Халикотериевые
| Халикотериевые Временной диапазон: средний эоцен — ранний плейстоцен ~ [1] | |
|---|---|
 | |
| Moropus elatus (Schizotheriinae) в Национальном музее естественной истории , Вашингтон, округ Колумбия | |
 | |
| Восстановление жизни Anisodon (Chalicotheriinae) | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Млекопитающие |
| Заказ: | Непарнокопытные |
| Надсемейство: | † Халикотериевые |
| Семья: | † Халикотериевые Гилл , 1872 [2] |
| Тип рода | |
| † Халикотерий Кауп , 1833 г. | |
| Подсемейства | |
| |
Chalicotheriidae (от греческого chalix , «гравий» и therion , «зверь») — вымершее семейство травоядных непарнокопытных (непарнокопытных) млекопитающих , которые обитали в Северной Америке , Евразии и Африке со среднего эоцена до раннего плейстоцена . Их часто называют халикотериями , термин, который также применяется к более широкой группе Chalicotherioidea . [3] Они известны своей необычной морфологией по сравнению с другими копытными, такой как их когтистые передние конечности. Члены подсемейства Chalicotheriinae развили удлиненные гориллоподобные передние конечности, которые, как считается, использовались для захвата растительности. [4] Считается, что они были обрывками листвы, а также, возможно, коры и фруктов. [3]
История открытия
Самые ранние останки халикотериев были обнаружены в начале 19 века около Эппельсхайма , Германия. Жорж Кювье в 1822 году считал, что эти останки принадлежат гигантским ящерам , в то время как Иоганн Якоб Кауп в 1833 году альтернативно отнес их к дейнотериям (которые в то время считались загадочными). Также в 1833 году Кауп описал зубы халикотериев как принадлежащие новому роду Chalicotherium из той же местности, который он не признал принадлежащим к тому же виду, что и когтевые фаланги. Начиная с 1930-х годов месторождение Сансан на юге Франции было раскопано в поисках окаменелостей, в результате чего были обнаружены останки халикотериев. В 1837 году посткраниальные останки из месторождения были названы « Макротерием» Эдуардом Ларте , который, как и Кювье, считал, что останки принадлежат гигантскому ящеру/ беззубому . В 1849 году Анри Мари Дюкроте де Бленвиль описал останки черепа халикотерия из Сансана как принадлежащие к роду копытных Anoplotherium (вымершее парнокопытное животное, которое, как теперь известно, не связано с халикотериями). Только в 1890 году полный скелет халикотерия, найденный в Сансане, был описан Анри Филхолем , который показал, что черепа/зубы и посткраниальные останки принадлежали одному и тому же необычному животному. [5]
Описание
В отличие от современных непарнокопытных, халикотериевые имели когтистые ноги. У них были нижние резцы, которые срезали пищу беззубой подушечкой в верхней челюсти, низкие коренные зубы, и они были обрывателями деревьев и кустарников на протяжении всей своей истории. Они эволюционировали в двух разных направлениях, которые стали отдельными подсемействами, Schizotheriinae и Chalicotheriinae .
У халикотериевых Schizotherine, таких как Moropus, конечности были относительно одинаковой длины [6] и они обитали в различных лесных, редколесных и саванновых местообитаниях в Азии, Африке и Северной Америке. У них развились длинные шеи и адаптации черепа, которые предполагают, что у них были длинные, выдвижные языки, чтобы доставать побеги, как у жирафов . Сильные задние конечности и удлиненный таз предполагают, что они могли стоять прямо, как современные козы , и использовать свои передние когти, чтобы тянуть ветки в пределах досягаемости языка. Когти были втягивающимися, и они обычно ходили по подошве стопы. Исследования износа зубов предполагают, что они ели листья, ветки, фрукты и кору.
