Овирапториды

Овирапториды Временной диапазон: поздний меловой период , 84–66 млн  лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Монтаж четырех овирапторид. По часовой стрелке сверху слева: Citipati ? sp., Nemegtomaia , Huanansaurus и Conchoraptor
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Клад :	Динозавры
Клад :	Ящеротазовые
Клад :	Тероподы
Надсемейство:	† Ценагнатовые
Семья:	† Овирапториды Барсболд , 1976
Типовой вид
† Овираптор филоцератопс Осборн , 1924
Подгруппы
† Банджи † Гобираптор † Лоянгия † Нанкангия ? † Номингия ? † Шисингия † Тонгтяньлун † Вулатэлонг † Юлонг † Овирапторины † Ситипати † Коритораптор † Хуананзаврус † Овираптор † Ринчения † Хэюаньниинаэ † Конхораптор † Ганжуозавр † Хэюаньня † Цзянсизавр † Хан † Махеразавр † Немегтомая † Оксоко

Oviraptoridae — это группа птицеподобных, травоядных и всеядных динозавров -манирапторов . Овирапториды характеризуются беззубыми, похожими на попугаи клювами и, в некоторых случаях, сложными гребнями . Они были, как правило, небольшими, в большинстве случаев длиной от одного до двух метров, хотя некоторые возможные овирапториды были огромными. Овирапториды в настоящее время известны только из позднего мела Азии, при этом наиболее известные виды и полные образцы найдены только в пустыне Гоби в Монголии и на северо-западе Китая .

Наиболее характерной чертой этой группы является строение черепа. У овирапторидов были короткие морды и очень глубокие челюсти . Некоторые таксоны (такие как Citipati , Corythoraptor , Rinchenia ) имели срединный гребень на верхней части черепа, напоминающий гребень казуара . Другие отличительные характеристики включают костный шип, вторгающийся в нижнечелюстное окно , ноздри, расположенные очень высоко и далеко сзади на морде, чрезвычайно тонкую костную полосу под глазом и сильно пневматизированные кости черепа . Как и у их родственников ценагнатид , челюсти были беззубыми (без зубов), имея вместо этого два небольших костных выступа на нёбе.

Классификация овирапторид была спорной. Большинство исследований делят овирапторозавров на две основные подгруппы: Caenagnathidae и Oviraptoridae. Однако некоторые филогенетические исследования предположили, что многие традиционные члены Caenagnathidae могут быть более тесно связаны с гребненосными овирапторидами. Из-за этого, а также того факта, что по крайней мере одно исследование показало, что сам Caenagnathus , возможно, не был частью группы «caenagnathid», Том Хольц (2010) поместил эту группу близко к Oviraptoridae и назвал ее Elmisauridae, ^[1] хотя эта идея не получила консенсуса среди других исследователей.

Oviraptoridae традиционно делятся на два «подсемейства»: небольшое, короткорукое и в основном безгребневое подсемейство Heyuanniinae и более крупное, гребненосное, длиннорукое подсемейство Oviraptorinae ( Oviraptor + Citipati ). Некоторые филогенетические исследования показали, что Oviraptor является наиболее примитивным известным овирапторидом, что делает Citipati более близким родственником «ingeniines», а это традиционное деление на безгребневые и гребненосные формы искусственным. ^[2]

Другие возможные овирапториды включают Nomingia gobiensis , Gigantoraptor erlianensis , Jiangxisaurus ganzhouensis и Shixinggia oblita . Все четыре были предложены как овирапториды, ценагнатиды или более примитивные, чем любая из групп. Приведенная ниже кладограмма была найдена в описании рода Anzu . ^[2]

В 2020 году во время описания Oksoko Фанстон и др. восстановили немного иную кладограмму. ^[3] Поскольку Oviraptor не входил в кладу с Citipati и другими «овирапторинами», они назвали последнюю кладу Citipatiinae, хотя и не дали формального определения. Однако, по словам Микки Мортимера, кладу можно считать действительной, поскольку ее описатели явно называют ее новой, что соответствует статье 16.1 МКЗН. ^[4]

