Сегнозавр
Вымерший род динозавров теризинозавридов из позднего мелового периода

Сегнозавр
Диаграмма, показывающая известные останки
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Хордовые
Клад :Динозавры
Клад :Ящеротазовые
Клад :Тероподы
Семья:† Теризинозавриды
Род:† Сегнозавр
Перл , 1979
Разновидность:
† S. galbinensis
Биномиальное имя
† Сегнозавр галбинский
Перл, 1979

Segnosaurus — род динозавров -теризинозавров , обитавших на территории современной юго-восточной Монголии в позднем меловом периоде , около 102–86 миллионов лет назад. Несколько неполных, но хорошо сохранившихся образцов были обнаружены в пустыне Гоби в 1970-х годах, а в 1979 году род и вид Segnosaurus galbinensis были названы. Родовое название Segnosaurus означает «медленная ящерица», а видовое название galbinensis относится к региону Галбин. Известный материал этого динозавра включает нижнюю челюсть, шейные и хвостовые позвонки, таз, плечевой пояс и кости конечностей. Части образцов пропали или были повреждены с тех пор, как они были собраны.

Segnosaurus был крупным теризинозавром , длина которого оценивается примерно в 6–7 м (20–23 фута), а вес — около 1,3 т (1,4 коротких тонны). Он был двуногим, с наклоненным вверх туловищем. Голова была маленькой с клювом на конце челюстей, а шея была длинной и тонкой. Нижняя челюсть была повернута вниз спереди, а зубы отличались наличием дополнительных зубчиков , а также третьих режущих кромок на некоторых из самых задних зубов. Передние конечности были крепкими и имели три пальца с большими когтями, а на ногах было четыре пальца, поддерживающих стопу — за исключением теризинозавров, у всех тероподов были трехпалые ноги. Передняя часть таза была приспособлена для поддержки увеличенного живота. Лобковая кость была повернута назад, что характерно только для птиц и наиболее близкородственных им динозавров.

Родственные связи сегнозавров изначально были неясны, и они получили собственное семейство теропод, Segnosauridae, а позже, когда были идентифицированы родственные роды, инфраотряд , Segnosauria. Альтернативные схемы классификации предлагались до тех пор, пока в 1990-х годах не были описаны более полные родственники, которые подтвердили их как тероподов. Новые окаменелости также показали, что Segnosauridae были младшим синонимом ранее названного семейства Therizinosauridae. Считается, что сегнозавр и его родственники были медлительными животными, которые, как показывают их необычные черты, были в основном травоядными, тогда как большинство других групп теропод были плотоядными. Теризинозавры, вероятно, использовали свои длинные передние конечности, длинные шеи и клювы при объедании , а также большие кишки для переработки пищи. Сегнозавр известен из формации Баян-Ширех , где он жил вместе с другими теризинозаврами Erlikosaurus и Enigmosaurus ; эти родственные роды, вероятно, занимали ниши .

История открытия

Местонахождения ископаемых динозавров мелового периода в Монголии; сегнозавр был найден в районах C и D (справа, местонахождения Амтгай и Хара-Хутул).

В 1973 году совместная советско -монгольская экспедиция, исследующая формацию Баян Ширех в местности Амтгай в пустыне Гоби на юго-востоке Монголии, обнаружила окаменелости, включавшие частичный скелет неизвестного динозавра . В течение 1974 и 1975 годов в местностях Амтгай и Хара-Хутул было обнаружено больше останков; хотя скелеты были неполными, извлеченные кости хорошо сохранились. Другие местонахождения, перечисленные в литературе, включают Байшин-Цав и Урильбе-Худук. Эти окаменелости были научно описаны в 1979 году палеонтологом Алтангэрэлом Перле , который назвал новый род и вид Segnosaurus galbiensis . Родовое название происходит от латинского слова segnis («медленный») и древнегреческого sauros («ящерица»). Видовое название относится к региону Галбин пустыни Гоби. [1] [2] [3]

Голотипный экземпляр из местонахождения Амтгай хранится в Монгольской академии наук под номером образца IGM 100/80 (Монгольский институт геологии, бывший ГИН). Он включает нижнюю челюсть (нижнюю челюсть), неполную плечевую кость , полную лучевую и локтевую кости (нижние кости руки), фаланги пальцев, когтевую кость передней конечности (коготь), почти полный таз , неполную правую бедренную кость , шесть крестцовых позвонков , десять хвостовых позвонков из передней части хвоста, пятнадцать из самой задней части хвоста, первое брюшное ребро и фрагменты спинных ребер. Еще два экземпляра были обозначены как паратипические экземпляры ; Образец IGM 100/82 из местонахождения Хара-Хутул включает бедренную кость, большеберцовую и малоберцовую кость (кости ног), предплюсневые и плюсневые кости , пять фаланг пальцев ног, включая ногтевую кость стопы, фрагменты ребер, полную подвздошную кость , верхнюю часть седалищной кости и нижнюю часть лобковой кости . Образец IGM 100/83 включает левый скапулокоракоид (плечевой пояс), лучевую кость, локтевую кость, когтевые кости передних конечностей и фрагмент шейного позвонка. [1] [4] В 1980 году Перл и палеонтолог Ринчен Барсболд отнесли еще один образец к сегнозавру ; IGM 100/81 из местонахождения Амтгай включал левую большеберцовую и малоберцовую кости. [5] [4]

В 1983 году Барсболд перечислил дополнительные образцы GIN 100/87 и 100/88. Однако в 2010 году палеонтолог Линдси Э. Занно предположил, что они могут относиться к паратипам IGM 100/82 и IGM 100/83 (которые уже были перечислены в 1979 году), поскольку перевод статьи Барсболда с русского на английский содержит несколько типографских ошибок в отношении номеров образцов. Занно также отметила, что к моменту ее исследования существовало множество проблем с образцами Segnosaurus IGM, включая повреждения, нанесенные с момента сбора, исчезновение элементов голотипа, неправильную идентификацию назначенных элементов и наличие более чем одной особи с одинаковым номером образца. Элементы голотипа, к которым Занно смог получить доступ в 2010 году, включали сильно поврежденную подвздошную кость, крестец с отсутствующими левыми крестцовыми ребрами с повреждением, из-за которого он не мог хорошо соединиться с остальной частью подвздошной кости, а также лобковую и седалищную кости с отсутствующими верхними частями. Было обнаружено больше костей с номером образца IGM 100/82, но они не были упомянуты в описании Перла, в то время как местонахождение некоторых элементов паратипа было неизвестно. [3] [4] В повторном описании голотипа нижней челюсти в 2016 году, который мало изучался с 1979 года, Занно и его коллеги сообщили, что большинство коронок зубов были повреждены после сбора, и у большинства из них отсутствовали кончики. Из двух получелюстей (половин нижней челюсти) правая почти целая; отсутствовали только самая задняя часть и верхняя передняя часть ее нижнечелюстного симфиза (область, где встречаются половины нижней челюсти). Левая половина нижней челюсти фрагментирована и сохранила переднюю часть с некоторым смещением кости из-за раздавливания. [6]

Описание

Размер по сравнению с человеком

Segnosaurus был крупным теризинозавром , длина которого оценивается примерно в 6–7 м (20–23 фута), а вес — около 1,3 т (1,4 коротких тонны). [7] [8] [6] Однако в 2020 году Кампионе и Эванс подсчитали, что его масса тела составляет 4,17 метрических тонны (4,60 коротких тонны). [9] Segnosaurus не полностью изучен, но как теризинозавр он был бы двуногим и крепко сложенным с туловищем, наклоненным вверх по сравнению с другими тероподами . Голова была бы небольшой с рамфотекой (роговым клювом) на конце челюстей и длинной тонкой шеей. Пальцы были не особенно длинными, но имели большие когти. Передняя часть таза была приспособлена для поддержки увеличенного живота. [7] [6] [1] Известно, что у теризинозавров были простые, примитивные перья , о чем свидетельствуют окаменелости базальных ( или «примитивных») родов Beipiaosaurus — второго известного нептичьего динозавра, сохранившегося с такими покровами после Sinosauropteryx — и Jianchangosaurus . [10] [11] Поскольку большинство теризинозавров изучено не полностью, неизвестно, сколько анатомических особенностей, используемых для различения Segnosaurus , широко распространены среди этой группы; многие роды нельзя сравнивать напрямую, поскольку эквивалентные кости не сохранились. [4] [6]

Нижняя челюсть и нижний зубной ряд

Нижняя челюсть Segnosaurus была низкой и удлиненной, но относительно прочной и бесформенной по сравнению с таковой Erlikosaurus , которая была более грацильной . Почти полная правая гемимандибула (половина нижней челюсти) имеет длину 379 мм (14,9 дюйма) спереди назад, 55,5 мм (2,19 дюйма) в самой высокой точке и 24,5 мм (0,96 дюйма) в самой низкой. Зубная кость , зубонесущая кость, образующая большую часть передней части нижней челюсти, была сложной по форме по сравнению с таковыми у ранних теризинозавров. Зубонесущая часть была почти прямоугольной и наклоненной вниз в виде сбоку с выраженной дугой по всей верхней длине переднего конца — более экстремальной, чем та, что известна у других теризинозавров. Самая передняя часть зубной кости была сильно отклонена вниз под углом около 30 градусов, что является уникальной особенностью для этого рода. Когда каждая получелюсть сочленяется с другой, они образуют широкий U-образный беззубый нижнечелюстной симфиз, который выступает вверх к передней части, как у Erlikosaurus и Neimongosaurus . Обширная беззубая передняя область зубной кости охватывает 25,5 мм (1,00 дюйма) на правой получелюсти голотипа. Пропорционально беззубая часть зубной кости составляет 20% ее зубного ряда, который составляет 150,3 мм (5,92 дюйма) в длину. Для сравнения, беззубая область Erlikosaurus составляла около 12% длины зубного ряда и почти отсутствовала у Jianchangosaurus . Высота зубной кости уменьшалась к самой задней части зубного ряда, после чего она резко расширялась, чтобы соприкоснуться с надугловой костью позади нее; Напротив, задняя часть зубной кости у эрликозавра постепенно приближалась к надугловой кости по плавной дуге. [6] [1]

Правая половина голотипной нижней челюсти, вид снаружи и изнутри, с составными костями, обозначенными разными цветами; зубная кость (зеленая) несет зубы.

