Паслёновые
Семейство цветковых растений, включающее томаты, картофель и табак.

Паслёновые
Временной диапазон: от раннего эоцена до недавнего времени ,52–0  млн лет назад
Цветущая Brugmansia suaveolens
из Ботанического сада США.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Королевство:Плантае
Клад :Трахеофиты
Клад :Покрытосеменные
Клад :Эвдикоты
Клад :Астериды
Заказ:Пасленовые
Семья:Паслёновые
Juss.
Подсемейства [1]
Синонимы
  • Утиные [2]
Фрукты, включая томаты , физалис , баклажаны , болгарский перец и перец чили , все они являются близкородственными представителями семейства пасленовых.

Паслёновые ( Solanaceae , / ˌsɒləˈn eɪs i . iː , -ˌaɪ / ), [ 3] или паслёновые — семейство цветковых растений , которое варьируется от однолетних и многолетних трав до виноградных лоз , лиан , эпифитов , кустарников и деревьев , и включает в себя ряд сельскохозяйственных культур, лекарственных растений , специй , сорняков и декоративных растений . Многие члены семейства содержат сильнодействующие алкалоиды , а некоторые из них очень токсичны , но многие, включая томаты , картофель , баклажаны , болгарский и чили перец , используются в пищу . Семейство принадлежит к порядку паслёноцветных , в группе астерид и классе двудольных ( Magnoliopsida ). [4] Семейство пасленовых состоит из около 98 родов и около 2700 видов, [5] с большим разнообразием мест обитания , морфологии и экологии .

Название Solanaceae происходит от рода Solanum . Этимология латинского слова неясна. Название может происходить от воспринимаемого сходства некоторых цветов семейства пасленовых с солнцем и его лучами. По крайней мере один вид Solanum известен как «солнечная ягода». Альтернативно, название может происходить от латинского глагола solare , означающего «успокаивать», предположительно, имея в виду успокаивающие фармакологические свойства некоторых психоактивных видов семейства.

Семейство пасленовых включает в себя ряд обычно собираемых или культивируемых видов. Наиболее экономически важным родом семейства является Solanum , который включает картофель ( S. tuberosum , на самом деле, другое распространенное название семейства - "семейство картофеля"), томат ( S. lycopersicum ) и баклажан или баклажан ( S. melongena ). Другой важный род, Capsicum , производит как перец чили , так и болгарский перец .

Род Physalis производит так называемые земляные вишни, а также томатилло ( Physalis philadelphica ) и Physalis peruviana ( мыс крыжовник). Alkekengi officinarum ( китайский фонарик ) ранее был включен в род Physalis (как Physalis alkekengi ), пока молекулярные и генетические доказательства не поместили его в качестве типового вида нового рода. [6] [7] Род Lycium включает дерезу и ягоду годжи, Lycium barbarum . Nicotiana содержит, среди прочих видов, табак . Некоторые другие важные члены Solanaceae включают ряд декоративных растений, таких как Petunia , Browallia и Lycianthes , и источники психоактивных алкалоидов, Datura , Mandragora ( мандрагора ) и Atropa belladonna ( смертельный паслен ). Некоторые виды широко известны своим использованием в медицинских целях, психотропным действием или ядовитостью. [8]

Это семейство имеет всемирное распространение, присутствующее на всех континентах, кроме Антарктиды . Наибольшее разнообразие видов обнаружено в Южной Америке и Центральной Америке . В 2017 году ученые сообщили о своем открытии и анализе ископаемого вида, принадлежащего к живому роду Physalis , Physalis infinemundi , найденному в Патагонском регионе Аргентины, датируемому 52 миллионами лет назад. Находка отодвинула самое раннее появление семейства растений Solanaceae. [9] Большинство экономически важных родов содержатся в подсемействе Solanoideae , за исключением табака ( Nicotiana tabacum , Nicotianoideae) и петунии ( Petunia × hybrida , Petunioideae).

Многие из пасленовых, такие как табак и петуния, используются в качестве модельных организмов при исследовании фундаментальных биологических вопросов на клеточном , молекулярном и генетическом уровнях. [10] [11]

Описание

Иллюстрация Solanum dulcamara . 1. цветок; 2. цветок в продольном сечении, без лепестков; 3.  андроцей ; 4. завязь в поперечном сечении; 5. семя, вид сверху; 6. семя в поперечном сечении — обратите внимание на изогнутый зародыш, окружающий эндосперм; A. ветвь с листьями и цветками; B. стебель с незрелыми и зрелыми плодами

Растения в семействе пасленовых могут принимать форму трав, кустарников , деревьев , виноградных лоз и лиан, а иногда и эпифитов . Они могут быть однолетними , двулетними или многолетними , прямостоячими или лежачими. У некоторых есть подземные клубни . У них нет млечных желез , латекса или окрашенных соков . У них может быть базальная или конечная группа листьев или ни один из этих типов. Листья , как правило, очередные или очередные или супротивные (то есть, очередные у основания растения и супротивные по направлению к соцветию ) . Листья могут быть травянистыми, кожистыми или преобразованными в колючки . Листья, как правило , черешковые или почти сидячие, редко сидячие. Они часто не имеют запаха, но некоторые ароматные или зловонные. Листовая пластинка может быть как простой, так и сложной, а последняя может быть либо перисто-надрезанной, либо тройчатой. Листья имеют сетчатое жилкование и не имеют базальной меристемы . Пластинки обычно дорсивентральные и не имеют секреторных полостей. Устьица обычно ограничены одной из двух сторон листа; они редко встречаются на обеих сторонах.

Цветочная схема картофеля (Solanum tuberosum), условные обозначения: 1 = чашелистики 2 = лепестки 3 = тычинки 4 = верхняя завязь

Цветки , как правило, гермафродиты, хотя некоторые виды являются однодомными, андромоноэцными или двудомными (например, некоторые виды Solanum или Symonanthus). Опыление энтомофильное . Цветки могут быть одиночными или сгруппированными в верхушечные , цимозные или пазушные соцветия . Цветки среднего размера, ароматные ( Nicotiana ), зловонные ( Anthocercis ) или без запаха. Цветки обычно актиноморфные , слегка зигоморфные или заметно зигоморфные (например, у цветов с двугубым венчиком у видов Schizanthus ). Неравномерности симметрии могут быть вызваны андроцеем , околоцветником или обоими одновременно. У подавляющего большинства видов цветки имеют дифференцированный околоцветник с чашечкой и венчиком (с пятью чашелистиками и пятью лепестками соответственно), андроцей с пятью тычинками и двумя плодолистиками, образующими гинецей с верхней завязью [12] (поэтому их называют пентамерами и тетрациклическими). ​​Тычинки эпипетальные и обычно присутствуют в количестве, кратном четырем или пяти, чаще всего четырем или восьми. Обычно они имеют гипогинный диск. Чашечка сростносепальчатая (так как чашелистики соединены, образуя трубку), с (4)5(6) равными сегментами, она имеет пять лопастей, причем лопасти короче трубки, она устойчивая и часто нарастающая. Венчик обычно имеет пять лепестков, которые также соединены, образуя трубку. Формы цветков обычно вращающиеся (колесовидные, распространяющиеся в одной плоскости, с короткой трубкой) или трубчатые (удлиненная цилиндрическая трубка), колокольчатые или воронкообразные.

