможно, Bagaraatan ; анкилозавриды Saichania и Tarchia ; и пахицефалозавриды Homalocephale и Prenocephale . Мегафауна Немегта включала орнитомимозавра Deinocheirus ; гадрозавриды Barsboldia и Saurolophus ; титанозавры Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia ; и высший хищник Tarbosaurus . [44] [42] [45] [46] Дополнительная палеофауна включает птиц , таких как Judinornis или Teviornis ; многочисленные пресноводные остракоды в многочисленных местах; рыбу ; наземных и водных черепах, таких как Mongolochelys и Nemegtemys ; и крокодиломорфа Paralligator. . [47] [48] [49] [50]

Поскольку отложения, в которых были найдены останки теризинозавра, имеют речное происхождение, предполагается, что он предпочитал добывать корм в прибрежных районах. [33] Теризинозавр из-за своего выдающегося роста и образа жизни, связанного с поеданием высоких листьев, был одним из самых высоких динозавров в палеофауне формации Немегт. Вероятно, у него не было значительной конкуренции с другими травоядными за листву, однако могло произойти разделение ниши с титанозаврами — также длинношеими динозаврами — формации. С другой стороны, если бы теризинозавр был травоядным, он бы конкурировал с современными травоядными, такими как зауролоф . Хотя мелкие хищники , такие как дромеозавриды и троодонтиды, не представляли угрозы для теризинозавра , единственным другим хищником, соперничавшим с ним по размеру, был тарбозавр . Из-за большей высоты Therizinosaurus , большой Tarbosaurus , возможно, не мог укусить выше бедер или живота взрослого стоящего Therizinosaurus . Удлиненные когти могли быть полезны для самообороны или для запугивания хищника в этой ситуации. [16] Также возможно, что Therizinosaurus конкурировал за другие различные ресурсы с Deinocheirus , Saurolophus , Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia . [43]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Малеев, Э.А. (1954). «Новый черепахообразный ящер в Монголии». Природа [ Природа ] (на русском языке) (3): 106–108.Перевод статьи.
  2. ^ abc Рождественский, АК (1970). «О гигантских когтевых фалангах загадочных рептилий мезозоя». Палеонтологический журнал (на русском языке). 1970 (1): 131–141.
  3. ^ Осмольска, Х.; Роневич, Э. (1970). «Дейнохейриды, новое семейство тероподовых динозавров» (PDF) . Палеонтология Полоника (21): 5–19. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 года . Проверено 30 декабря 2020 г.
  4. ^ abcdefghi Барсболд, Р. (1976). «Новые данные о теризинозавре (Therizinosauridae, Theropoda)». Крамаренко Н.Н.; Лувсандансан, Б.; Воронин Ю.И.; Барсболд, Р.; Рождественский А.К.; Трофимов, Б.А.; Решетов В.Ю. (ред.). Палеонтология и биостратиграфия Монголии. Совместная советско-монгольская палеонтологическая экспедиция. Труды . Москва: Наука Пресс. стр. 76–92.
  5. ^ Градзинский, Р.; Яворовска, ЗК; Марьянская, Т. (1977). «Верхнемеловые джадохтинские, барун-гоётские и нэмэгэтские свиты Монголии, включая замечания по предыдущим подразделениям». Акта Геологика Полоника . 27 (3): 281–326.
  6. ^ abc Перл, А. (1982). «О находке задней конечности Therizinosaurus sp. из верхней мела Монголии» [О новой находке задней конечности Therizinosaurus sp. из позднего мела Монголии]. Проблемы геологии Монголии (на русском языке). 5 : 94–98.Перевод статьи
  7. ^ ab Barsbold, R.; Maryańska, T. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". В Weishampel, DB; Osmolska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (1-е изд.). Berkeley: University of California Press. стр. 408−415. ISBN 9780520067271.
  8. ^ abcdefg Zanno, LE (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)». Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 503–543. Bibcode :2010JSPal...8..503Z. doi :10.1080/14772019.2010.488045. S2CID  53405097.
  9. ^ Хольц, ТР; Рей, Л.В. (2007). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Random House. ISBN 9780375824197.Список родов для Holtz 2012 Информация о весе
  10. ^ Пол, ГС (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press. стр. 162−168. ISBN 9780691167664.