Segnosaurus отличался от теризинозавров тем, что задняя часть зубной кости была беззубой. Зубы были ограничены передними двумя третями зубной кости, которые несли 24 альвеолы ​​(зубные гнезда) способом, похожим на Jianchangosaurus , но отличающимся от Erlikosaurus , у которого почти вся зубная кость была зубчатой, неся 31 альвеолу. Зубной ряд Segnosaurus был вставлен и разграничен выступом на внешней стороне, как это было у всех производных (или «продвинутых») теризинозавров. В отличие от других родственных таксонов, выступ был ограничен задней частью зубной кости, а приподнятый край, который определял его, был не таким выраженным. Segnosaurus был уникален тем, что имел низкий гребень, поднимающийся между пятой и четырнадцатой альвеолами, который разделял зубную кость на две почти равные по размеру переднюю и заднюю части. Чуть выше этого гребня зубная кость была пронизана рядом отверстий , как у Jianchangosaurus и Alxasaurus , которые стали менее регулярными в области вокруг симфиза нижней челюсти, где две половины нижней челюсти встречались спереди. Вместо этого этот ряд был прямо на одной линии и сбоку от гребня у Erlikosaurus . Меккелева бороздка , которая проходила вдоль внутренней стороны нижней челюсти, была расположена ниже, чем у Erlikosaurus, и имела постоянную глубину до тринадцатого положения зуба, после чего она расширялась. Элементы нижней челюсти за зубной костью ( пластинчатая , надугловая, угловая и предсуставная кости) отличались от таковых у других теризинозавров, будучи грацильными и линейными, и способствовали тому, что задняя часть полунижнечелюстной кости была удлиненной и почти прямоугольной. [6] Надугловая кость была длинной и имела форму меча, угловая имела форму крыла, предсуставная кость была узкой и изогнутой, а пластинчатая кость была тонкой и треугольной по очертаниям. Внешнее нижнечелюстное окно, отверстие на внешней стороне нижней челюсти, было больше, чем у эрликозавра, потому что надугловая кость была неглубокой сверху донизу. [1]

Передние зубы зубной кости, демонстрирующие складчатые кили (lf) и дополнительные зубчики (ad)

У сегнозавра было меньше всего зубов в зубной кости; по 24 в каждой половине, что определялось по количеству гнезд, а также самые большие зубы, известные среди теризинозавров. Зубы зубной кости были фолиодонтными (листовидными) и имели увеличенные, относительно высокие, сжатые вбок коронки с небольшим изгибом на верхнем крае кончиков. Для сравнения, зубы эрликозавра были меньше, симметричнее и проще. Основания коронок немного увеличивались в размере сзади поперек зубного ряда, что отражало уменьшение бокового сжатия. Передние поверхности коронок и обращенные наружу стороны были выпуклыми, а обращенные внутрь стороны были вогнутыми. Утолщенный гребень проходил вдоль продольной оси обращенной внутрь стороны около верхней половины коронки, которая была обрамлена слабыми бороздками около переднего и заднего краев зубов, доходя почти до шейки (шейки; переход между коронкой и корнем) зубов. В целом, 18 передних зубов были относительно гомодонтными (того же типа), хотя коронка второго зуба была относительно короче и более конической; это могло быть справедливо и для первого зуба, но он не сохранился. Зубы, расположенные дальше в ряду, также уменьшались по относительной высоте назад. Для сравнения, передние четыре-пять зубов эрликозавра были конидонтными (конусообразными) с постепенным переходом к фолиодонтным зубам. [6] [1]

Зубы дентарии были плотно упакованы, но не прижаты друг к другу, а коронки зубов сближались на середине длины. Зубчики ( зазубрины) были большими и выпуклыми, немного уменьшаясь в размере к кончикам зубов, примерно с 5–6 зубчиками на 3 мм (0,12 дюйма). Передние кили (режущие края) были загнуты вверх, чтобы перекрыть внутреннюю поверхность коронок на третьем-восемнадцатом зубах, но такие складки отсутствовали на второй и, вероятно, первой коронках. Зубчики были примерно перпендикулярны кончику коронок зубов, но параллельны высоте коронки на передней боковой складке и треугольной грани на задней стороне. Был ряд дополнительных зубчиков (в дополнение к тем, что на килях), которые выступали из передних поверхностей каринальных складок, что делало передние края коронок более широко шероховатыми. Кили задних краев также были сильно изменены и раздвоены (разделены надвое) около шейки, где они образовывали сплющенную треугольную, приподнятую грань, которая выступала из коронки зуба и контактировала или приближалась к складчатым килям на переднем крае коронок позади них (такое расположение присутствует у зубов 2–12). Такие расщепленные кили известны у других теропод тетанура , где они считаются аномалиями, вызванными травмой, аберрантной заменой зубов или генетическими факторами. Хотя состояние у сегнозавра было похожим, оно было равномерно выражено по зубам обеих зубных костей и, по-видимому, не было аномалией, а служило для придания шероховатости контактам между основаниями зубов. [6]

22-й и 23-й зубные кости сегнозавра были значительно меньше остальных, почти конидонтными, и имели дополнительный третий киль с зубчиками на внутренних сторонах. Большинство других задних зубных коронок повреждены, поэтому их полные характеристики неизвестны. Дополнительный киль на зубе 23, по-видимому, был полностью зубчатым, в то время как зубчики были ограничены базальной стороной коронки зуба 22. Сегнозавр был уникальным среди всех известных теропод, обладая тройными килями. 14-я альвеола на правой зубной кости голотипа перекрыта, по-видимому, патологическим (из-за травмы или болезни) ростом кости, но зубы в этой части зубной кости повреждены, поэтому невозможно определить, как это повлияло на зубы. Зубы в той же области левой зубной кости имеют тройные кили, хотя эта зубная кость не имеет внешних признаков патологии, которая могла бы привести к этому состоянию, поэтому нельзя сделать вывод или исключить, что эта особенность является результатом патологии. Segnosaurus заменял свои зубы волнами, идущими от задней части к передней части челюстей, которые охватывали две-три прорезывающихся коронки. Некоторые из полностью прорезавшихся зубов имеют износ на килях с задней стороны, в отличие от того, что наблюдается у других теризинозавров. Текстура эмали, по -видимому, была в целом нерегулярной, а корни зубов были почти круглыми. [6]

Посткраниальный скелет

Восстановление жизни

Лопатка (плечевая кость) сегнозавра была прямой и плоской на верхнем конце и срасталась с коракоидной костью, образуя скапулокоракоид. Коракоид был очень широким, прямоугольным по очертаниям и толстым в середине. Массивная плечевая кость была 560 мм (22 дюйма) в длину; она имела почти цилиндрический стержень и хорошо выраженные мыщелки для сочленения с лучевой и локтевой костями предплечья. Дельтопекторальный гребень, где дельтовидная мышца крепилась к верхней передней части плечевой кости, был хорошо развит. [1] Плечевая кость отличалась от таковых у других теризинозавров, будучи прямой, а не сигмовидной формы и не расширенной или отклоненной вперед на своем верхнем конце. Плечевая кость также не была расширена в середине, а энтепикондил был не очень хорошо развит. Отсутствие этих особенностей больше напоминало орнитомимозавров и троодонтид , чем других теризинозавров. [4] Радиальная кость также была массивной — около 60 процентов плечевой кости — с прямым стержнем. Локтевая кость была толще, чем лучевая, и немного длиннее — около 70 процентов плечевой кости — и слегка скручена вдоль своей средней оси. Кисть была тридактильной (трехпалой). Фаланговые кости пальцев были уплощены сверху донизу, а суставные впадины по их бокам были не очень развиты. Первая фаланга первого пальца была длинной и тонкой, в то время как первая и вторая фаланги второго пальца были короткими. Коготь третьего пальца был несколько длиннее второй фаланги и довольно плоский сверху донизу, что, возможно, было уникальной особенностью сегнозавра . Этот коготь был резко изогнут, очень заострен и сжат из стороны в сторону. Нижний бугорок, где сухожилия сгибателей прикреплялись к ногтю, был толстым и крепким. [1] [4] [5] [12]