Рацион овирапторид до конца не изучен. Хотя некоторые из них, по-видимому, были хотя бы частично плотоядными, они, вероятно, были в основном травоядными или всеядными. ^[5]

Первоначально считалось, что овирапториды были специализированными грабителями яиц, основываясь на монгольской находке, показывающей овираптора на вершине гнезда, ошибочно приписанного цератопсовому динозавру протоцератопсу . Однако открытия в 1990-х годах, включая образцы Citipati , явно высиживающие (а не охотящиеся) те же типы гнезд, и эмбрион Citipati внутри того же типа яйца, сохранившегося в этих гнездах, показали, что идея «специализированного вора яиц» была неверной. ^[6] Тем не менее, некоторые ученые предположили, что овирапториды могли питаться пищей в скорлупе, такой как яйца или моллюски. Однако животные, специализирующиеся на поедании пищи в скорлупе, обычно имеют широкие, дробящие клювы или зубы. Напротив, челюсти овирапторидов имели тонкие, острые края, вероятно, поддерживающие режущие клювы, плохо подходящие для раскалывания скорлупы. Среди других известных животных клювы овирапторид наиболее похожи на клювы травоядных дицинодонтовых синапсидов , которые обычно считаются травоядными. (Это приводит к возможности того, что эти животные всеядны) ^{[5] .}

Их клювы также имеют сходство с клювами травоядных попугаев и черепах . ^[7]

Доказательства частичной плотоядности среди некоторых овирапторинов получены из скелета ящерицы, сохранившегося в полости тела типового образца Oviraptor ^[8] , и двух черепов детенышей Byronosaurus, найденных в гнезде Citipati . ^[9] Некоторые ученые также предположили, что некоторые овирапториды (особенно маленькие, со слабыми когтями «ingeniines») питались в основном растительной пищей. ^[5]

Хотя окаменелые яйца динозавров , как правило, редки, яйца овирапторид относительно хорошо известны. Известно несколько гнезд, яиц и эмбрионов овирапторид, в основном обнаруженных в пустыне Гоби . Некоторые образцы Oviraptor philoceratops , Citipati osmolskae , Nemegtomaia и cf. Machairasaurus были найдены в позах высиживания в связи с гнездами. ^{[8] [10] [11]} Все гнездящиеся образцы расположены на вершине кладок яиц, их конечности симметрично расставлены по обе стороны гнезда, передние конечности покрывают периметр гнезда. Такая поза высиживания встречается сегодня только у птиц и подтверждает поведенческую связь между птицами и динозаврами-тероподами. ^[10]

Яйца овирапторид имеют форму удлиненных овалов ( elongatoolithid ) и напоминают яйца бескилевых птиц (например, страусов ) по текстуре и структуре скорлупы. В гнезде яйца обычно находятся парами и располагаются концентрическими кругами до трех слоев, при этом полная кладка у некоторых видов состоит из 22 яиц. ^[12] Яйца Citipati являются крупнейшими известными окончательными яйцами овирапторид, их длина составляет 18 см. Напротив, яйца, связанные с Oviraptor, достигают всего 14 см в длину. ^[10]

Первые яйца овирапторидов (рода Oviraptor , что означает «вор яиц») были найдены в непосредственной близости от останков цератопсового динозавра Protoceratops , и предполагалось, что овирапториды охотились на яйца цератопсов. ^[13] Только в 1993 году, когда внутри яйца типа, отнесенного к Protoceratops , был обнаружен эмбрион Citipati , ошибка была исправлена. ^[6] Норелл и др. , которые распознали эмбрион как овирапторида, отнесли его к роду Citipati . Яйцо, содержащее эмбрион, было меньше большинства известных яиц Citipati , всего 12 см, хотя оно было частично размыто и разбито на три части, что затрудняло точную оценку его первоначального размера. ^[10] Яйцо с эмбрионом было в остальном идентично другим яйцам овирапторид по структуре скорлупы и было найдено в изолированном гнезде, снова расположенном по кругу. ^[6]