Андроцей имеет (2)(4)5(6) свободных тычинок в его противоположных чашелистиках (они чередуются с лепестками). Они обычно фертильны или, в некоторых случаях (например, у Salpiglossideae), имеют стаминодии . В последнем случае обычно имеется либо один стаминодий ( Salpiglossis ), либо три ( Schizanthus ). Пыльники соприкасаются на своем верхнем конце, образуя кольцо, или они полностью свободны, дорсификсированы или базификсированы с порицидным раскрытием или через небольшие продольные трещины. Тычиночная нить может быть нитевидной или плоской. Тычинки могут быть вставлены внутрь кораллиновой трубки или высовываться. Растения демонстрируют одновременный микроспорогенез, микроспоры тетрадные, тетраэдрические или изобилатеральные. Пыльцевые зерна двуклеточные в момент раскрытия, обычно открытые и угловатые.

Гинецей двуплодный (редко трех- или пятигнездный) с верхней завязью и двумя гнездами , которые могут быть вторично разделены ложными перегородками , как в случае с Nicandreae и Datureae. Гинецей расположен в наклонном положении относительно срединной плоскости цветка. Они имеют один столбик и одно рыльце ; последнее простое или двулопастное. Каждое гнездо имеет от одного до 50 семяпочек, которые являются анатропными или полуанатропными с пазушной плацентацией. Развитие зародышевого мешка может быть таким же, как у видов Polygonum или Allium . Ядерные полюса зародышевого мешка сливаются перед оплодотворением . Три антипода обычно эфемерны или постоянны, как в случае с Atropa . Плод может быть ягодой, как в случае томата или дерезы, или раскрывающейся коробочкой, как у дурмана , или костянкой . Плод имеет осевую плацентацию . Коробочки обычно септицидные или редко локулицидные или клапанные. Семена обычно эндоспермические, маслянистые (редко крахмалистые) и без явных волосков. Семена большинства пасленовых круглые и плоские, около 2–4 мм (0,079–0,157 дюйма) в диаметре. Зародыш может быть прямым или изогнутым и иметь две семядоли. Большинство видов пасленовых имеют 2n=24 хромосомы , [13] но это число может быть больше, кратно 12 из-за полиплоидии . Дикий картофель , которого насчитывается около 200, преимущественно диплоидный (2 × 12 = 24 хромосомы), но существуют триплоидные (3 × 12 = 36 хромосом), тетраплоидные (4 × 12 = 48 хромосом), пентаплоидные (5 × 12 = 60) и даже гексаплоидные (6 × 12 = 72 хромосомы) виды или популяции. Культурный вид Solanum tuberosum имеет 4 × 12 = 48 хромосом. Некоторые виды Capsicum имеют 2 × 12 = 24 хромосомы, а другие — 26 хромосом.

Разнообразие характеристик

Несмотря на предыдущее описание, Solanaceae демонстрируют большую морфологическую изменчивость, даже в их репродуктивных характеристиках. Примеры этого разнообразия включают: [14] [15]

  • Число плодолистиков, образующих гинецей

В целом, у Solanaceae гинецей (женская часть цветка) образован двумя плодолистиками. Однако у Melananthus гинецей монокарпеллярный, у Capsicum три или четыре плодолистика, у Nicandra от трех до пяти , у некоторых видов Jaborosa и Trianaea и четыре плодолистика у Iochroma umbellatum .

  • Число гнезд в завязи

Число гнезд в завязи обычно совпадает с числом плодолистиков. Однако встречаются некоторые виды, у которых это число не совпадает из-за наличия ложных перегородок (внутренних стенок, которые разделяют каждое гнездо), например, у Datura и некоторых представителей Lycieae (роды Grabowskia и Vassobia ).

  • Тип семяпочек и их количество

Семязачатки, как правило, инвертированы, резко загнуты назад (анатропные), но некоторые роды имеют семязачатки, которые повернуты под прямым углом к ​​их ножке (кампилотропные), как у Phrodus , Grabowskia или Vassobia ), или частично инвертированы (гемитропные, как у Cestrum , Capsicum , Schizanthus и Lycium ). Количество семязачатков на гнездо также варьируется от нескольких (две пары в каждом гнезде у Grabowskia , одна пара в каждом гнезде у Lycium ) и очень редко только одна семязачаток находится в каждом гнезде, как, например, у Melananthus .

  • Тип фрукта

Плоды большинства пасленовых — ягоды или коробочки (включая пиксидии) и реже костянки. Ягоды распространены в подсемействах Cestroideae, Solanoideae (за исключением Datura , Oryctus , Grabowskia и трибы Hyoscyameae) и трибе Juanulloideae (за исключением Markea ). Коробочки характерны для подсемейств Cestroideae (за исключением Cestrum ) и Schizanthoideae, триб Salpiglossoideae и Anthocercidoideae, а также рода Datura . Триба Hyoscyameae имеет пиксидии. Костянки типичны для трибы Lycieae и Iochrominae. [16]

Таксономия

Следующий таксономический обзор семейства пасленовых, включая подсемейства, трибы и роды, основан на последних исследованиях молекулярной филогенетики этого семейства: [4] [5] [17] [18]

Подразделение

Цестровидные (Browallioideae)

Cestrum elegans (подсемейство: Cestroideae), кустарник, используемый в качестве декоративного растения.
Броваллия американская
Streptosolen jamesonii , культурное растение, Chelsea Physic Garden, Лондон, Великобритания .
Цветок Salpiglossis sinuata , Ботанический сад Йены , Германия

Это подсемейство характеризуется наличием перициклических волокон, андроцея с четырьмя или пятью тычинками, часто дидинамических. Основные числа хромосом сильно варьируют, от x=7 до x=13. Подсемейство состоит из восьми родов (разделенных на три трибы) и около 195 видов, распространенных по всей Америке. Род Cestrum является наиболее важным, так как он содержит 175 из 195 видов подсемейства. Триба Cestreae необычна, поскольку включает таксоны с длинными хромосомами (длиной от 7,21 до 11,511 мкм), тогда как остальная часть семейства обычно обладает короткими хромосомами (например, от 1,5 до 3,52 мкм у Nicotianoideae). [ необходима цитата ]

  • Browallieae Hunz.
  • Cestreae триба Don , три рода древесных растений, в основном кустарников
  • Триба Salpiglossideae ( Benth. ) Hunz.
    • Reyesia Gay , четыре вида, три из которых произрастают на севере Чили, а один — и на севере Чили, и на севере Аргентины.
    • Salpiglossis Ruiz & Pav. , три вида, два из которых происходят из южной части Южной Америки, а один из Мексики.

Goetzeoideae

Goetzea elegans (подсемейство Goetzeoideae ) в бутонах и цветках, Южный Майами, Флорида, США .
Espadaea amoena (подсемейство Goetzeoideae ).

Это подсемейство характеризуется наличием костянок в качестве плодов и семян с изогнутыми зародышами и крупными мясистыми семядолями. Основное число хромосом x=13. Оно включает четыре рода и пять видов, распространенных по всем Большим Антильским островам . Некоторые авторы предполагают, что их молекулярные данные указывают на то, что монотипные роды Tsoala Bosser & D'Arcy должны быть включены в это подсемейство, эндемичное для Мадагаскара , и Metternichia на юго-востоке Бразилии . Goetzeaceae Airy Shaw рассматривается как синоним этого подсемейства. [19]

Никотиановые

Соцветие табака, Nicotiana tabacum
  • Anthocercideae G.Don : Эта триба, эндемичная для Австралии, содержит 31 вид в семи родах. Молекулярно-филогенетические исследования трибы указывают, что она является сестрой Nicotiana , а роды Anthocercis, Anthotroche, Grammosolen и Symonanthus являются монофилетическими . Некоторые характеристики, как полагают, также получены из трибы, такие как одногнездные тычинки с полукруглыми крышечками, прицветничковые цветки и ягоды в качестве плодов. [20]
  • Nicotianeae триба Dum.
    • Nicotiana L. — широко распространенный род, включающий 52 американских вида, 23 австралийских и один африканский.