Реконструированный голотип таза в левой части и плюсневая кость в верхней части

Таз сегнозавра был крепким и имел резко направленные вбок доли спереди. Таз был укорочен спереди, особенность, обнаруженная среди птицеподобных теропод, но нетипичная для теропод в целом. [1] Лобковая кость была направлена ​​назад и вниз параллельно седалищной кости; эта обратная ориентация лобковой кости известна как опистопубическое состояние. Эта особенность известна только у птиц и их ближайших родственников целурозавров , в то время как другие динозавры-тероподы имели направленные вперед лобковые кости. [13] [12] Лобковая кость была удлиненной, уплощенной вбок и имела эллипсоидный выступ или «башмак» на передней части ее нижнего конца. [5] [12] Таз отличался от таза других теризинозавров тем, что верхний край подвздошной кости имел выраженный выступ на нижней стороне, а выступающий назад отросток седалищной кости был обширным, почти 50 процентов длины запирательного отростка спереди назад . Некоторые черты таза были похожи на таковые у Nothronychus , в частности седалищная кость, но неясно, были ли эти сходства вызваны тем, что у них был общий предок, исключающий других производных теризинозавридов, или тем, что они сохранили базальные черты с тех пор, как были утрачены у других родственников. Седалищная кость Segnosaurus отличалась от таковой у Nothronychus тем, что у нее был почти прямоугольный запирательный отросток и почти круглое запирательное отверстие. Таз отличался от таза Enigmosaurus глубоким запирательным отростком, не срастающимся с его аналогом посередине, несросшимся лобковым башмаком и тем, что нижняя часть лобкового стержня была широкой спереди назад. Segnosaurus отличался как от Nothronychus, так и от Enigmosaurus наличием глубокой ямки brevis (бороздки, где начиналась caudofemoralis brevis мышца хвоста) и тем, что у его лобкового башмака не было хорошо развитого заднего выступа. [4]

Бедренная кость была прямой с овальным поперечным сечением и имела длину 840 мм (33 дюйма). Головка бедренной кости располагалась на длинной «шее», а нижние мыщелки были хорошо выражены. Большеберцовая кость была прямой, немного короче бедренной кости и скручена вдоль своей оси. Малоберцовая кость была длинной и сужалась к нижнему концу. Плюсна стопы была короткой, массивной и состояла из пяти костей, четыре из которых функционировали как опорные элементы и заканчивались четырьмя пальцами. Функционально тетрадактильные (четырехпалые) стопы были уникальны для продвинутых теризинозавров; базальные теризинозавры и все другие тероподы имели трехпалые стопы, в которых первый палец был коротким и не достигал земли. Внешне плюсна была похожа на плюсну прозавропод, хотя и пропорционально больше, чем у ранних эволюционных завроподоморфов . Эпифизы на верхних плюсневых костях были гипертрофированы (увеличены), что является отличительной чертой рода. Первый палец был короче других, но имел одинаковое функциональное значение; второй и третий пальцы были одинаковой длины, а четвертый был самым тонким. Коготь пальца был крепким, резко изогнутым, плоским с боков и более заостренным, чем у прозавропод. Нижний бугорок, к которому крепились связки сгибателя, был крепким. В то время как отсутствие сильного сжатия когтей пальца отличало Segnosaurus от Erlikosaurus из той же формации, отсутствие сжатия было обычным явлением среди теризинозавров и, следовательно, не было уникальным для Segnosaurus . [1] [4] [5] Шейные позвонки были платицельными и имели большие, массивные тела и низкие невральные дуги. Крестец состоял из шести, прочно сросшихся позвонков; Тела этих позвонков были расширены и относительно удлинены, и каждый центр был немного длиннее своей ширины. Остистые отростки здесь были не очень длинными, но превосходили уровень подвздошной кости. Каудальные (хвостовые) позвонки, ближайшие к телу, были массивными, высокими и несколько сжатыми с боков. Невральная дуга была низкой с небольшим невральним каналом. Каудальные позвонки ближе к кончику хвоста были платицельными и имели короткие, массивные тела. Поперечные отростки хвостовых позвонков и ребра были крепкими и удлиненными. [1] [5]

Классификация

Череп и кости стопы эрликозавра , который вместе с сегнозавром (оба из Монголии) стал основой нового инфраотряда сегнозавров; эта группа в настоящее время является младшим синонимом теризинозавров .

Segnosaurus и его родственники, которые теперь признаны теризинозаврами («рептилии с косами»), долгое время считались загадочной группой. Их мозаика черт, напоминающих черты различных групп динозавров, и редкость их окаменелостей привели к спорам об их эволюционных связях в течение десятилетий после их первоначального открытия (элементы передних конечностей самого Therizinosaurus изначально были идентифицированы как принадлежащие гигантской черепахе, когда были описаны в 1954 году). [14] [15] [12] В 1979 году Перл отметил, что окаменелости Segnosaurus , возможно, являются представителями нового семейства динозавров, которое он назвал Segnosauridae, причем Segnosaurus был типовым родом и единственным членом. Он предварительно классифицировал Segnosauridae как тероподов, традиционно считающихся «мясоедными» динозаврами, указывая на сходство в нижней челюсти и ее передних зубах. Используя особенности их плечевых костей и когтей рук, он отличил Segnosauridae от семейств теропод Deinocheiridae и Therizinosauridae, которые тогда были известны только по родам Deinocheirus и Therizinosaurus , соответственно, в основном представленным крупными передними конечностями, найденными в Монголии. [1] Позже, в 1979 году, Барсболд и Перл обнаружили, что тазовые особенности сегнозавридов и дромеозавридов настолько отличались от таковых у «истинных» теропод, что их следует разделить на три таксона одного ранга, возможно, на уровне инфраотряда в пределах Saurischia , одного из двух основных подразделений динозавров (другое — Ornithischia ) . [16]

В 1980 году Барсболд и Перл назвали новый инфраотряд теропод Segnosauria, содержащий только Segnosauridae. В той же статье они назвали новый род Erlikosaurus (известный по хорошо сохранившемуся черепу и частичному скелету) — который они предварительно считали сегнозавром — и сообщили о частичном тазе неопределенного сегнозаврида, оба из той же формации, что и Segnosaurus . Образцы предоставили относительно полные данные об этой группе; их объединяли их опистопубический таз, тонкая нижняя челюсть и беззубая передняя часть челюстей. Барсболд и Перл заявили, что, хотя некоторые из их черт напоминали черты птицетазовых и завропод, эти сходства были поверхностными и отчетливыми при детальном изучении. Хотя они существенно отличались от других теропод — возможно, из-за того, что отделились от них относительно рано — и заслуживали нового инфраотряда, они показали сходство с тероподами. Поскольку у образца Erlikosaurus отсутствовал таз, авторы не были уверены, что неопределенный сегнозавр мог принадлежать к тому же роду, и в этом случае они считали бы его частью отдельного семейства. [5] Хотя Erlikosaurus было трудно сравнивать напрямую с Segnosaurus , поскольку его останки были неполными, Перл заявил в 1981 году, что нет никаких оснований для выделения его в другое семейство. [17]

Теризинозавр , первый известный теризинозавр, изначально был известен только по костям передних конечностей из Монголии (слепок представлен здесь, в Музее динозавров Ааталь ), что создало путаницу относительно его родства с другими тероподами .

В 1982 году Перл сообщил об открытии фрагментов задних конечностей, похожих на те, что принадлежат Segnosaurus , и отнес их к Therizinosaurus , передние конечности которого были найдены почти в том же месте. Он пришел к выводу, что Therizinosauridae, Deinocheiridae и Segnosauridae, которые все имели увеличенные передние конечности, представляют одну и ту же таксономическую группу. Segnosaurus и Therizinosaurus были особенно похожи, что привело Перла к предположению, что они принадлежали к одному семейству, исключая Deinocheiridae (сегодня Deinocheirus признан орнитомимозавром ) . [18] [19] Барсболд сохранил Segnosaurus и Erlikosaurus в семействе Segnosauridae в 1983 году и назвал новый род Enigmosaurus на основе ранее неопределенного таза сегнозавров. Строение таза эрликозавра было неизвестно, но Барсболд считал маловероятным, что таз энигмозавра принадлежал ему, потому что эрликозавр и сегнозавр были очень похожи в других отношениях, в то время как таз энигмозавра сильно отличался от таза сегнозавра . Барсболд обнаружил, что сегнозавриды были настолько своеобразны по сравнению с более типичными тероподами, что они были либо очень значительным отклонением в эволюции теропод, либо, возможно, находились вне группы; тем не менее, он сохранил их в составе теропод. [3] Позже в 1983 году Барсболд заявил, что таз сегнозавров значительно отклонялся от нормы теропод и обнаружил, что конфигурация их подвздошных костей в целом похожа на таковую у завропод . [20]

Устаревшая реконструкция четвероногого эрликозавра , похожего на прозауропода . «Сегнозавры» часто изображались именно так, пока их окончательно не идентифицировали как тероподов.