  11. ^ Кампионе, NE; Эванс, DC (2020). «Точность и достоверность оценки массы тела у нептичьих динозавров». Biological Reviews . 95 (6): 1759–1797. doi : 10.1111/brv.12638 . PMID  32869488. S2CID  221404013.Вспомогательная информация
  12. ^ ab Molina-Pérez, R.; Larramendi, A. (2016). Факты и цифры о динозаврах: тероподы и другие динозаврообразные . Принстон: Princeton University Press. стр. 270. doi : 10.1515/9780691190594. ISBN 9788416641154. JSTOR  j.cdb2hnszb. S2CID  198839986.
  13. ^ Даймонд, CC; Кэбин, RJ; Брукс, JS (2011). «Перья, динозавры и поведенческие сигналы: определение гипотезы визуального отображения для адаптивной функции перьев у нептичьих теропод». BIOS . 82 (3): 58–63. doi :10.1893/011.082.0302. JSTOR  23033900. S2CID  98221211.
  14. ^ Lautenschlager, S.; Lawrence, MW; Perle, A.; Zanno, LE; Emily, JR (2014). «Анатомия черепа Erlikosaurus andrewsi (Dinosauria, Therizinosauria): новые идеи, основанные на цифровой реконструкции». Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (6): 1263–1291. Bibcode : 2014JVPal..34.1263L. doi : 10.1080/02724634.2014.874529. S2CID  1815309.
  15. ^ ab Hedrick, BP; Zanno, LE; Wolfe, DG; Dodson, P. (2015). «Ленивец коготь: остеология и тафономия Nothronychus mckinleyi и N. graffami (Dinosauria: Theropoda) и анатомические соображения относительно производных теризинозавридов». PLOS ONE . 10 (6): e0129449. Bibcode : 2015PLoSO..1029449H. doi : 10.1371/journal.pone.0129449 . PMC 4465624. PMID  26061728 . 
  16. ^ abc Senter, P.; James, RH (2010). «Высота бедер гигантских тероподовых динозавров Deinocheirus mirificus и Therizinosaurus cheloniformis и ее значение для музейного монтажа и палеоэкологии» (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории Гуммы (14): 1–10.
  17. ^ Тейлор, MP; Ведель, MJ (2013). «Почему у завропод были длинные шеи; и почему у жирафов короткие шеи». PeerJ . 1 : e36. arXiv : 1209.5439 . Bibcode :2012arXiv1209.5439T. doi : 10.7717/peerj.36 . PMC 3628838 . PMID  23638372. 
  18. ^ abcdef Барсболд, Р. (1983). «Хищные динозавры мела Монголии» [Хищные динозавры мела Монголии] (PDF) . Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 19:89 .Перевод статьи
  19. ^ Перл, А. (1979). «Segnosauridae – новое семейство позднемеловых хищных динозавров Монголии» [Segnosauridae – новое семейство теропод из позднего мела Монголии]. Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 8 : 45–55.Перевод статьи
  20. ^ Барсболд, Р.; Перл, А. (1980). «Сегнозаврия, новый подотряд хищных динозавров» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 25 (2): 190–192.
  21. ^ Барсболд, Р. (1983). «О птичьих чертах в строении хищных динозавров». Труды Объединенной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 24 : 96–103.Перевод статьи
  22. ^ Пол, GS (1984). «Сегнозавровые динозавры: реликты перехода прозавропод в птицетазовых?». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (4): 507–515. Bibcode : 1984JVPal...4..507P. doi : 10.1080/02724634.1984.10012026. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523011.
  23. ^ Пол, ГС (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Simon & Schuster. С. 185–283. ISBN 9780671619466.
  24. ^ Готье, Дж. (1986). «Монофилия заурисхий и происхождение птиц». Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 : 45.
  25. ^ "Аннотация докладов. Сорок девятое ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных". Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (3): 1A–51A. 1989. JSTOR  4523276.
  26. ^ Норман, ДБ (1990). «Проблематичные тероподы: целурозавры». В Weishampel, ДБ; Osmolska, H.; Dodson, P. (ред.). Динозавры (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. С. 280−305. ISBN 9780520067271.