Петуниевидные

Brunfelsia pauciflora подсемейство Petunioideae
Nierembergia frutescens подсемейство Petunioideae
Петуния екссерта

Молекулярная филогенетика показывает, что Petunioideae является сестринской кладой подсемейств с числом хромосом x=12 ( Solanoideae и Nicotianoideae ). Они содержат калистегины, алкалоиды, похожие на тропаны. Андроцей образован четырьмя тычинками (редко пятью), обычно с двумя разными длинами. Основное число хромосом этого подсемейства может быть x=7, 8, 9 или 11. Оно состоит из 13 родов и около 160 видов, распространенных по всей Центральной и Южной Америке. Молекулярные данные предполагают, что роды возникли в Патагонии. Benthamiella , Combera и Pantacantha образуют кладу, которую можно отнести к трибе (Benthamielleae), которая должна быть в подсемействе Goetzeoideae. [ необходима цитата ]

  • Benthamiella Speg. , 12 видов, произрастающих в Патагонии.
  • Bouchetia Dunal , три неотропических вида
  • Brunfelsia L. , около 45 видов из неотропиков
  • Calibrachoa Cerv. ex La Llave & Lex. , состоит из 32 видов из неотропиков. Морфологические данные предполагают, что этот род следует включить в Petunia . Однако молекулярные и цитогенетические данные указывают на то, что оба рода следует рассматривать отдельно. Фактически, Calibrachoa имеет базовое число хромосом x=9, тогда как у Petunia x=7 [21] [22]
  • Combera Sandw. , два вида из Патагонии
  • Фабиана Руис и Пав. , 15 видов, произрастающих в Андах
  • Hunzikeria D'Arcy , три вида с юго-запада США и Мексики
  • Leptoglossis Benth. , семь видов из западной части Южной Америки
  • Nierembergia Ruiz & Pav. , 21 вид из Южной Америки
  • Пантаканта Спег. , моновидовой род из Патагонии.
  • Petunia ( Juss. ) Wijsman , 18 видов из Южной Америки
  • Plowmania Hunz. & Subils , монотипный род из Мексики и Гватемалы

Schizanthoideae

Зигоморфные цветки с двугубым венчиком Schizanthus pinnatus , декоративного растения семейства схизантоидеевых.

Schizanthoideae включают однолетние и двулетние растения с тропановыми алкалоидами, без перициклических волокон, с характерными волосками и пыльцевыми зернами. Цветки зигоморфные. Андроцей имеет две тычинки и три стаминодия, раскрытие пыльника взрывное. С точки зрения типа плода Schizanthoidae сохраняют плезиоморфную форму плода семейства Solanaceae, коробочки , которые полагаются на анемохорную , абиотическую форму рассеивания. Это присутствует у Schizanthoidae из-за как генетических ограничений ранней дивергенции (см. ниже), так и эволюции Schizanthus и присутствия в открытых местообитаниях. [23] Эмбрион изогнут. Основное число хромосом x=10. Schizanthus является несколько нетипичным родом среди Solanaceae из-за его сильно зигоморфных цветков и основного числа хромосом. Морфологические и молекулярные данные свидетельствуют о том, что Schizanthus является родом-сестрой по отношению к другим пасленовым и рано отделился от остальных, вероятно, в конце мелового периода или в начале кайнозоя , 50 миллионов лет назад. [17] [18] Большое разнообразие типов цветков в Schizanthus стало результатом адаптации вида к различным типам опылителей, которые существовали в средиземноморских, высокогорных и пустынных экосистемах, тогда присутствовавших в Чили и прилегающих районах Аргентины. [24]

  • Schizanthus Ruiz & Pav. , 12 видов, происходящих из Чили

Швенкиевые

Однолетние растения с перициклическими волокнами, их цветки зигоморфные, андроцей имеет четыре дидинамические тычинки или три стаминодия; зародыш прямой и короткий. Основное число хромосом x=12. Включает четыре рода и около 30 видов, распространенных по всей Южной Америке. [ необходима цитата ]

  • Heteranthia Nees & Mart. , один вид из Бразилии
  • Melananthus Walp. , пять видов из Бразилии, Кубы и Гватемалы
  • Protoschwenkia Soler , монотипный род из Боливии и Бразилии, некоторые молекулярно-филогенетические исследования предполагают, что этот род имеет неопределенное таксономическое положение внутри подсемейства.
  • Schwenckia L. , 22 вида, распространенных в неотропических регионах Америки.