Грегори С. Пол в 1984 году пришел к выводу, что сегнозавры не имели черт теропод, а были производными, поздними выжившими меловыми прозавроподами с адаптациями, похожими на таковые у орнитисхий. Он обнаружил, что сегнозавры похожи на прозавропод по морфологии морды, нижней челюсти и задней части стопы; на орнитисхий по щеке, небу, лобку и лодыжке; и на ранних динозавров в других отношениях. Он предположил, что орнитисхии произошли от прозавропод, а сегнозавры были промежуточным остатком этого перехода, который предположительно имел место в триасовый период . Таким образом, он считал, что сегнозавры занимают сопоставимое положение с травоядными динозаврами в целом, как однопроходные по отношению к млекопитающим. Он посчитал это маловероятным, но не исключил, что сегнозавры могли произойти от теропод или что сегнозавры, прозауроподы и орнитисхии произошли независимо друг от друга от ранних динозавров. [21] Дэвид Б. Норман считал идею Пола спорной и «обязательно вызвавшей много споров» в 1985 году . [22] В 1988 году Пол утверждал, что сегнозавры были поздно выжившими, похожими на орнитисхий прозавроподами, и предложил отнести Therizinosaurus к сегнозаврам . Он также поместил сегнозавров в Phytodinosauria , надотряд, который Роберт Баккер создал в 1985 году, чтобы включать всех травоядных динозавров. [23] В исследовании взаимоотношений ящеротазовых динозавров в 1986 году Жак Готье пришел к выводу, что сегнозавры были прозавроподами. Хотя он и признавал, что у них есть сходство с орнитисхиями и тероподами, он предположил, что эти черты развились независимо. [24] В аннотации к конференции 1989 года о взаимоотношениях завроподоморфов Пол Серено также считал сегнозавров прозавроподами, основываясь на особенностях черепа. [25]

Реконструированный скелет альксазавра из Китая в Королевском музее Тиррелла , полнота которого подтвердила, что теризинозавры были тероподами.

В обзорной статье 1990 года Барсболд и Тереза ​​Марьянска обнаружили, что Segnosauria является редкой и аберрантной группой ящеротазовых, занимающей неопределенное положение среди завроподоморфов и теропод, и, вероятно, ближе к первым. Соответственно, они перечислили их как Saurischia sedis mutabilis (позиция может измениться). Они согласились, что задние конечности, приписанные Therizinosaurus в 1982 году, были сегнозавровыми, но не посчитали это достаточным обоснованием для того, чтобы сам Therizinosaurus был сегнозавром, поскольку он был известен только по передним конечностям. [26] В 1993 году Дейл А. Рассел и Дун Чжи-Мин описали новый род Alxasaurus из Китая; на тот момент это был самый полный крупный теропод своего времени и места. Хотя Alxasaurus был похож в некоторых отношениях на прозавропод, детальная морфология его конечностей связывала его с Therizinosaurus и сегнозаврами. Поскольку его передние и задние конечности сохранились, Alxasaurus показал, что отнесение Перлом задних конечностей сегнозавров к Therizinosaurus , вероятно, было правильным. Поэтому Рассел и Донг предположили, что Segnosauridae было младшим синонимом более старого названия Therizinosauridae, и что Alxasaurus был наиболее полно известным представителем на сегодняшний день. Они также назвали новый более высокий таксономический ранг Therizinosauroidea, включив в него Alxasaurus и Therizinosauridae, поскольку новый род несколько отличался от своих родственников. Они пришли к выводу, что теризинозавры были тетануровыми тероподами, наиболее тесно связанными с орнитомимидами, троодонтидами и овирапторидами, которых они поместили вместе в группу Oviraptorosauria (потому что они обнаружили Maniraptora — общепринятую группу этих динозавров — недействительной, а таксономия теропод более высокого уровня находилась в состоянии изменений). [27] [28]

Часть передней конечности базального теризинозавра Beipiaosaurus с отпечатками перьеобразных структур , Палеозоологический музей Китая

Перл и его соавторы переописания черепа эрликозавра 1994 года приняли синонимию сегнозавров с теризинозаврами и считали теризинозавров манирапторовыми тероподами, группой, которая также включает современных птиц (потому что они обнаружили, что Maniraptora является валидной в ходе своего анализа). Они также обсудили альтернативные предыдущие гипотезы о родстве теризинозавров и продемонстрировали их недостатки. [29] В 1995 году Лев А. Несов отверг идею о том, что теризинозавры были тероподами; он считал их отдельной группой внутри Saurischia. [30] В 1996 году Томас Р. Хольц-младший обнаружил, что теризинозавры группируются с овирапторозаврами в филогенетическом анализе целурозавровых теропод. [31] Рассел придумал название Therizinosauria для более широкой группы в 1997 году. [28] В 1999 году Син Сюй и его коллеги описали Beipiaosaurus , небольшого базального теризинозавра из Китая, что подтвердило, что группа принадлежала к целурозавровым тероподам, и что сходства с прозавроподами развились независимо. Они опубликовали первую кладограмму, показывающую эволюционные связи Therizinosauria, и продемонстрировали, что Beipiaosaurus сохранил черты более базальных теропод и целурозавров, что связывало их с теризинозаврами. Сохранение перьевидных структур у Beipiaosaurus также предполагает, что эта особенность была более широко распространена среди теропод, чем считалось ранее. [10]

К началу 21-го века было обнаружено гораздо больше таксонов теризинозавров, в том числе некоторые за пределами Азии, первым из которых был Nothronychus из Северной Америки в 2001 году. Также были обнаружены базальные таксоны, которые помогли пролить свет на раннюю эволюцию группы, такие как Falcarius в 2005 году. Теризинозавры больше не считались редкими или аберрантными, а более разнообразными по своим признакам, включая размер, чем считалось ранее, и их классификация как манирапторовых тероподов была общепринятой. [32] [33] [34] Размещение Therizinosauria в пределах Maniraptora оставалось неясным; в 2017 году Алан Х. Тернер и его коллеги обнаружили, что они группируются с овирапторозаврами, в то время как в 2009 году Занно и его коллеги обнаружили, что они являются самой базальной кладой в пределах Maniraptora, заключенной в скобки с Ornithomimosauria и Alvarezsauridae . [35] [36] Несмотря на дополнительный ископаемый материал, взаимосвязи внутри группы также были все еще неопределенными к 2010 году, когда Занно провела самый подробный филогенетический анализ Therizinosauria на тот момент. Она сослалась на недоступность, повреждения, потенциальную потерю образцов голотипа, нехватку черепных останков и фрагментарные образцы с небольшим количеством перекрывающихся элементов как на самые значительные препятствия для разрешения эволюционных отношений внутри группы. Положение Segnosaurus и некоторых других азиатских теризинозавридов было затронуто этими факторами; Занно заявила, что необходимо больше хорошо сохранившихся образцов и повторное открытие недостающих элементов. Занно также пересмотрела Therizinosauroidea, чтобы исключить Falcarius и сохранить его в более широкой кладе Therizinosauria, которая стала старшим синонимом Segnosauria. [4] По данным Кристофа Хендрикса и его коллег, к 2015 году сегнозавр оставался одним из самых известных теризинозавров. [11]

Следующая кладограмма показывает взаимоотношения внутри Therizinosauria согласно исследованию 2013 года, проведенному Ханьонгом Пу и его коллегами, которое было основано на анализе Занно 2010 года с добавлением базального рода Jianchangosaurus : [37]

Известные элементы различных теризинозавров показаны в масштабе, сегнозавры находятся в верхней средней части.
Теризинозавры

Наиболее базальным определенным теризинозавром является Falcarius из раннего мела Северной Америки; он показал, что таз и зубная система были первыми чертами, которые были изменены в сторону от более общего плана манираптора у теризинозавров, вероятно, отражая их переход от плотоядности к травоядности. [34] [38] Теризинозавры в основном известны из мелового периода Азии и Северной Америки, а возможные останки из других эпох и мест являются спорными. Поскольку известно, что теризинозавры жили по всему суперконтиненту Лавразия (который состоял из того, что сейчас является Северной Америкой, Европой и Азией), Занно предложил два сценария их палеобиогеографического распространения в 2010 году. Одна из возможностей заключается в том, что они расселились посредством викариации , в результате чего теризинозавры присутствовали в областях, которые стали Азией и Северной Америкой до рифтогенеза , разделившего эти области в позднем триасе . Другая возможность заключается в том, что базальные теризинозавры распространились между Азией и Северной Америкой через Европу после рифтинга, но до середины баррема ; между 132 и 138 миллионами лет назад временный сухопутный мост соединил Северную Америку и Европу, после чего массивы суши снова были изолированы друг от друга, что объясняет, почему базальные теризинозавры Beipiaosaurus из Азии и Falcarius из Северной Америки были настолько морфологически расходящимися друг с другом, хотя и ровесниками. Присутствие производного теризинозаврида Nothronychus , который был наиболее тесно связан с азиатскими родами, в Северной Америке во время туронской стадии раннего позднего мела также показывает, что до этого между Северной Америкой и Азией мог быть фаунистический обмен через поздне-раннемеловой сухопутный мост (во время апта / альба ), что также наблюдается у некоторых других групп динозавров. [4]