  27. ^ Рассел, ДА; Донг, З. (1993). «Сродство нового теропода из пустыни Алха, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2107–2127. Bibcode : 1993CaJES..30.2107R. doi : 10.1139/e93-183.
  28. ^ Кларк, Дж. М.; Перл, А.; Норелл, М. (1994). «Череп Erlicosaurus andrewsi, позднемелового «сегнозавра» (Theropoda, Therizinosauridae) из Монголии». American Museum Novitates (3115): 1–39. hdl :2246/3712.
  29. ^ Рассел, ДА (1997). "Therizinosauria". В Карри, П. Дж.; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. стр. 729–730. ISBN 978-0-12-226810-6.
  30. ^ Сюй, X .; Тан, З.; Ван, XA (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Природа . 339 (6734): 350–354. Бибкод : 1999Natur.399..350X. дои : 10.1038/20670. S2CID  204993327.
  31. ^ Хартман, С.; Мортимер, М.; Валь, В. Р.; Ломакс, Д. Р.; Липпинкотт, Дж.; Лавлейс, Д. М. (2019). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID  31333906. 
  32. ^ Anquetin, J.; Antoine, P.-O.; Tassy, ​​P. (2007). «Среднемиоценовые Chalicotheriinae (Mammalia, Perissodactyla) из Франции, с обсуждением филогении халикотериев». Zoological Journal of the Linnean Society . 151 (3): 577–608. doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00327.x .
  33. ^ ab Рассел, DA; Рассел, DE (1993). «Конвергенция млекопитающих и динозавров». National Geographic Research & Exploration . 9 (1): 70–79. ISSN  8755-724X.
  34. ^ Fiorillo, AR; McCarthy, PJ; Kobayashi, Y.; Tomsich, CS; Tykoski, RS; Lee, Y.-N.; Tanaka, T.; Noto, CR (2018). "Необычная ассоциация следов гадрозавров и теризинозавров в позднемеловых породах национального парка Денали, Аляска". Scientific Reports . 8 (11706): 11706. Bibcode :2018NatSR...811706F. doi : 10.1038/s41598-018-30110-8 . PMC 6076232 . PMID  30076347. 
  35. ^ Несов, Л.А. (1995). Динозавры северной евразии: Новые данные о составе комплексов, экологии и палеобиогеографии [Динозавры Северной Евразии: новые данные о комплексах, экологии и палеобиогеографии ] (PDF) (на русском языке). Санкт-Петербург: Институт земной коры СПбГУ. стр. 45–46.Перевод статьи
  36. ^ Лаутеншлагер, С. (2014). «Морфологическое и функциональное разнообразие когтей теризинозавров и его значение для эволюции когтей теропод». Труды Королевского общества B. 28 ( 1785): 20140497. doi : 10.1098/rspb.2014.0497 . PMC 4024305. PMID  24807260 . 
  37. ^ Ли, С.А.; Ричардс, З. (2018). «Удивительно сильные руки динозавров-теризинозавров». The Physics Teacher . 56 (7): 432–435. Bibcode : 2018PhTea..56..432L. doi : 10.1119/1.5055323 .
  38. ^ Цинь, Цзычуань; Ляо, Чун-Чи; Бентон, Майкл Дж.; Рейфилд, Эмили Дж. (16 февраля 2023 г.). «Анализ функционального пространства раскрывает функцию и эволюцию самых странных ручных когтей теропод». Communications Biology . 6 (1): 181. doi :10.1038/s42003-023-04552-4. PMC 9935540 . PMID  36797463. 
  39. ^ Фанстон, GF; Карри, PJ; Эберт, DA; Райан, MJ; Чинзориг, T.; Демчиг, B.; Лонгрич, NR (2016). «Первый костный слой овирапторозавра (Dinosauria: Theropoda): свидетельство стадного поведения у манирапторового теропода». Scientific Reports . 6 (35782): 35782. Bibcode :2016NatSR...635782F. doi : 10.1038/srep35782 . PMC 5073311 . PMID  27767062. 
  40. ^ ab Eberth, DA (2018). «Стратиграфия и палеоэкологическая эволюция богатой динозаврами последовательности Барунгойот-Нэмэгт (верхний мел), бассейн Нэмэгт, южная Монголия». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 494 : 29–50. Bibcode :2018PPP...494...29E. doi :10.1016/j.palaeo.2017.11.018.