Паслёновые

Сорт Capsicum frutescens "tabasco", соланоидея.
Цветок Atropa belladonna (красавка смертельная)
Белена черная ( Hyoscyamus niger )
Latua pubiflora подсемейство Solanoideae.
Цветок никандры физалодес
Цветок никандры физалодес
цветок Соландра максима
У физалиса перуанского (физалиса перуанского) чашечка окружает плод.
Eriolarynx australis (ранее известный как Iochroma australe ) цветок, культурное растение, Ботанический сад UBC , Британская Колумбия .
Цветок Jaltomata procumbens
Цветок паслена бонарского
Цветок Solanum betaceum ( Cyphomandra betacea )
Цветок акнистуса древовидного
цветок скополия карниолийская
  • Capsiceae Dumort
    • Capsicum L. включает 40 признанных неотропических видов.
    • Lycianthes (Dunal) Hassler , около 200 видов, распространенных по всей Америке и Азии.
  • Datureae G.Don , два рода прекрасно дифференцированы как на морфологическом, так и на молекулярном уровне, Brugmansia включает виды деревьев, в то время как Datura содержит травы или кустарники, последний род можно разделить на три секции: Stramonium , Dutra и Ceratocaulis . [25] Монотипный род Trompettia недавно был создан для размещения боливийского кустарника, ранее известного как Iochroma cardenasianum — теперь известно, что он принадлежит к Datureae, а не Physaleae, как считалось ранее. [26]
  • Hyoscyameae Endl.
  • Jaboroseae Miers
    • Jaborosa Juss. , род, включающий 23 вида из Южной Америки.
  • Соландрея Майерс
    • Подтриба Juanulloinae состоит из 10 родов деревьев и эпифитных кустарников с неотропическим распространением. [29] Некоторые из этих родов ( Dyssochroma , Merinthopodium и Trianaea ) показывают четкую зависимость от различных видов летучих мышей как для опыления, так и для распространения семян. [30]
      • Doselia A.Orejuela & Särkinen , четыре вида из Колумбии и Эквадора.
      • Dyssochroma Miers , два вида с юга Бразилии
      • Hawkesiophyton Hunz. два вида из Южной Америки
      • Juanulloa Ruiz & Pav. , 11 видов из Южной и Центральной Америки
      • Markea Rich. , 9 видов из Южной и Центральной Америки
      • Merinthopodium J. Donn. Sm. три вида, происходящие из Южной Америки
      • Poortmannia Drake , один вид, из Колумбии, Эквадора и Перу (Южная Америка)
      • Schultesianthus Hunz. , восемь неотропических видов
      • Trianaea Planch. & Linden , шесть южноамериканских видов
    • Подтриба Solandrinae, монотипическая подтриба, отличается от Juanulloinae тем, что ее зародыши имеют прилегающие семядоли и полунижние завязи. [29]
      • Solandra Sw. , 10 видов из неотропических регионов Америки
  • Lycieae Hunz. имеет единственный род древесных растений, которые растут в засушливом или полузасушливом климате. Космополитический род Lycium имеет большую морфологическую изменчивость. [31] Молекулярно-филогенетические исследования предполагают, что и Grabowskia , и Phrodus включены в Lycium , [32] и этот род, наряду с Nolana и Sclerophylax , образует кладу (Lyciina), которая в настоящее время не имеет таксономической категории. [19] Красные мясистые ягоды, распространяемые птицами, являются основным типом плодов Lycium . Различные типы плодов в этом роде эволюционировали от типа ягод, только что упомянутых, до костянки с уменьшенным количеством семян. [33]
    • Lycium L. , 101 космополитный вид.
  • Триба Mandragoreae (Wettst.) Hunz. & Barboza не имеет определенного систематического положения согласно молекулярно-филогенетическим исследованиям. [19]
    • Mandragora L. , два вида из Евразии
  • Nicandreae Wettst. — триба с двумя южноамериканскими родами. Молекулярно-филогенетические исследования показывают, что роды не взаимосвязаны и не связаны с другими родами семейства, поэтому их таксономическое положение неопределенно. [19]
    • Exodeconus Raf. , шесть видов из западной части Южной Америки
    • Nicandra Adans , один вид, распространенный в неотропических регионах.
  • Nolaneae Rchb. — это в основном травы и небольшие кустарники с сочными листьями, у них очень красивые цветы от белого до различных оттенков синего цвета, их плоды схизокарпальные, из которых вырастают различные орехи.
    • Nolana L. , 89 видов, распространенных по всей западной части Южной Америки.
  • Physaleae Miers — крупная триба, родственная Capsiceae.
    • Подтриба Iochrominae (Miers) Hunz. , клада внутри трибы Physaleae. содержит 37 видов, в основном распространенных в Андах, отнесенных к шести родам. Члены этой подтрибы характеризуются тем, что являются древесными кустарниками или небольшими деревьями с привлекательными трубчатыми или повернутыми цветами. Они также обладают большим цветочным разнообразием, содержащим каждый тип, присутствующий в семействе. Их цветы могут быть красными, оранжевыми, желтыми, зелеными, синими, фиолетовыми или белыми. Венчик может быть трубчатым или повернутым, с вариацией до восьми раз в длине трубки между различными видами. [34]
      • Acnistus Schott , один вид, распространенный по всей неотропике.
      • Dunalia Kunth. , пять видов из Анд
      • Eriolarynx Hunz. , три вида из Аргентины и Боливии
      • Iochroma Benth. , 24 вида из Анд
      • Сарача Руис и Пав. , восемь видов из Анд
      • Vassobia Rusby , два южноамериканских вида
    • Physalinae (Miers) Hunz. , монофилетическая подтриба, содержит 10 родов и включает травы или древесные кустарники с желтыми, белыми или фиолетовыми одиночными пазушными цветками, опыляемыми пчелами. После опыления венчик опадает, а чашечка расширяется, пока полностью не покроет развивающуюся коробочку (чашечка называется разрастающейся). У многих видов чашечка становится желтой или оранжевой при созревании. Ягоды содержат много зеленоватых или желто-оранжевых семян, часто с красными или фиолетовыми бликами. [35]
      • Alkekengi Mill. , монотипный род; дальневосточный вид, ранее включавшийся в род Physalis ( Physalis alkekengi L.)
      • Brachistus Miers , три вида из Мексики и Центральной Америки
      • Calliphysalis Whitson , монотипный род с юго-востока США.
      • Capsicophysalis (Bitter) Averett & M.Martínez , монотипический род из Мексики и Гватемалы.
      • Cataracta Zamora-Tav., O.Vargas & M.Martínez , монотипический род из Мексики.
      • Chamaesaracha (A.Gray) Benth. & Hook. , насчитывает 10 видов из Мексики и Центральной Америки.
      • Darcyanthus , род, включающий всего 1 вид, происходящий из Боливии и Перу.
      • Leucophysalis Rydberg , включает 3 вида с юго-запада США и Мексики.
      • Oryctes S. Watson , монотипный род с юго-запада США.
      • Physalis L. , крупнейший род подтрибы, насчитывающий 94 вида, распространенных в тропических регионах Америки и 1 вид в Китае.
      • Quincula Raf., всего 1 вид с юго-запада США и из Мексики.
      • Schraderanthus Averett , монотипный род из Мексики и Гватемалы.
      • Trozelia Raf. с 2 видами из Эквадора и Перу
      • Tzeltalia , род, отделившийся от Physalis , с 2 видами, распространёнными по всей Мексике и Гватемале.
      • Witheringia L'Heritier , род с 15 видами из неотропических регионов.
    • Подтриба Salpichroinae — это подтриба Physaleae, включающая 16 американских видов, распределенных по 1 роду:
      • Nectouxia Kunth. , монотипный род, эндемичный для Мексики.
      • Salpichroa Miers , род с 15 видами из Анд и других регионов Южной Америки.
    • Подтриба Withaninae — подтриба Physaleae с широким распространением, включающая 9 родов:
      • Athenaea Sendtn. , включающий 14 видов из Южной Америки
      • Cuatresia Hunz. , с 11 неотропическими видами. Молекулярные исследования показывают, что этот род, наряду с Deprea и Larnax, имеет неопределенное таксономическое положение [19]
      • Deprea Raf. , с 55 неотропическими видами
      • Discopodium Hochst. с 2 видами в тропической Африке
      • Mellissia Hook. f. , монотипный род с острова Святой Елены с общим названием самшит Святой Елены (род недавно включен в состав Withania )
      • Nothocestrum A.Gray с 4 видами с Гавайев
      • Tubocapsicum (Wettst.) Makino , только один вид которого является эндемиком Китая
      • Withania Pauq. , 10 видов, произрастающих на Канарских островах , в Африке и Непале.
  • Триба Solaneae. Роды Cyphomandra Sendtn. , Normania Lowe , Triguera Cav. и Lycopersicum Mill были перенесены в Solanum . Таким образом, подтриба состоит из двух родов: [19]
    • Jaltomata Schltdl. , содержащий 50 неотропических видов
    • Solanum L. , крупнейший род в семействе и один из самых обширных среди покрытосеменных растений , насчитывающий 1328 видов, распространенных по всему миру.

Incertae sedis

Sclerophylax kurtzii .

Следующие роды пока не отнесены ни к одному из признанных подсемейств семейства пасленовых ( incertae sedis ):

Роды и распространение видов

Цветы и листья Cestrum parqui .
Меттернихия принципис

Пасленовые содержат 98 родов и около 2700 видов. [ требуется ссылка ] Несмотря на это огромное богатство видов, они неравномерно распределены между родами. Восемь наиболее важных родов содержат более 60% видов, как показано в таблице ниже. Solanum — род, который представляет семейство, — включает почти 50% от общего числа видов пасленовых.