Палеобиология

Реконструированные скелеты североамериканских теризинозавров Nothronychus (большой) и Falcarius , в современных двуногих позах, Музей естественной истории штата Юта

В 1979 и 1981 годах Барсболд и Перл заявили, что короткая, массивная плюсна и необычно большие, растопыренные пальцы ног указывают на то, что сегнозавр и его родственники не были приспособлены к быстрому передвижению, возможно, потому что это не требовалось их образом жизни; Барсболд и Перл предположили, что они могли быть амфибиями . [16] [17] В 1990 году Барсболд и Марьянска согласились, что короткие, широкие ноги и громоздкие туловища этой группы указывают на то, что они были медленно передвигающимися животными. [26] В 1988 году Пол изобразил скелет прозауропода «сегнозавр» (составной из различных родов) в четвероногой позе. [23] Основываясь на более полных останках Alxasaurus и сочленении его позвоночника, Рассел в 1993 году пришел к выводу, что скелетная реконструкция Пола была неточной и что руки теризинозавров были подняты над землей. [39] В 1995 году Нессов предположил, что удлиненные когти теризинозавров использовались для защиты от хищников, и что их детеныши могли использовать свои когти для древесного передвижения по стволам и в кронах деревьев подобно ленивцам . [30]

В исследовании эндокраниальной анатомии эрликозавра и других теризинозавров, сохранивших черепные коробки , проведенном в 2012 году , Стефан Лаутеншлагер и его коллеги обнаружили, что у этих динозавров были хорошо развиты обоняние, слух и равновесие . Первые два чувства могли играть роль в добыче пищи, уклонении от хищников и социальном поведении. Эти чувства также были хорошо развиты у более ранних целурозавров, поэтому теризинозавры могли унаследовать эти черты от своих плотоядных предков и использовать их для различных пищевых целей. [40] В исследовании функции когтей рук теризинозавров, проведенном в 2014 году, Лаутеншлагер обнаружил, что они не использовались для рытья, которое делалось бы с помощью когтей ног, поскольку, как и у других манирапторов, перья на передних конечностях мешали бы этой функции. Он не мог ни подтвердить, ни опровергнуть, что когти на руках могли использоваться для защиты, боя, стабилизации при хватании стволов деревьев во время объедания высоких листьев , сексуальной демонстрации или захвата партнеров во время совокупления. Он в значительной степени исключил, что они рыли норы, из-за их размера. [41]

Гнездо, приписываемое теризинозаврам, Музей ископаемых динозавров

Яйца динозавров с эмбрионами типа Dendroolithidae из формации Наньчао в Китае были идентифицированы как принадлежащие теризинозаврам и описаны Мартином Кундратом и коллегами в 2007 году. Развитие эмбрионов и тот факт, что взрослых особей не было найдено в связи с гнездами, указывают на то, что детеныши теризинозавров были выводковыми (способными к передвижению с рождения) и могли покидать свои гнезда, чтобы кормиться в одиночку, независимо от своих родителей. [42] [12] В тезисах конференции 2013 года Ёсицугу Кобаяши и коллеги сообщили о гнездовье динозавров-теропод из формации Джавхлант в Монголии, которое содержало по меньшей мере 17 кладок яиц на площади 22 на 52 метра (72 фута × 171 фут). Каждая кладка содержала восемь сферических яиц с шероховатой поверхностью; яйца соприкасались друг с другом и располагались в круговой структуре без центрального отверстия. Исследователи идентифицировали яйца как дендроолитовые, и, следовательно, теризинозавровые. Хотя теризинозавры не известны из этой формации, она залегает над формацией Баян Ширех, где были найдены сегнозавры , эрликозавры и энигмозавры . Множественные кладки указывают на то, что некоторые теризинозавры были колониальными гнездовьями, как гадрозавры , прозауроподы, титанозавры и птицы. Яйца были найдены в одном стратиграфическом слое , что предполагает, что динозавры гнездились на этом месте один раз и не демонстрировали привязанности к месту (всегда возвращались на одно и то же место для размножения). [43]

Диета и кормление

Правая половина нижней челюсти голотипа, показанная с внутренней стороны (A), сверху (C) и снизу (D), а также левая половина, показанная с внутренней стороны (B), в сравнении с нижними челюстями других теризинозавров (в масштабе в правом нижнем углу)

Необычные особенности теризинозавров привели к нескольким интерпретациям их пищевого поведения; нет прямых доказательств их рациона, таких как содержимое желудка и следы кормления. В 1970 году Анатолий К. Рождественский предположил, что теризинозавр — единственный член группы, известный в то время — использовал свои большие когти, чтобы вскрывать термитники или собирать плоды с деревьев. [12] Барсболд и Перл указали в 1979 и 1980 годах, что их особые черты, вероятно, отражают иное направление эволюции, чем у более типичных теропод, многие из которых считались эффективными, активными хищниками. Их тонкие челюсти, маленькие, слабые зубы и клювы, а также короткие, компактные ступни указывали на то, что они не использовали бы вооружение других теропод для добычи пищи, но могли бы охотиться на рыбу. [16] [5] В 1983 году Барсболд сказал, что роговой клюв в передней части челюстей и ослабленные зубы в задней части были общими чертами среди травоядных динозавров, но не плотоядных теропод, и предположил, что это может указывать на то, что сегнозавры перешли на травоядность. [3] В 1984 году Пол предположил, что они были травоядными из-за сходства их черепов с черепами прозавропод и птицетазовых динозавров, которые включают роговые клювы, вставные ряды зубов и выступ по бокам челюстей, который указывал на наличие щек. Как и птицетазовые, они могли, таким образом, собирать, манипулировать и жевать растения сложным образом. Он также предположил, что подвздошная кость таза имела расширяющиеся вбок лезвия спереди, похожие на таковые у завропод, для поддержки большого кишечника, который использовался для ферментации и переработки пищи. [21] В 1985 году Норман заявил, что возможность того, что сегнозавр был водным рыбоядным, могла бы объяснить его маленькие, заостренные зубы и широкие и, возможно, перепончатые лапы, но нашел загадочным, почему у него был роговой клюв. [22]

Реставрация, показывающая большую площадь позади ног, вызванную направленной назад лобковой костью ; теризинозавры могли «сидеть» на тазу во время кормления.

В 1993 году Рассел и Донг посчитали, что небольшой размер головы, тупые клювы и большой вес тела теризинозавров соответствуют травоядности. [27] В 1993 и 1997 годах Рассел предположил, что теризинозавры «сидели» на своих тазах и поддерживали свои тела на задних конечностях, используя свои длинные руки, когти и гибкие шеи, чтобы доставать листья с деревьев и кустов клювами. Они могли бы тянуться еще выше, стоя и ощипывая листья на двух ногах. Это соответствует тому, как некоторые травоядные млекопитающие используют свои передние конечности для манипулирования растительностью; Рассел считал вымерших халикотериев и наземных ленивцев , а также горилл , адаптивно конвергентными с теризинозаврами. Поскольку останки теризинозавров часто находят в отложениях, отложенных в речных и озерных средах, Рассел сказал, что они могли питаться прибрежными кустарниками и деревьями. [28] [39] Основываясь на совокупности окаменелостей в биссектинской свите Узбекистана, Несов предположил в 1995 году, что теризинозавры могли быть частью его богатых питательными веществами водных экосистем, хотя, возможно, и косвенно, питаясь осами, которые сами питались падалью водных позвоночных. Он нашел это соответствующим предположению Рождественского о том, что теризинозавры могли питаться общественными насекомыми . [30] В аннотации конференции 2006 года Сара Берч представила предполагаемый диапазон движения рук теризинозавра Neimongosaurus и пришла к выводу, что общее движение в суставе гленоида и плечевой кости на уровне плеча было примерно круговым и направленным вбок и немного вниз, что отличалось от более овальных, направленных назад и вниз диапазонов других теропод. Эта способность значительно вытягивать руки вперед могла помочь теризинозарам дотянуться и схватить листву. [44]