Образец овирапторозавров из Китая , описанный в 2005 году, имел два неотложенных яйца в тазовом канале. Это говорит о том, что, в отличие от современных крокодилов , овирапторозавры не производили и не откладывали много яиц одновременно. Вместо этого яйца производились в репродуктивных органах парами и откладывались по два за раз, причем мать располагалась в центре гнезда и вращалась по кругу по мере откладывания каждой пары. Такое поведение подтверждается тем фактом, что яйца имели овальную форму, а более узкий конец был направлен назад от родового канала, что соответствовало их ориентации по направлению к центру гнезда после откладывания. ^[14]

Наличие двух яиц в скорлупе в родовом канале показывает, что овирапторозавры занимали промежуточное положение между репродуктивной биологией крокодилов и современных птиц. Как и крокодилы, у них было два яйцевода . Однако крокодилы производят несколько яиц в скорлупе в каждом яйцеводе за раз, тогда как овирапторозавры, как и птицы, производили только одно яйцо в каждом яйцеводе за раз. ^[14]

В 2017 году палеонтологи обнаружили цветные пигменты в некоторых окаменелых эмбрионах овирапторид рода яичной скорлупы Macroolithus (которые могут представлять собой яйца Heyuannia ). Исследования яиц, приписываемых Heyuannia , Джасминой Виманн и Цзы-Рюэй Ян и др. показали, что в яйцах сохранился сине-зеленый пигмент биливердин и красновато-коричневый пигмент протопорфирин , те же пигменты, что и в яичной скорлупе многих современных птиц. Считается, что яйца были сине-зеленого цвета, потому что биливердин сохранился в гораздо большем количестве, чем фотопорфирин. В яйцах современных птиц окраска может маскировать яйца или помогать родителям идентифицировать яйца, и она коррелирует с более интенсивной родительской заботой. ^[15]

Исследование Роберта Игла и др. из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе показывает, что из образцов яиц, найденных в Монголии, и исследования изотопов углерода-13 и кислорода-18, обнаруженных внутри, овирапториды имели температуру тела, которая могла быть выше, чем окружающая среда, но ниже, чем у птиц. Это сильно отличается от изотопных соотношений завроподовых динозавров, таких как брахиозавр , которые имели температуру тела до 100 °F (38 °C) и были полностью эндотермическими. ^[16]

Овирапториды, вероятно, были пернатыми, поскольку некоторые близкие родственники были найдены с сохранившимися перьями (включая виды Caudipteryx, Protarchaeopteryx и Similicaudipteryx). [17] [18] Еще одна находка, указывающая на это, — это обнаружение в Nomingia пигостиля , кости , которая является результатом слияния последних ^{хвостовых позвонков} и отвечает у птиц за удержание веера перьев в хвосте. ^[19] Наконец, положение рук насиживающего Citipati было бы гораздо более эффективным, если бы присутствовали перья, покрывающие яйца. ^[20]

Образец овирапторида IGM 100/979 , вынашивающий потомство, показал мозоль и возможную продольную бороздку, оставшуюся от зажившего перелома правой локтевой кости . У других овирапторидов были зарегистрированы патологические особенности в их фалангах, но они не были подробно описаны в научной литературе. ^[21]

Почти все овирапториды происходят из пустынных отложений пустыни Гоби . Даже в позднемеловой период большая часть этой области была пустынной или, по крайней мере, очень сухой средой обитания. Во многих местах, где они были найдены, овирапториды являются одними из самых распространенных динозавров, уступая только анкилозаврам и протоцератопсидам . Это согласуется с идеей о том, что они были в первую очередь травоядными, которые, как правило, намного превосходят по численности плотоядных в данной среде. Овирапториды, по-видимому, были гораздо более многочисленны в засушливых местообитаниях, где преобладали в основном мелкие динозавры (например, сохранившиеся в формациях Барун-Гойот и Джадохта ), чем в более влажных экосистемах, где распространены крупные динозавры (например, формация Немегт ). Та же картина справедлива и для протоцератопсид, указывая на то, что обе группы предпочитали сухую, пустынную среду обитания и питались в основном жесткими, низкорослыми растениями, которые произрастают в засушливом климате. ^[5]

• Хронология исследований овирапторозавров