ГенераПриблизительное количество видов
Соланум1,330
Ликиантский200
Цеструм150
Нолана89
Физалис85
Лисиум85
Никотиана76
Брунфельсия45
Предполагаемое количество видов в семействе2,700

Этимология

Название "Solanaceae" ( США : / ˌs oʊləˈn eɪs i , -s iˌaɪ , -s iˌeɪ , -s iˌiː / ) пришло в международный научный словарь из неолатинского языка , от Solanum , типового рода , + -aceae , [ 36] стандартизированный суффикс для названий семейств растений в современной таксономии. Название рода происходит от классического латинского слова solanum , относящегося к пасленовым (особенно Solanum nigrum ) , " вероятно, от sol, 'солнце', +-anum , средний род от -anus " . [ 36]

Распространение и среда обитания

Карта распространения семейства пасленовых по всему миру (светло-зеленые области)

Хотя представители семейства пасленовых встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, наибольшее разнообразие видов встречается в Центральной и Южной Америке . Центры разнообразия также встречаются в Австралии и Африке . Пасленовые занимают большое количество различных экосистем , от пустынь до тропических лесов , и часто встречаются во вторичной растительности, которая колонизирует нарушенные территории. В целом, растения этого семейства имеют тропическое и умеренное распространение. [ требуется ссылка ]

Экология

Картофельная моль ( Phthorimaea operculella ) — олигофаговое насекомое, которое предпочитает питаться растениями семейства пасленовых, особенно картофелем ( Solanum tuberosum ). Самки P. operculella откладывают яйца на листьях, а вылупившиеся личинки поедают мезофилл листа. После питания листвой личинки закапываются и питаются клубнями и корнями растения. [37]

Алкалоиды

Алкалоиды — это азотистые органические вещества, вырабатываемые растениями в качестве вторичного метаболита , которые оказывают интенсивное физиологическое воздействие на животных даже в малых дозах. [ требуется ссылка ] Пасленовые известны тем, что имеют разнообразный спектр алкалоидов. Для человека эти алкалоиды могут быть желательными, токсичными или и тем, и другим. Тропаны — самые известные из алкалоидов, обнаруженных в пасленовых. Растения, содержащие эти вещества, на протяжении столетий использовались в качестве ядов. Однако, несмотря на то, что они признаны ядами, многие из этих веществ обладают бесценными фармацевтическими свойствами. Многие виды содержат различные алкалоиды, которые могут быть более или менее активными или ядовитыми, например, скополамин , атропин , гиосциамин и никотин . Они встречаются в таких растениях, как белена ( Hyoscyamus albus ), белладонна ( Atropa belladonna ), дурман обыкновенный ( Datura stramonium ), мандрагора ( Mandragora autumnalis ), табак и др. Некоторые из основных типов алкалоидов:

Химическая структура соланина
  • Соланин : токсичный гликоалкалоид с горьким вкусом, имеет формулу C45H73NO15 . Он образован алкалоидом соланидином с боковой углеводной цепью. Он содержится в листьях , плодах и клубнях различных пасленовых, таких как картофель и томат. Его выработка считается адаптивной стратегией защиты от травоядных. Интоксикация веществами соланина характеризуется желудочно-кишечными расстройствами ( диарея , рвота , боли в животе) и неврологическими расстройствами ( галлюцинации и головная боль ). Средняя летальная доза составляет от 2 до 5 мг/кг веса тела. Симптомы проявляются через 8-12 часов после приема внутрь. Количество этих гликоалкалоидов в картофеле, например, значительно варьируется в зависимости от условий окружающей среды во время его выращивания, продолжительности хранения и сорта. Средняя концентрация гликоалкалоидов составляет 0,075 мг/г картофеля. [38] Соланин иногда был причиной отравлений у людей, которые ели ягоды таких видов, как Solanum nigrum или Solanum dulcamara , или зеленый картофель. [39] [40]
Химическая структура тропанов.
Химическая структура никотина.
  • Никотин : Никотин ( номенклатура ИЮПАК ( S )-3-(1-метилпирролидин-2-ил) пиридин) — пирролидиновый алкалоид, вырабатываемый в больших количествах в растении табака ( Nicotiana tabacum ). Съедобные пасленовые, такие как баклажаны, томаты, картофель и перец, также содержат никотин, но в концентрациях от 100 000 до 1 000 000 раз меньше, чем табак. [47] [48] Функция никотина в растении — защищать от травоядных животных , поскольку он является очень эффективным нейротоксином , в частности, против насекомых . Фактически, никотин много лет использовался в качестве инсектицида , хотя в настоящее время его использование заменяется синтетическими молекулами, полученными из его структуры. В низких концентрациях никотин действует как стимулятор у млекопитающих, что вызывает зависимость у курильщиков. Подобно тропанам, он действует на холинергические нейроны, но с противоположным эффектом (является агонистом , а не антагонистом ). Он имеет более высокую специфичность к никотиновым ацетилхолиновым рецепторам, чем другие белки ACh.
Химическая структура капсаицина
  • Капсаицин : Капсаицин ( номенклатура ИЮПАК 8-метил -N -ванилил- транс -6-ноненамид) структурно отличается от никотина и тропанов. Он содержится в видах рода Capsicum , включающих чили и хабанеро , и является активным ингредиентом, определяющим рейтинг этих специй по шкале Сковилла . Соединение не является заметно токсичным для человека. Однако оно стимулирует специфические болевые рецепторы у большинства млекопитающих, в частности те, которые связаны с восприятием тепла в слизистой оболочке полости рта и других эпителиальных тканях . Когда капсаицин вступает в контакт с этими слизистыми оболочками, он вызывает жжение, мало чем отличающееся от ожога, вызванного огнем. Капсаицин влияет только на млекопитающих, а не на птиц. Семена перца могут выживать в пищеварительном тракте птиц; их плоды становятся ярко окрашенными, как только семена достаточно созревают, чтобы прорасти, тем самым привлекая внимание птиц, которые затем распространяют семена. Экстракт капсаицина используется для изготовления перцового баллончика — эффективного средства отпугивания агрессивных млекопитающих.

Экономическое значение

Сорт бругмансии с розовыми махровыми цветками
Дурман метель трехцветковый «Fastuosa»: древний сорт, созданный из дурмана индейского садоводами доколумбовой эпохи на Больших Антильских островах.
Petunia × atkinsiana , травянистое однолетнее растение, обычно выращиваемое как летнее клумбовое растение.

Семейство пасленовых содержит такие важные виды пищевых растений, как картофель ( Solanum tuberosum ), томат ( Solanum lycopersicum ), перец ( Capsicum annuum ) и баклажан ( Solanum melongena ). Nicotiana tabacum , родом из Южной Америки, в настоящее время выращивается по всему миру для производства табака. Многие пасленовые являются важными сорняками в различных частях света. Их важность заключается в том, что они могут быть хозяевами патогенов или болезней культурных растений, поэтому их присутствие увеличивает потерю урожая или качества собранного продукта. Примером этого могут служить Acnistus arborescens и Browalia americana , которые являются хозяевами трипсов , которые наносят ущерб сопутствующим культурным растениям, [49] и некоторые виды дурмана , которые являются хозяевами различных типов вирусов, которые впоследствии передаются культурным пасленовым. [50] Некоторые виды сорняков, такие как Solanum mauritianum в Южной Африке, представляют настолько серьезные экологические и экономические проблемы, что проводятся исследования с целью разработки биологического контроля с помощью насекомых. [51]

Большое разнообразие видов растений и их сортов, принадлежащих к Solanaceae, выращивается как декоративные деревья, кустарники, однолетние и многолетние травянистые растения [52] Примерами являются Brugmansia × candida («труба ангела»), выращиваемая из-за ее крупных свисающих воронкообразных цветов, или Brunfelsia latifolia , чьи цветы очень ароматны и меняют цвет с фиолетового на белый в течение 3 дней. Другие виды кустарников, которые выращиваются из-за их привлекательных цветов, - Lycianthes rantonnetii (куст синего картофеля или парагвайский паслен) с фиолетово-синими цветами и Nicotiana glauca («древовидный табак»). Другие виды и роды Solanaceae, которые выращиваются как декоративные растения, - это петуния (Petunia × hybrida) , Lycium , Solanum , Cestrum , Calibrachoa × hybrida и Solandra . Существует даже гибрид между Petunia и Calibrachoa (который представляет собой новый нотород, называемый × Petchoa G. Boker & J. Shaw), который продается как декоративное растение. [53] Многие другие виды, в частности те, которые производят алкалоиды, используются в фармакологии и медицине ( Nicotiana , Hyoscyamus и Datura ). [8]