В 2009 году Занно и его коллеги заявили, что теризинозавры являются наиболее широко рассматриваемыми кандидатами на травоядность среди теропод и перечислили особенности, связанные с этой диетой. К ним относятся мелкие, плотно упакованные, грубые зубцы; ланцетные (копьевидные) зубы с низкой скоростью замены; клюв в передней части челюстей; вставной зубной ряд, который предполагает мясистые щеки; удлиненная шея; небольшой череп; очень большая вместимость кишечника, на что указывает окружность ребер на туловище и расширяющиеся наружу отростки подвздошных костей; и потеря беговых (связанных с бегом) адаптаций в задних конечностях, включая развитие функционально четырехпалых стоп. Занно и его коллеги обнаружили, что клады в основе Maniraptora — Ornithomimosauria, Therizinosauria и Oviraptorosauria — имели либо прямые, либо морфологические доказательства травоядности, что означало бы, что либо эта диета развивалась независимо несколько раз у целурозавровых теропод, либо что примитивным состоянием группы было, по крайней мере, факультативное травоядие, а плотоядность появилась только у более продвинутых манирапторов. [36] В 2011 году Занно и Питер Дж. Маковицки обнаружили, что теризинозавры и некоторые другие группы травоядных динозавров, у которых были клювы и сохранившиеся зубы, не могли полностью потерять свои зубы, потому что у них отсутствовали желудочные мельницы (желудки) и им нужны были зубы для переработки пищи, и что богатая клетчаткой фолиеядная (основанная на листьях) диета теризинозавров и других архозавров также могла помешать эволюции полноценного клюва. [45] В 2014 году Лаутеншлагер обнаружил, что руки теризинозавров должны были бы быть в состоянии расширить диапазон животного до точки, которая не могла бы быть достигнута головой, если бы они использовались для ощипывания и срывания растительности. Однако у родов, где сохранились элементы как шеи, так и передних конечностей, шеи были равны по длине или длиннее передних конечностей, поэтому срывание растительности имело бы смысл только в том случае, если бы нижние части длинных ветвей были стянуты вниз, чтобы получить доступ к недоступным частям деревьев. [41]

Задние зубы зубной кости, демонстрирующие третью режущую кромку (lc), уникальную для сегнозавра среди теропод.

Занно и коллеги заявили в 2016 году, что теризинозавры, как правило, считаются всеядными и травоядными, с тенденцией к усиленной травоядности. Хотя для поддержки этой идеи использовались различные анатомические особенности, морфология зубов считалась относительно упрощенной и с небольшим количеством уникальных специализаций по сравнению с другими травоядными динозаврами. К немногочисленным изменениям относятся повышенная симметрия зубов эрликозавра и увеличение зубцов у сегнозавра . Занно и коллеги выявили новые, сложные особенности в зубах дентария сегнозавра , включая наличие дополнительных килей и складчатых килей с зубчатыми передними краями, что указывает на то, что у сегнозавра была более высокая степень обработки пищи во рту, чем у других теризинозавров. Эти черты вместе создали шероховатую, измельчающую поверхность около основания зубных коронок, которая была уникальна для Segnosaurus и предполагает, что он потреблял уникальные пищевые ресурсы или использовал узкоспециализированные стратегии питания. Поскольку многочисленные геологические формации демонстрируют доказательства симпатрических видов теризинозавров — родственных видов, которые жили в одной и той же области в одно и то же время — возможно, что разделение ниш между ними могло сыграть роль в эволюционном успехе группы. Это подтверждается тем, что Segnosaurus с его узкоспециализированной зубной системой является современником Erlikosaurus с его относительно нечеткими зубами, что указывает на их разделение в добыче пищи, ее переработке или ресурсах. Этот вывод также подкрепляется большой разницей в предполагаемых массах тела симпатрических теризинозавров в формации Баян-Шире, которая составляла до 500%. [6]

В исследовании 2017 года по разделению ниш у теризинозавров с помощью цифрового моделирования Лаутеншлагер обнаружил, что зубные кости сегнозавра испытывали одну из самых низких величин напряжения во время сценариев внешнего питания. У сегнозавра и эрликозавра были загнутые вниз кончики нижних челюстей и симфизные области, а также, вероятно, клювы, которые, как известно, смягчают напряжение и деформацию. Напротив, более прямые и удлиненные зубные кости базальных теризинозавров — типичные для их предков-целурозавров — имели самые высокие величины напряжения и деформации. Движение головы вниз с натяжением при захвате растительности было более вероятным, чем движение вбок или вверх, хотя такое поведение было бы более вероятным у сегнозавра и эрликозавра с их челюстями, смягчающими напряжение. Разница в относительной силе укуса между симпатрическими Segnosaurus и Erlikosaurus показывает, что первый мог питаться более жесткой растительностью, в то время как общая прочность последнего предполагает большую гибкость в его способе питания, поскольку уровень стресса оставался низким при моделировании кормления. Лаутеншлагер согласился, что два таксона были адаптированы к разным способам питания и выбора пищи; Segnosaurus был более приспособлен к использованию своих зубов для добычи или обработки пищи, в то время как Erlikosaurus в основном использовал свой клюв для сбора урожая и мускулатуру шеи во время добычи пищи. Разница в размерах между Segnosaurus и Erlikosaurus (первый из которых, как полагают, весил больше, чем второй) указывает на то, что эти эффекты были увеличены и что существовали дополнительные механизмы разделения их ресурсов, такие как разная высота. Поскольку другие таксоны теризинозавров были более разделены во времени и пространстве, другие факторы, помимо конкуренции внутри их группы, также могли способствовать их изменчивости, такие как адаптация к другой флоре и конкуренция с другими видами травоядных. [46]

В 2018 году Лоредана Макалузо и коллеги отметили, что бедра теризинозавров были своеобразными, потому что стержень лобковой кости был повернут назад, тогда как лобковый ботинок был сильно выдвинут вперед. В то время как более крупный кишечник, связанный с травоядностью, мог толкать стержень назад, они предположили, что лобковый ботинок был ограничен вентиляционными мышцами , которые имели решающее значение для кирасной вентиляции — дыхания с помощью дополнительных воздушных мешков — что показывает важность этого способа дыхания. [47] В исследовании челюстной мускулатуры 2019 года Али Набавизаде пришел к выводу, что теризинозавры были в основном оральными кормильцами — двигали челюстями вверх и вниз — и поднимали челюсти изогнатически, при этом верхние и нижние зубы каждой стороны смыкались (контактировали друг с другом) одновременно. Место начала и места прикрепления их челюстных мышц также добавляли силы их закрытию челюстей. [48] ​​Дэвид Дж. Баттон и Занно обнаружили, что в 2019 году травоядные динозавры в основном следовали двум различным способам питания: либо перерабатывая пищу в кишечнике, что характеризуется грацильными черепами и низкой силой укуса, либо во рту, что характеризуется особенностями, связанными с обширной переработкой. Segnosaurus , наряду с диплодокоидными и титанозавровыми завроподами, дейнохейридами и орнитомимидами орнитомимозаврами и ценагнатидами , был обнаружен в первой категории, тогда как Erlikosaurus был больше похож на некоторые таксоны завроподоморфных и орнитисхийных, что указывает на то, что эти два теризинозавра были функционально разделены и занимали разные ниши. [49]

Палеосреда

Сравнение размеров динозавров из формации Баян-Ширех ( сегнозавр пятый справа, темно-красный)

Ископаемые останки сегнозавра были обнаружены в формации Баян-Шире в Монголии, которая была датирована примерно 102–86 миллионами лет назад в течение сеноманского и туронского ярусов позднего мелового периода на основе палеомагнитного анализа и измерений U-Pb кальцита . [50] [51] Останки были обнаружены в слабосцементированных серых песках, содержащих внутриформационные конгломераты , гравий и серый аргиллит. [26] Формация Баян-Шире залегает над формацией Баруунбаян и подстилается формацией Джавхлант. Осадки этих формаций были отложены извилистыми реками и озерами на аллювиальной равнине (равнинная земля, состоящая из осадков, отложенных горными реками) с полузасушливым климатом. [52] [53]