Халикотериины, такие как Anisodon , жили только во влажных лесах с густым пологом, никогда не достигали Америки и развили очень необычную для копытных анатомию. Их более короткие шеи и лошадиные головы не демонстрировали адаптации для того, чтобы доставать высоко. Вместо этого у них развились очень длинные передние конечности с подвижными плечевыми суставами и крючкообразными когтями. Таз и задние конечности были специализированы для того, чтобы стоять прямо и сидеть часами во время еды, как современная обезьяна гелада . Некоторые ранние палеонтологи считали, что когти использовались для выкапывания корней и клубней, но их зубы были предназначены для мягкой пищи, и исследования износа зубов показывают, что они ели фрукты и семена. Их передние конечности были специализированы для того, чтобы доставать, хватать и срывать или подносить растения ко рту. [7] Они не могли втягивать огромные передние когти и ходили на своих передних конечностях, опираясь на костяшки пальцев. Анатомическое строение, поза и способ передвижения халикотериевых демонстрируют сходство с другими крупными лихоимцами, которые избирательно питаются в двуногом положении, такими как наземные ленивцы , гориллы и большие панды . [8]
Окаменелости халикотериев встречаются редко даже в тех областях, где хорошо сохранились другие таксоны схожего размера, что говорит о том, что они были в основном одиночными животными и, в отличие от лошадей, носорогов и бронтотериев, никогда не эволюционировали в виды, которые жили стадами. Только два вида халикотериев известны по полным скелетам: шизотериевый Moropus из раннего миоцена Северной Америки и халикотериевый Anisodon из среднего миоцена Европы. Окаменелости других видов варьируются от очень фрагментарных до умеренно полных. Халикотериевые варьировались по размеру от антилопы до крупной тягловой лошади. [9]
Эволюция
Халикотериевые являются частью отряда непарнокопытных , который включает современных лошадей , носорогов и тапиров , а также вымерших родственников, таких как бронтотериевые . [10] Поскольку ранняя эволюция непарнокопытных до сих пор не решена, их ближайшие родственники среди других групп непарнокопытных неясны. [11] Их обычно помещают в кладу Ancylopoda вместе с их близкими родственниками Lophiodontidae . Многие исследования считали их более близкими к Ceratomorpha (куда входят тапиры и носороги), чем к Equoidea. [12] [13] Кладистическое исследование 2004 года альтернативно восстановило Ancylopoda как сестру всех современных непарнокопытных (куда входят Equoidea и Ceratomorpha), при этом бронтотериевые оказались наиболее отдаленными родственниками в пределах отряда Perissodactyla . [14]
Халикотериевых можно впервые с уверенностью идентифицировать около 46 миллионов лет назад, в эоцене Азии. Считается, что семейство эволюционировало там, но появилось в Северной Америке к эоцену. К концу олигоцена они разделились на схизотериев и халикотериев. (Раньше халикотериев часто относят к семейству Eomoropidae; пока не ясно, были ли у них когти или как эти два подсемейства разошлись.) [9] Оба подсемейства были успешными в течение многих миллионов лет и достигли своего наибольшего разнообразия в миоцене. Продвинутые схизотерии ( Moropus ) проникли в Северную Америку через Берингов перешеек на границе олигоцена и миоцена и распространились на юг в Центральную Америку. [15]
Никогда не встречавшиеся в природе животные, халикотериевые пришли в упадок с конца неогена и исчезли из Северной Америки и Европы к концу миоцена . [ 16] [6] Самые молодые халикотериевые — халикотериевые Hesperotherium из раннего плейстоцена Китая, [17] Nestoritherium из раннего плейстоцена Мьянмы, [18] а также шизотериевые Ancylotherium из раннего плейстоцена Восточной и Южной Африки, [19] также, возможно, известные из раннего плейстоцена Китая. [20]
Ссылки
- ^ Чжан-Сян, ЦЮ (15 декабря 2002 г.). «ГЕСПЕРОТЕРИУМ – НОВЫЙ РОД ПОСЛЕДНИХ ХАЛИКОТЕРИЙ». Позвоночные PalAsiatica . 40 (4): 317. ISSN 2096-9899.
- ^ Гилл, Теодор (1872). Расположение семейств млекопитающих. Смитсоновский институт разных коллекций. Т. 230. Вашингтон: Смитсоновский институт. С. 8, 71, 76.
- ^ ab Semprebon, Gina M.; Sise, Paul J.; Coombs, Margery C. (март 2011 г.). «Потенциальная способность ощипывать кору и фрукты, выявленная с помощью стереомикроанализа специфических когтистых травоядных, известных как Chalicotheres (Perissodactyla, Chalicotherioidea)». Journal of Mammalian Evolution . 18 (1): 33– 55. doi :10.1007/s10914-010-9149-3. ISSN 1064-7554. S2CID 2323516.
- ^ Tsoukala, Evangelia (2022), Vlachos, Evangelos (ред.), «Ископаемые находки халикотериевых (Mammalia: Perissodactyla: Chalicotheriidae) в Греции», Ископаемые позвоночные Греции, том 2 , Cham: Springer International Publishing, стр. 501–517 , doi :10.1007/978-3-030-68442-6_15, ISBN 978-3-030-68441-9, S2CID 239830368 , получено 2023-08-06
- ^ Anquetin, JéRéMy; Antoine, Pierre-Olivier; Tassy, Pascal (ноябрь 2007 г.). «Среднемиоценовые Chalicotheriinae (Mammalia, Perissodactyla) из Франции, с обсуждением филогении халикотериев». Zoological Journal of the Linnean Society . 151 (3): 577– 608. doi :10.1111/j.1096-3642.2007.00327.x. ISSN 1096-3642.
- ^ аб Кампуридис, Панайотис; Хартунг, Жозефина; Лехнер, Томас С.; Каргопулос, Николаос; Бёме, Мадлен (июнь 2024 г.). «Разрозненные нахождения халикотериина и шизотериина халикотера (Mammalia, Chalicotheriidae) в позднемиоценовом местонахождении гоминид Хаммершмиде (Германия)». ПалЗ . 98 (2): 313–329 . Бибкод : 2024PalZ...98..313K. дои : 10.1007/s12542-024-00685-x . ISSN 0031-0220.