Паслёновые и геном

Многие виды, принадлежащие к этому семейству, среди которых табак и томат, являются модельными организмами , которые используются для исследования фундаментальных биологических вопросов. Одним из аспектов геномики пасленовых является международный проект, который пытается понять, как один и тот же набор генов и белков может привести к появлению группы организмов, которые столь морфологически и экологически различны. Первой целью этого проекта было секвенирование генома томата . Для достижения этого каждая из 12 хромосом гаплоидного генома томата была назначена в различные центры секвенирования в разных странах. Так, хромосомы 1 и 10 были секвенированы в Соединенных Штатах, 3 и 11 в Китае, 2 в Корее , 4 в Великобритании, 5 в Индии, 7 во Франции, 8 в Японии, 9 в Испании и 12 в Италии. Секвенирование митохондриального генома было проведено в Аргентине, а геном хлоропластов был секвенирован в Европейском Союзе . [54] [55]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Solanaceae Juss., nom. cons". Germplasm Resources Information Network . Министерство сельского хозяйства США . 2007-04-12. Архивировано из оригинала 2009-05-06 . Получено 2009-04-16 .
  2. ^ "Duckeodendraceae". Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Получено 25.01.2025 .
  3. ^ Ли, MR (июнь 2006 г.). «The Solanaceae: foods and poisons» (Пасленовые: пищевые продукты и яды). Журнал Королевского колледжа врачей Эдинбурга . 36 (2): 162– 169. ISSN  1478-2715. PMID  17153152. Архивировано из оригинала 2023-03-09 . Получено 2023-03-09 .
  4. ^ ab Olmstead, RG; Sweere, JA; Spangler, RE; Bohs, L.; Palmer, JD (1999). "Филогения и предварительная классификация Solanaceae на основе хлоропластной ДНК" (PDF) . В Nee, M.; Symon, DE; Lester, RN; Jessop, JP (ред.). Solanaceae IV: достижения в биологии и использовании . Королевский ботанический сад. стр.  111–37 . Архивировано (PDF) из оригинала 2019-09-16 . Получено 2013-08-09 .
  5. ^ аб Олмстед, РД; Бос, Л. (2007). «Краткий обзор молекулярно-систематических исследований пасленовых: 1982–2006 гг.». Акта Садоводство . 745 (745): 255–268 . CiteSeerX 10.1.1.561.2269 . doi : 10.17660/ActaHortic.2007.745.11. 
  6. ^ "Alkekengi officinarum - Страница видов - NYFA: Атлас флоры Нью-Йорка" . newyork.plantatlas.usf.edu . Проверено 18 августа 2022 г.
  7. ^ "Запись в базе данных растений для китайского фонарика (Alkekengi officinarum) с 35 изображениями, 2 комментариями и 26 подробностями данных". garden.org . Архивировано из оригинала 2022-11-17 . Получено 2022-08-18 .
  8. ^ ab Fatur, Karsten (июнь 2020 г.). ««Вредоносные травы» в этноботанической перспективе: исторический обзор использования антихолинергических растений семейства пасленовых в Европе». Economic Botany . 74 (2): 140–158 . Bibcode : 2020EcBot..74..140F. doi : 10.1007/s12231-020-09498-w. ISSN  0013-0001. S2CID  220844064.
  9. ^ Уилф, Питер; Карвальо, Моника Р.; Гандольфо, Мария А.; Кунео, Н. Рубен (06 января 2017 г.). «Эоценовые плоды-фонарики из Гондваны, Патагонии и раннее происхождение пасленовых». Наука . 355 (6320): 71–75 . Бибкод : 2017Sci...355...71W. doi : 10.1126/science.aag2737. ISSN  0036-8075. PMID  28059765. S2CID  206651318. Архивировано из оригинала 8 февраля 2023 г. Проверено 8 февраля 2023 г.
  10. ^ Niedbała, Gniewko; Niazian, Mohsen; Sabbatini, Paolo (2021). «Моделирование опосредованной агробактериями генной трансформации табака (Nicotiana tabacum) — модельного растения для исследований генной трансформации». Frontiers in Plant Science . 12 : 695110. doi : 10.3389/fpls.2021.695110 . ISSN  1664-462X. PMC 8370025. PMID  34413865 . 
  11. ^ Gerats, Tom; Vandenbussche, Michiel (2005-05-01). "Модельная система для сравнительных исследований: Petunia". Trends in Plant Science . Специальный выпуск: Системы моделей растений. 10 (5): 251– 256. Bibcode :2005TPS....10..251G. doi :10.1016/j.tplants.2005.03.005. ISSN  1360-1385. PMID  15882658.
  12. ^ Ясин Дж. Насир. "Solanaceae". Флора Пакистана . Архивировано из оригинала 2009-05-14 . Получено 2008-08-15 .
  13. ^ Фудзии, Кэндзиро (1934). Цитология. Ботанический институт. стр. 281.
  14. ^ Hunziker, AT 1979: South American Solanaceae: a synoptic review. В: D'ARCY, WG, 1979: The Biology and Taxonomy of the Solanaceae. Linn. Soc. Symp. Ser. 7: p 48-85. Linnean Soc. & Academic Press; London.
  15. ^ Балкен, JA РАСТЕНИЕ СЕМЕЙСТВО ПАСЛЕНОВЫЕ: ПЛОДЫ СЕМЕЙСТВА ПАСЛЕНОВЫЕ "Архивная копия". Архивировано из оригинала 2016-03-09 . Получено 2013-08-09 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title (link)
  16. ^ Армандо Т. Хунцикер: Роды пасленовых . ARG Gantner Verlag KG, Руггелл, Лихтенштейн, 2001. ISBN 3-904144-77-4 
  17. ^ ab Olmstead, Richard G.; Palmer, Jeffrey D. (1992). "Филогения хлоропластной ДНК Solanaceae: субсемейные связи и эволюция признаков". Annals of the Missouri Botanical Garden . 79 (2): 346–360 . doi :10.2307/2399773. JSTOR  2399773. Архивировано из оригинала 2023-04-11 . Получено 2021-06-01 .
  18. ^ ab Martins, Talline R.; Barkman, Todd J. (2005). «Реконструкция филогении Solanaceae с использованием ядерного гена SAMT». Systematic Botany . 30 (2): 435– 447. doi :10.1600/0363644054223675. JSTOR  25064071. S2CID  85679774.
  19. ^ abcdef Олмстед, Р.Г.; Бос, Л. (2007). «Краткий обзор молекулярно-систематических исследований пасленовых: 1982–2006 гг.». Акта Садоводство . 745 (745): 255–268 . CiteSeerX 10.1.1.561.2269 . doi : 10.17660/ActaHortic.2007.745.11. 
  20. ^ Гарсия, Висенте Ф.; Олмстед, Ричард Г. (июнь 2003 г.). «Филогенетика трибы Anthocercideae (Solanaceae) на основе данных о последовательностях ndh F и trn L/F». Systematic Botany . 28 (3): 609– 615. doi :10.1043/02-52.1 (неактивен 1 ноября 2024 г.). JSTOR  25063900.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link)
  21. ^ Андо, Тосио; Кокубун, Хисаши; Ватанабэ, Хитоши; Танака, Норио; Юкава, Томохиса; Хасимото, Горо; Маркези, Эдуардо; Суарес, Энрике; Басуальдо, Изабель Л. (2005). «Филогенетический анализ Petunia sensu Jussieu (Solanaceae) с использованием RFLP ДНК хлоропластов». Анналы ботаники . 96 (2): 289–297 . doi : 10.1093/aob/mci177. ПМК 4246877 . ПМИД  15944177. 
  22. ^ Мишиба, Кей-Ичиро; Андо, Тосио; Мии, Масахиро; Ватанабэ, Хитоши; Кокубун, Хисаши; Хасимото, Горо; Маркези, Эдуардо (2000). «Содержание ядерной ДНК как таксон, определяющий индексный признак в роде Petunia sensu Jussieu (Solanaceae)». Анналы ботаники . 85 (5): 665–673 . doi : 10.1006/anbo.2000.1122 .
  23. ^ Кнапп, С. (2002). «От табака до томатов: филогенетическая перспектива разнообразия плодов семейства пасленовых». Журнал экспериментальной ботаники . 53 (377): 2001–2022 . doi : 10.1093/jxb/erf068 . PMID  12324525.
  24. ^ Перес, Фернанда; Арройо, Мэри ТК; Медель, Родриго; Хершковиц, Марк А. (2006). «Предковая реконструкция морфологии цветка и систем опыления у Schizanthus (Solanaceae)». Американский журнал ботаники . 93 (7): 1029– 1038. doi :10.3732/ajb.93.7.1029. PMID  21642168.
  25. ^ Mace, ES; Gebhardt, CG; Lester, RN (1999). "AFLP-анализ генетических связей в трибе Datureae (Solanaceae)". Theoretical and Applied Genetics . 99 ( 3– 4): 634– 641. doi :10.1007/s001220051278. PMID  22665199. S2CID  30782826.
  26. ^ Дюпен, Джулия; Смит, Стейси Д. (2017). «Филогенетика Datureae (Solanaceae), включая описание нового рода Trompettia и реконструкцию трибы». Таксон . 67 (2): 359–375 . doi :10.12705/672.6. Архивировано из оригинала 11.04.2023 . Получено 01.06.2021 .
  27. ^ Atropa L. Архивировано 20 июля 2024 г. на Wayback Machine Plants of the World Online . Получено 23 апреля 2024 г.
  28. ^ Hyoscyamus Tourn. ex L. Архивировано 17 сентября 2024 г. на Wayback Machine Plants of the World Online . Получено 23 апреля 2024 г.