Теризинозавры были наиболее многочисленными тероподами в формации Баян-Шире с точки зрения биоразнообразия ; помимо сегнозавра , в состав группы входили эрликозавр , энигмозавр и, возможно, четвертый тип. [53] [54] Другие тероподы включали тираннозавра алектрозавра , орнитомимида гарудимима и дромеозавра ахиллобатора . [50] [55] Другие динозавры включали анкилозавра таларура , [50] гадрозавра гобихадроса , [56] зауропода эркету , [57] и цератопса грацилицератопса . [58] Также были найдены яйца динозавров, некоторые из которых были идентифицированы как дендроолитиды, а также следы динозавров и крокодилоформ . Формация отличается разнообразием и обилием черепах, а беспозвоночные включают остракод и пресноводных моллюсков. [50] [26] [53] Формация Баян Ширех, возможно, ровесница формации Ирен Дабасу региона Внутренняя Монголия в Китае, где также были найдены окаменелости теризинозавров, похожие на останки сегнозавра и эрликозавра . [59]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghijkl Перл, А. (1979). «Segnosauridae – новое семейство тероподов последнего мела Монголии» [Segnosauridae – новое семейство теропод из нижнего мела Монголии] (PDF) . Труды – Совместная Советско-Монгольская Палеонтологическая Экспедиция . 8 . Перевод Сискрона, К.; Уэллс, SP: 45–55 . Архивировано (PDF) из оригинала 28 ноября 2012 г.
  2. ^ Glut, DF (1997). Динозавры: Энциклопедия . Jefferson: McFarland & Co. стр.  806– 807. ISBN 978-0-89950-917-4.
  3. ^ abcd Барсболд, Р. (1983). "Хищные динозавры мела Монголий" (PDF) . Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 19 . Перевод Siskron, C.; Welles, SP: 51– 52, 76, 108– 109. Архивировано (PDF) из оригинала 13 марта 2016 г. . Получено 21 сентября 2019 г. .
  4. ^ abcdefghij Занно, LE (2010). «Таксономическая и филогенетическая переоценка теризинозаврии (Dinosauria: Maniraptora)». Журнал систематической палеонтологии . 8 (4): 507–508 , 512–515 , 522–524 , 527, 533, 538–539 . doi :10.1080/14772019.2010.488045. S2CID  53405097.
  5. ^ abcdefg Барсболд, Р.; Перл, А. (1980). «Сегнозаврия, новый инфраотряд хищных динозавров». Acta Palaeontologica Polonica . 25 (2): 187–195 . Архивировано из оригинала 21 сентября 2019 года.
  6. ^ abcdefghij Занно, LE ; Цогтбаатар, К.; Чинзориг, Т.; Гейтс, Т.А. (2016). «Специализации анатомии нижней челюсти и зубных рядов Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria)». ПерДж . 4 . е1885. дои : 10.7717/peerj.1885 . ПМЦ 4824891 . ПМИД  27069815. 
  7. ^ ab Paul, GS (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Принстон: Princeton University Press. стр. 162, 166– 167. ISBN 978-0-691-16766-4.
  8. ^ Хольц, ТР-младший (2012). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов. Нью-Йорк: Random House. стр. 382. ISBN 978-0-375-82419-7.
  9. ^ Кампионе, Николас Э.; Эванс, Дэвид К. (2020). «Точность и достоверность оценки массы тела у нептичьих динозавров». Biological Reviews . 95 (6): 1759–1797 . doi : 10.1111/brv.12638 . ISSN  1469-185X. PMID  32869488. S2CID  221404013.
  10. ^ ab Xu, X.; Tang, Z.; Wang, X. (1999). «Теризинозавроидный динозавр с покровными структурами из Китая». Nature . 399 (6734): 350– 354. Bibcode :1999Natur.399..350X. doi :10.1038/20670. S2CID  204993327.
  11. ^ ab Hendrickx, C.; Hartman, SA; Mateus, O. (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод». PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology . 12 (1): 27–29 . Архивировано из оригинала 22 июня 2018 г.
  12. ^ abcdef Кларк, Дж. М.; Марьянская, Т.; Барсболд, Р. (2004). "Therizinosauroidea". В Weishampel, Д. Б.; Додсон, П.; Осмолская, Х. (ред.). The Dinosauria (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. С.  151–164 . ISBN 978-0-520-24209-8.
  13. ^ Барсболд, Р. (1979). «Заднелобковый таз у хищных динозавров». Nature . 279 (5716): 792– 793. Bibcode : 1979Natur.279..792B. doi : 10.1038/279792a0. S2CID  4348297.
  14. ^ Zanno, LE (2006). «Пекторальный пояс и передняя конечность примитивного теризинозавроида Falcarius utahensis (Theropoda, Maniraptora): анализ эволюционных тенденций в пределах Therizinosauroidea». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (3): 636. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[636:TPGAFO]2.0.CO;2. S2CID  86166623.
  15. ^ Хольц, ТР (2000). "Тероподы". В Фарлоу, ДЖО; Бретт-Сурман, МК (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Indiana University Press. стр. 404. ISBN 978-0-253-21313-6.
  16. ^ abc Барсболд, Р.; Перле, А. (1979). "Модификация таса сайрисий и параллельное развитие хищных динозавров" (PDF) . Труды Объединенной Советско-Монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 8. Перевод Welsh, WR: 39–44 .
  17. ^ Аб Перл, А. (1981). «Новый сегнозаврид из верхнего мела Монголии» [Новые сегнозавриды из верхнего мела Монголии] (PDF) . Труды – Совместная Советско-Монгольская Палеонтологическая Экспедиция . 15 . Перевод Сискрона, К.; Уэллс, СП: 50–59 .
  18. ^ Perle, A. (1982). "Задняя конечность теризинозавра из верхнего мела Монголии" (PDF) . Проблемы монгольской геологии (на русском языке). 5. Перевод Welsh, WR: 94–98 .
  19. ^ Ли, Ю.Н.; Барсболд, Р.; Карри, Пи Джей; Кобаяши, Ю.; Ли, HJ; Годфруа, П.; Эскуилье, ФО; Чинзориг, Т. (2014). «Разгадка давней загадки гигантского орнитомимозавра Deinocheirus mirificus ». Природа . 515 (7526): 257–260 . Бибкод : 2014Natur.515..257L. дои : 10.1038/nature13874. PMID  25337880. S2CID  2986017.
  20. ^ Барсболд, Р. (1983). «О птичьих чертах в строении хищных динозавров» (PDF) . Труды Объединенной советско-монгольской палеонтологической экспедиции (на русском языке). 24 . Перевод Welsh, WR: 96–103 .
  21. ^ ab Paul, GS (1984). «Сегнозавровые динозавры: реликты перехода прозавропод-орнитисхий?». Журнал палеонтологии позвоночных . 4 (4): 507– 515. Bibcode :1984JVPal...4..507P. doi :10.1080/02724634.1984.10012026. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523011.
  22. ^ ab Norman, DB (1985). "Разные тероподы". Иллюстрированная энциклопедия динозавров: Оригинальный и убедительный взгляд на жизнь в царстве динозавров . Нью-Йорк: Crescent Books. стр.  52–53 . ISBN 978-0-517-46890-6.
  23. ^ ab Paul, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Simon & Schuster. стр. 185, 283. ISBN 978-0-671-61946-6.
  24. ^ Готье, Дж. (1986). «Монофилия заурисхий и происхождение птиц». Мемуары Калифорнийской академии наук . 8 : 45. Архивировано из оригинала 16 августа 2019 г.
  25. ^ Серено, П. (1989). «Монофилия прозавропод и филогения базальных завроподоморф». Реферат докладов. Сорок девятое ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных . Журнал палеонтологии позвоночных . Том 9, № 3, Приложение. стр. 39A. ISSN  0272-4634. JSTOR  4523276.
  26. ^ abcd Барсболд, Р.; Марьянская, Т. (1990). "Saurischia Sedis Mutabilis: Segnosauria". В Weishampel, DB; Osmolska, H.; Dodson, P. (ред.). The Dinosauria (1-е изд.). Беркли: University of California Press. стр.  408–415 . ISBN 978-0-520-06727-1.
  27. ^ ab Russell, DA; Dong, Z.-M. (1993). «Сродство нового теропода из пустыни Алха, Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2107–2127 . Bibcode : 1993CaJES..30.2107R. doi : 10.1139/e93-183.
  28. ^ abc Russell, DA (1997). "Therizinosauria". В Currie, Philip J. ; Padian, Kevin (ред.). Encyclopedia of Dinosaurs . San Diego: Academic Press. стр.  729–730 . ISBN 978-0-12-226810-6.
  29. ^ Кларк, Дж. М.; Алтангерел, П.; Норелл, М. (1994). «Череп Erlicosaurus andrewsi , позднемелового «сегнозавра» (Theropoda, Therizinosauridae) из Монголии». American Museum Novitates (3115): 2, 32–36 . hdl :2246/3712.
  30. ^ abc Несов, Л. А. (1995). Динозавры Северной Евразии: новые данные о комплексах, экологии и палеобиогеографии (PDF) . Перевод Платоновой, Т. СПб.: СПбГУ. С. 13, 18, 45–46 .
  31. ^ Хольц, ТР (1996). «Филогенетическая таксономия целурозавров (динозавров: тероподы)». Журнал палеонтологии . 70 (3): 536– 538. Bibcode : 1996JPal...70..536H. doi : 10.1017/S0022336000038506. ISSN  0022-3360. JSTOR  1306452. S2CID  87599102.