- ^ Кумбс, Марджери Шалифоу (1983). «Крупные когтистые травоядные млекопитающие: сравнительное исследование». Труды Американского философского общества . 73 (7): 1– 96. doi :10.2307/3137420. ISSN 0065-9746. JSTOR 3137420.
- ^ Палмер, Д., ред. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. стр. 260. ISBN 1-84028-152-9.
- ^ ab COOMBS, MARGERY C. (2013). «Ювенильная нижняя челюсть с молочными зубами Ancylotherium Pentelicum (Perissodactyla, Chalicotheriidae, Schizotheriinae), собранная Барнумом Брауном из позднего миоцена Самоса (Греция)». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (1): 233– 238. Bibcode : 2013JVPal..33..233C. doi : 10.1080/02724634.2012.710281. ISSN 0272-4634. JSTOR 23361086. S2CID 85723812.
- ^ Savage, RJG; Long, MR (1986). Эволюция млекопитающих: иллюстрированное руководство . Нью-Йорк: Факты в архиве. стр. 198–199. ISBN 0-8160-1194-X.
- ^ Холбрук, Люк Т.; Лукас, Спенсер Г.; Эмри, Роберт Дж. (2004). «Черепа эоценовых непарнокопытных (Mammalia) «Homogalax» и «Isectolophus»». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (4): 951– 956. doi :10.1671/0272-4634(2004)024[0951:SOTEPM]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. JSTOR 4524789. S2CID 86289060.
- ^ Фрёлих, Дэвид Дж. (1999). «Филогенетическая систематика базальных непарнокопытных». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (1): 140– 159. Bibcode :1999JVPal..19..140F. doi :10.1080/02724634.1999.10011129. ISSN 0272-4634. JSTOR 4523976.
- ^ Tsoukala, Evangelia (2022), Vlachos, Evangelos (ред.), «Ископаемые находки халикотериевых (Mammalia: Perissodactyla: Chalicotheriidae) в Греции», Ископаемые позвоночные Греции, том 2 , Cham: Springer International Publishing, стр. 501–517 , doi :10.1007/978-3-030-68442-6_15, ISBN 978-3-030-68441-9, получено 2024-08-22
- ^ Хукер, Дж. Дж.; Дашзевег, Д. (2004). «Происхождение халикотериев (Perissodactyla, Mammalia)». Палеонтология . 47 (6): 1363– 1386. Bibcode : 2004Palgy..47.1363H. doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00421.x . ISSN 1475-4983. S2CID 83720739.
- ^ COOMBS, MARGERY C.; HUNT, ROBERT M. (2015). "Новый материал по Moropus (Perissodactyla, Chalicotheriidae, Schizotheriinae) из раннего хемингфордского яруса Rose Creek формации John Day, Орегон, США" Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (6): e1009992. Bibcode : 2015JVPal..35E9992C. doi : 10.1080/02724634.2015.1009992. ISSN 0272-4634. JSTOR 24740217. S2CID 129074972.
- ^ Вуд, Аарон Р.; Риджвелл, Николь М. (2015-05-04). «Первый центральноамериканский халикотерий (Mammalia, Perissodactyla) и палеобиогеографические последствия для мелкотелых шизотериев». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (3): e923893. Bibcode : 2015JVPal..35E3893W. doi : 10.1080/02724634.2014.923893. ISSN 0272-4634.
- ^ Tong, HaoWen (сентябрь 2007 г.). «Распространение теплоадаптированных млекопитающих на севере Китая в течение четвертичного периода и их палеоэкологическое значение». Science in China, серия D: Науки о Земле . 50 (9): 1327– 1340. Bibcode : 2007ScChD..50.1327T. doi : 10.1007/s11430-007-0096-7. ISSN 1006-9313.
- ^ T. Tsubamoto, Zin-Maung-Maung-Thein, Thaung-Htike, N. Egi, Chit-Sein, Maung-Maung, M. Takai Открытие халикотериев и доркабунов из верхней части (нижний плейстоцен) формации Иравади, Myanmar Asian Paleoprimatology, 4 (2006), стр. 137-142
- ^ Ханда, Наото; Накацукаса, Масато; Кунимацу, Ютака; Цубамото, Такехиса; Накая, Хидео (2 декабря 2021 г.). «Chalicotheriidae (Mammalia, Perissodactyla) из формации Накали верхнего миоцена, Кения». Историческая биология . 33 (12): 3522–3529 . Бибкод : 2021HBio...33.3522H. дои : 10.1080/08912963.2021.1876042. ISSN 0891-2963.
- ^ Чен, Шао-кун; Дэн, Тао; Панг, Ли-бо; Он, Вэнь; Чен, Шаньцинь (ноябрь 2012 г.). «Молодой череп Ancylotherium (Mammalia, Perissodactyla, Chalicotheriidae) из плиоцена Китая». Геобиос . 45 (6): 527–534 . Бибкод : 2012Geobi..45..527C. doi :10.1016/j.geobios.2012.06.002.