  29. ^ ab Knapp, Sandra; Persson, Viveca; Blackmore, Stephen (1997). "Филогенетический конспект трибы Juanulloeae (Solanaceae)". Annals of the Missouri Botanical Garden . 84 (1): 67– 89. doi :10.2307/2399954. JSTOR  2399954. Архивировано из оригинала 2023-04-11 . Получено 2021-06-01 .
  30. ^ Сазима, М.; Бузато, С.; Сазима, И. (2003). «Dyssochroma viridiflorum (Solanaceae): репродуктивно зависимый от летучих мышей эпифит из атлантических тропических лесов Бразилии». Annals of Botany . 92 (5): 725–730 . doi :10.1093/aob/mcg190. PMC 4244854. PMID  14500325. 
  31. ^ Бернарделло, Луис М. (1987). «Сравнительная флористическая морфология Lycieae (Solanaceae)». Brittonia . 39 (1): 112– 129. Bibcode : 1987Britt..39..112B. doi : 10.2307/2806983. JSTOR  2806983. S2CID  84167107.
  32. ^ Левин, Рэйчел А.; Миллер, Джилл С. (2005). «Взаимоотношения внутри трибы Lycieae (Solanaceae): парафилия Lycium и множественные истоки гендерного диморфизма». Американский журнал ботаники . 92 (12): 2044–2053 . doi :10.3732/ajb.92.12.2044. JSTOR  4125537. PMID  21646122.
  33. ^ Бернарделло, Л.; Чианг-Кабрера, Ф. (1998). «Кладистическое исследование американских видов Lycium (Solanaceae) на основе морфологических изменений» . В Фортунато Рене Х; Басигалупо, Нелида М (ред.). Материалы VI Латиноамериканского ботатического конгресса, Мар-дель-Плата, Аргентина, 2–8 октября 1994 г. Монографии по систематической ботанике из Ботанического сада Миссури. Издательство Ботанического сада Миссури. стр. 33–46. ISBN 978-0-915279-58-6.
  34. ^ Смит, Стейси ДеВитт; Баум, Дэвид А. (2006). «Филогенетика флористически разнообразной андийской клады Iochrominae (Solanaceae)». Американский журнал ботаники . 93 (8): 1140– 1153. doi :10.3732/ajb.93.8.1140. JSTOR  4122802. PMID  21642180. Архивировано из оригинала 2023-08-06 . Получено 2019-12-06 .
  35. ^ Уитсон, Мэгги; Манос, Пол С. (2005). «Отсоединение Physalis (Solanaceae) от Physaloids: Двухгенная филогения Physalinae». Систематическая ботаника . 30 (1): 216– 230. doi :10.1600/0363644053661841. JSTOR  25064051. S2CID  86411770.
  36. ^ ab Merriam-Webster , Несокращенный словарь Merriam-Webster, Merriam-Webster, заархивировано из оригинала 25.05.2020 , извлечено 25.07.2016 .
  37. ^ Варела, LG; Бернайс, EA (1988-07-01). "Поведение недавно вылупившихся личинок картофельной моли, Phthorimaea operculella Zell. (Lepidoptera: Gelechiidae), по отношению к их растениям-хозяевам". Журнал поведения насекомых . 1 (3): 261– 275. Bibcode : 1988JIBeh...1..261V. doi : 10.1007/BF01054525. ISSN  0892-7553. S2CID  19062069.
  38. ^ Zeiger, E. 1998. Solanine and Chaconine. Review of Toxicological Literature. Integrated Laboratory Systems, USA. "Архивная копия" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2011-11-15 . Получено 2011-11-15 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title (link)
  39. ^ "Отравление соланином". Br Med J . 2 (6203): 1458– 1459. 1979-12-08. doi :10.1136/bmj.2.6203.1458-a. PMC 1597169 . PMID  526812. 
  40. ^ Александр РФ, Форбс ГБ, Хокинс ЕС (1948-09-11). "Смертельный случай отравления соланином". Br Med J . 2 (4575): 518. doi :10.1136/bmj.2.4575.518. PMC 2091497 . PMID  18881287. 
  41. ^ Griffin WJ, Lin GD (март 2000). «Хемотаксономия и географическое распределение тропановых алкалоидов». Фитохимия . 53 (6): 623– 637. Bibcode : 2000PChem..53..623G. doi : 10.1016/S0031-9422(99)00475-6. PMID  10746874.
  42. ^ Снеден, А. Тропановые алкалоиды. Медицинская химия и разработка лекарств. Университет Содружества Вирджинии "Архивная копия" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2007-09-27 . Получено 2007-09-27 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title (link)[ ненадежный источник? ]
  43. ^ Эванс, WC 1979. Тропановые алкалоиды пасленовых. En: HAWKES, LESTER и SHELDING (ред.). Биология и таксономия пасленовых. Linn. Soc. Symp. Ser. 7:241-254. Linnean Soc. & Academic Press., London.
  44. ^ Мацуда, Джун; Окабе, Соичи; Хашимото, Такаши; Ямада, Ясуюки (1991). «Молекулярное клонирование гиосциамин 6β-гидроксилазы, 2-оксоглутарат-зависимой диоксигеназы, из культивируемых корней Hyoscyamus niger». Журнал биологической химии . 266 (15): 9460– 9464. doi : 10.1016/S0021-9258(18)92843-7 . PMID  2033047.
  45. ^ Rocha, Pedro; Stenzel, Olaf; Parr, Adrian; Walton, Nicholas; Christou, Paul; Dräger, Birgit; Leech, Mark J (июнь 2002 г.). "Функциональная экспрессия тропинонредуктазы I ( trI ) и гиосциамин-6β-гидроксилазы ( h 6 h ) из Hyoscyamus niger в Nicotiana tabacum ". Plant Science . 162 (6): 905– 913. Bibcode : 2002PlnSc.162..905R. doi : 10.1016/S0168-9452(02)00033-X.
  46. ^ Cardillo, Alejandra B.; Giulietti, Ana M.; Marconi, Patricia L. (июнь 2006 г.). «Анализ и секвенирование h6hmRNA, последнего фермента в пути тропановых алкалоидов из пыльников и культур волосатых корней Brugmansia candida ( Solanaceae )». Electronic Journal of Biotechnology . 9 (3). doi :10.2225/vol9-issue3-fulltext-15 (неактивен 1 ноября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link)
  47. ^ Зигмунд, Барбара; Лейтнер, Эрих; Пфаннхаузер, Вернер (1999-07-23). ​​«Определение содержания никотина в различных съедобных пасленовых (Solanaceae) и их продуктах и ​​оценка связанного с ними потребления никотина». J. Agric. Food Chem . 47 (8): 3113– 3120. doi :10.1021/jf990089w. PMID  10552617.
  48. ^ Moldoveanu, Serban C.; Scott, Wayne A.; Lawson, Darlene M. (2016-04-01). «Анализ никотина в нескольких нетабачных растительных материалах». Beiträge zur Tabakforschung International/Contributions to Tobacco Research . 27 (2): 54–59 . doi : 10.1515/cttr-2016-0008 . ISSN  1612-9237. S2CID  155096089.
  49. ^ Масис, К. и Мадригал, Р. 1994. Предварительный список больных трипсов (Thysanoptera), которые были найдены в Chrysanthemum morifolium в центральной долине Коста-Рики. Agronomía Costarricense 18 (1): 99–101. 1994 г.
  50. ^ Орменьо, Дж., Сепульведа Р., Рохас, Р. Малезас из рода дурмана как эпидемиологический фактор вируса мозаики люцерны (amv), вируса мозаики пепино (cmv) и вируса и папы (pvy) ru Пасленовые культурные. Техническое сельское хозяйство Vol. 66, №. 4, 2006, 333-341 Резюме на испанском языке
  51. ^ Pedrosa-Macedo, J., Olckers, T. & Vitorino, M. 2003. Членистоногие-фитофаги, связанные с Solanum mauritianum Scopoli (Solanaceae) на первом плато Парана, Бразилия: совместный проект по биологическому контролю сорняков между Бразилией и Южной Африкой. Neotrop. Entomol. 32: 519-522. Статья на английском языке с резюме на португальском языке. Архивировано 13 мая 2014 г. на Wayback Machine
  52. ^ "Арболес декоративный культивадос в Испании. Пасленовые" . Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 г. Проверено 9 августа 2013 г.
  53. ^ Шоу, Дж. 2007. Новый гибридный род Calibrachoa × Petunia (Solanaceae). ХАНБУРЯНА 2: 50–51
  54. ^ "International Tomato Sequencing Project Home". Архивировано из оригинала 2009-04-27 . Получено 2013-08-09 .
  55. ^ "Международный проект по геномике пасленовых (SOL), системный подход к разнообразию и адаптации". Архивировано из оригинала 2014-08-26 . Получено 2013-08-09 .
  • Д'Арси, Уильям Г. (1986). Пасленовые . Columbia University Press. ISBN 978-0-231-05780-6.
  • Стивенс, П. Ф. (2001–2007). «Solanaceae». Веб-сайт филогении покрытосеменных, версия 8, июнь 2007 г. Получено 04.11.2007 г.
  • Watson, L.; Dallwitz, MJ "Solanaceae". Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация и поиск информации. Версия: 1 июня 2007 г. Архивировано из оригинала 2007-10-26 . Получено 2007-11-04 .
  • Дмитрий, М. 1987. Энциклопедия Аргентины по сельскому хозяйству и садоводству. Томо И. Описание культурных растений. Редакция ACME SACI, Буэнос-Айрес.
  • "Solanaceae Source" . Получено 2007-11-17 .
  • Хунцикер, Армандо Т. 2001. Роды пасленовых. ARG Gantner Verlag KG, Руггель, Лихтенштейн. ISBN 3-904144-77-4 . 
  • https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:38525-1 Растения мира онлайн . Получено 2024-01-26