  32. ^ Киркланд, Джеймс И.; Вольф, Дуглас Г. (2001). «Первый определенный теризинозавр (Dinosauria; Theropoda) из Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (3): 410– 414. doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0410:FDTDTF]2.0.CO;2. ISSN  0272-4634. JSTOR  20061971. S2CID  85705529.
  33. ^ Zhang, X.-H.; Xu, X.; Zhao, Z.-J.; Sereno, P.; Kuang, X.-W.; Tan, L. (2001). «Длинношеий теризинозавроидный динозавр из верхнемеловой формации Ирен-Дабасу в Ней-Монголе, Китайская Народная Республика» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 39 (4): 282– 290. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г.
  34. ^ ab Kirkland, JI; Zanno, LE ; Sampson, SD; Clark, JM; DeBlieux, DD (2005). «Примитивный теризинозавроидный динозавр из раннего мела Юты». Nature . 435 (7038): 84– 87. Bibcode :2005Natur.435...84K. doi :10.1038/nature03468. PMID  15875020. S2CID  4428196.
  35. ^ Тернер, AH; П., D.; Кларк, JA; Эриксон, GM; Норелл, MA (2007). «Базальный дромеозавр и эволюция размеров, предшествовавшая полету птиц». Science . 317 (5843): 1378– 1381. Bibcode :2007Sci...317.1378T. doi : 10.1126/science.1144066 . PMID  17823350.
  36. ^ ab Zanno, LE ; Gillette, DD; Albright, LB; Titus, AL (2009). «Новый североамериканский теризинозавр и роль травоядности в эволюции «хищных» динозавров». Труды: Biological Sciences . 276 (1672): 3505– 3511. doi :10.1098/rspb.2009.1029. ISSN  0962-8452. JSTOR  30244145. PMC 2817200 . PMID  19605396. 
  37. ^ Pu, H.; Kobayashi, Y.; Lü, J.; Xu, L.; Wu, Y.; Chang, H.; Zhang, J.; Jia, S. (2013). Claessens, Leon (ред.). "Необычный базальный динозавр-теризинозавр с орнитисхийным строением зубов из Северо-Восточного Китая". PLOS ONE . 8 (5): e63423. Bibcode : 2013PLoSO...863423P. doi : 10.1371/journal.pone.0063423 . PMC 3667168. PMID  23734177 . 
  38. ^ Zanno, LE (2010). «Остеология Falcarius utahensis (Dinosauria: Theropoda): характеристика анатомии базальных теризинозавров». Zoological Journal of the Linnean Society . 158 (1): 225. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00464.x .
  39. ^ ab Рассел, DA; Рассел, DE (1993). «Конвергенция млекопитающих и динозавров». National Geographic Research . 9 : 70–79 . ISSN  8755-724X.
  40. ^ Лаутеншлагер, С.; Рейфилд, Э.Дж.; Альтангерел, П.; Занно, Л.Е .; Витмер, Л.М.; Батлер, Р.Дж. (2012). «Эндокраниальная анатомия теризинозавров и ее влияние на сенсорные и когнитивные функции». PLOS ONE . 7 (12): e52289. Bibcode : 2012PLoSO...752289L. doi : 10.1371/journal.pone.0052289 . PMC 3526574. PMID  23284972 . 
  41. ^ ab Lautenschlager, S. (2014). «Морфологическое и функциональное разнообразие когтей теризинозавров и его значение для эволюции когтей теропод». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1785): 20140497. doi :10.1098/rspb.2014.0497. PMC 4024305. PMID  24807260 . 
  42. ^ Кундрат, М.; Круикшанк, А.Р.И.; Мэннинг, Т.В.; Нуддс, Дж. (2007). «Эмбрионы теризинозавроидных теропод из верхнего мела Китая: диагностика и анализ моделей окостенения». Acta Zoologica . 89 (3): 231– 251. doi :10.1111/j.1463-6395.2007.00311.x.
  43. ^ «Первая запись о гнездовой колонии динозавров из Монголии раскрывает гнездовое поведение теризинозавроидов». Университет Хоккайдо . 2013. Архивировано из оригинала 21 декабря 2019 г. Получено 21 декабря 2019 г.
  44. ^ Берч, С. (2006). Диапазон движения плечевого сустава теризинозавра Neimongosaurus yangi (Dinosauria: Theropoda) . Chicago Biological Investigator. Т. 3. С. 20.
  45. ^ Zanno, LE ; Makovicky, PJ (2011). «Экоморфология травоядных и закономерности специализации в эволюции динозавров-теропод». Труды Национальной академии наук . 108 (1): 232– 237. Bibcode :2011PNAS..108..232Z. doi : 10.1073/pnas.1011924108 . PMC 3017133 . PMID  21173263. 
  46. ^ Лаутеншлагер, С. (2017). «Функциональное разделение ниш у теризинозавров дает новое представление об эволюции травоядности теропод» (PDF) . Палеонтология . 60 (3): 375– 387. Bibcode :2017Palgy..60..375L. doi :10.1111/pala.12289. S2CID  90965431.
  47. ^ Macaluso, L.; Tschopp, E.; Mannion, P. (2018). «Эволюционные изменения в ориентации лобковых костей у динозавров сильнее коррелируют с системой вентиляции, чем с травоядностью». Палеонтология . 61 (5): 703–719 . Bibcode : 2018Palgy..61..703M. doi : 10.1111/pala.12362. S2CID  133643430.
  48. ^ Набавизаде, А. (2019). «Черепная мускулатура у травоядных динозавров: обзор реконструированного анатомического разнообразия и механизмов питания». The Anatomical Record . 303 (4): 1104–1145 . doi : 10.1002/ar.24283 . PMID  31675182. S2CID  207815224.
  49. ^ Баттон, DJ; Занно, LE (2019). «Повторная эволюция дивергентных режимов травоядности у нептичьих динозавров». Current Biology . 30 (1): 158–168.e4. doi : 10.1016/j.cub.2019.10.050 . PMID  31813611. S2CID  208652510.
  50. ^ abcd Хикс, Дж. Ф.; Бринкман, Д. Л.; Николс, Д. Д.; Ватабе, М. (1999). «Палеомагнитный и палинологический анализ слоев от альба до сантона в Баин Шире, Буркхант и Хурен Дух, восточная пустыня Гоби, Монголия». Cretaceous Research . 20 (6): 829– 850. Bibcode : 1999CrRes..20..829H. doi : 10.1006/cres.1999.0188.
  51. ^ Курумада, Ю.; Аоки, С.; Аоки, К.; Като, Д.; Санеёси, М.; Цогтбаатар, К.; Уиндли, Б.Ф.; Исигаки, С. (2020). «Кальцитовый U – Pb возраст меловой формации Баин Шир, содержащей позвоночных, в восточной пустыне Гоби в Монголии: полезность калише для определения возраста». Терра Нова . 32 (4): 246–252 . Бибкод : 2020TeNov..32..246K. дои : 10.1111/тер.12456 .
  52. ^ Khand, Y.; Badamgarav, D.; Ariunchimeg, Y.; Barsbold, R. (2000). "Меловая система Монголии и ее осадочные среды". Developments in Paleontology and Stratigraphy . 17. Elsevier: 49– 79. doi :10.1016/S0920-5446(00)80024-2. ISBN 9780444502766.
  53. ^ abc Ли, Ю.-Н.; Ли, Х.-Дж.; Кобаяши, И.; Паулина-Карабахал, А.; Барсболд, Р.; Фиорилло, А.Р.; Цогтбаатар, К. (2019). «Необычное поведение при движении, сохранившееся в пределах следовой дорожки крокодиловидных отложений из верхнемеловой формации Баяншири в Монголии, и его палеобиологические последствия». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 533 : 109239. Bibcode : 2019PPP...53309239L. doi : 10.1016/j.palaeo.2019.109239. S2CID  197584839.
  54. ^ Kobayashi, Y.; Tsogtbaatar, C.; Tsogtbaatar, K.; Barsbold, R. (2015). Новый теризинозавр с функционально двупалыми руками из формации Баянширээ (сеноман-турон), провинция Омноговь, юго-восточная Монголия . Журнал палеонтологии позвоночных . Даллас. стр. 157.
  55. ^ Perle, A.; Norell, MA; Clark, J. (1999). «Новый теропод манираптора – Achillobator giganticus (Dromaeosauridae) – из верхнего мела Буркханта, Монголия». Вклад кафедры геологии и минералогии Национального музея Монголии (101): 1– 105. OCLC  69865262.
  56. ^ Tsogtbaatar, K.; Weishampel, DB; Evans, DC; Watabe, M.; Mpodozis, JM (2019). "Новый гадрозавроид (Dinosauria: Ornithopoda) из позднемеловой формации Байншир пустыни Гоби (Монголия)". PLOS ONE . 14 (4): e0208480. Bibcode : 2019PLoSO..1408480T. doi : 10.1371 /journal.pone.0208480 . PMC 6469754. PMID  30995236. 
  57. ^ Ксепка, ДТ; Норелл, М. (2006). «Erketu ellisoni, длинношеий завропод из Бор-Гуве (Аймак Дорногов, Монголия)». American Museum Novitates (3508): 1– 16. doi :10.1206/0003-0082(2006)3508[1:EEALSF]2.0.CO;2. hdl :2246/5783. S2CID  86032547.
  58. ^ Серено, ПК (2000). «Летопись окаменелостей, систематика и эволюция пахицефалозавров и цератопсов из Азии». В Бентоне, MJ; Шишкин, М.А.; Анвин, DM; Курочкин Е.Н. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр.  480–516 . ISBN. 978-0-521-54582-2.
  59. ^ Карри, П. Дж.; Эберт, Д. А. (1993). «Палеонтология, седиментология и палеоэкология формации Ирен-Дабасу (верхний мел), Внутренняя Монголия, Китайская Народная Республика». Cretaceous Research . 14 (2): 127– 144. Bibcode : 1993CrRes..14..127C. doi : 10.1006/cres.1993.1011.
  • Медиа, связанные с Segnosaurus на Wikimedia Commons
  • Данные, связанные с Segnosaurus на Wikispecies

Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Segnosaurus&oldid=1233796341"