  41. ^ Овоцки, К.; Кремер, Б.; Котте, М.; Бохеренс, Х. (2020). «Предпочтения в питании и климат, выведенные из изотопов кислорода и углерода зубной эмали Tarbosaurus bataar (формация Нэмэгт, верхний мел, Монголия)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 537 (109190): 109190. Bibcode : 2020PPP...53709190O. doi : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012. S2CID  182937778.
  42. ^ ab Funston, GF; Mendonca, SE; Currie, PJ; Barsbold, R.; Barsbold, R. (2018). «Анатомия, разнообразие и экология овирапторозавров в бассейне Нэмегт». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 494 : 101–120. Bibcode :2018PPP...494..101F. doi :10.1016/j.palaeo.2017.10.023.
  43. ^ ab Holtz, TR (2014). «Тайна ужасных рук раскрыта». Nature . 515 (7526): 203–205. Bibcode :2014Natur.515..203H. doi :10.1038/nature13930. PMID  25337885. S2CID  205241353.
  44. ^ Weishampel, DB; Barrett, PM; Coria, RA; Loeuff, JL; Xing, X.; Xijin, Z.; Sahni, A.; Gomani, EMP (2004). «Распространение динозавров». В Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). University of California Press. стр. 596–598. ISBN 0520242092.
  45. ^ Chinzorig, T.; Kobayashi, Y.; Tsogtbaatar, K.; Currie, PJ; Takasaki, R.; Tanaka, T.; Iijima, M.; Barsbold, R. (2018). «Орнитомимозавры из формации Нэмэгт в Монголии: морфологическая изменчивость и разнообразие кисти». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 494 : 91–100. Bibcode :2018PPP...494...91C. doi :10.1016/j.palaeo.2017.10.031.
  46. ^ Fanti, F.; Bell, PR; Currie, PJ; Tsogtbataar, K. (2020). «Бассейн Нэмэгт — одна из лучших полевых лабораторий для интерпретации позднемеловых наземных экосистем». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 494 : 1–4. doi :10.1016/j.palaeo.2017.07.014.
  47. ^ Szczechura, J. (1978). "Пресноводные остракоды из формации Нэмэгт (верхний мел) Монголии" (PDF) . Paleontologia Polonica . 38 : 65–121. Архивировано из оригинала (PDF) 12 июля 2020 г. . Получено 8 мая 2021 г. .
  48. ^ Newbrey, MG; Brinkman, DB; Winkler, DA; Freedman, EA; Neuman, AG; Fowler, DW; Woodward, HN (2013). "Teleost centrum and jaw elements from Upper Cretaceous Nemegt Formation (Campanian-Maastricht) of Mongolia and a reidentification of the fish centrum found with theropod Raptorex kreigsteini". В Arratia, G.; Schultze, H.-S.; Wilson, MVH (ред.). Mesozoic Fishes 5 – Global Diversity and Evolution . Verlag Dr. Friedrich Pfeil. стр. 291–303. ISBN 978-3-89937-159-8.
  49. ^ Данилов, ИГ; Хираяма, Р.; Суханов В.Б.; Сузуки, С.; Ватабе, М.; Витек, Н.С. (2014). «Меловые мягкопанцирные черепахи (Trionychidae) Монголии: новое разнообразие, записи и пересмотр». Журнал систематической палеонтологии . 12 (7): 799–832. Бибкод : 2014JSPal..12..799D. дои : 10.1080/14772019.2013.847870. S2CID  86304259.
  50. ^ Тернер, AH (2015). «Обзор Shamosuchus и Paralligator (Crocodyliformes, Neosuchia) из мелового периода Азии». PLOS ONE . 10 (2): e0118116. Bibcode : 2015PLoSO..1018116T. doi : 10.1371/journal.pone.0118116 . PMC 4340866. PMID  25714338 . 
  • Медиа, связанные с Теризинозавр на Wikimedia Commons
  • Данные, связанные с Therizinosaurus на Wikispecies
  • 3D когтистый теризинозавр на Sketchfab
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Теризинозавр&oldid=1242758759"