Дальнейшее чтение

  • Хоукс, Дж. Г.; Лестер, Р. Н.; Скелдинг, А. Д. (1979). Биология и таксономия пасленовых . Academic Press, Лондон. ISBN 978-0-12-333150-2.
  • Д'Арси, Уильям Г. (1986). Пасленовые . Columbia University Press. ISBN 978-0-231-05780-6.
  • Рэдфорд, Альберт Э. (1986). Основы систематики растений . Harper & Row, Publishers, Inc. ISBN 978-0-06-045305-3.
  • Кубо, Кен-ичи; Папе, Тимоти; Хатакеяма, Масаоми; Энтани, Тецуюки; Такара, Аки; Кадзихара, Ки; Цукахара, Май; Симидзу-Инацуги, Рие; Симидзу, Кентаро К.; Такаяма, Сэйдзи (2015). «Дупликация генов и генетический обмен приводят к развитию самонесовместимости на основе S-РНКазы у петунии» (PDF) . Природные растения . 1 (1): 14005. Бибкод : 2015NatPl...114005K. doi :10.1038/nplants.2014.5. PMID  27246052. S2CID  1226706.
    • «Сложная система предотвращает самоопыление петуний». EurekAlert! (Пресс-релиз). 8 января 2015 г.
Wikispecies содержит информацию, связанную с Solanaceae .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Паслёновые .
В Wikisource есть текст статьи « Паслен » из Британской энциклопедии 1911 года .
  • Сеть геномики Сол
  • Solanaceae Network - фотографии растений
  • Источник Solanaceae — всемирная таксономическая монография всех видов рода Solanum.
  • Пасленовые Чили, Chileflora [ постоянная мертвая ссылка ‍ ]
  • Solanaceae Архивировано 26 октября 2007 г. в Wayback Machine в L. Watson и MJ Dallwitz (1992 и далее). Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация, поиск информации.
  • Паслёновые в базе данных растений Министерства сельского хозяйства США.
  • Семейство Пасленовые Архивировано 2013-06-18 в Wayback Machine Flowers в Израиле
  • Сеть SOL Genomics, Корнеллский университет
  • Представляет различные виды пасленовых
  • Пасленовые де Чили, автор Чилифлора
  • Чили: La especia del Nuevo Mundo. Архивировано 14 ноября 2012 г. в Wayback Machine (статья на испанском языке Германа Октавио Лопеса Рикельме, посвященная биологии, питанию, культуре и медицинским аспектам Чили.
  • Ресурсы Solanaceae в Интернете
  • Jäpelt RB, Jakobsen J (2013) Витамин D в растениях: обзор встречаемости, анализа и биосинтеза. Front Plant Sci 4, № 136 -- Обратите внимание на ссылку на более высокие уровни холестерина (и, как следствие, уровни витамина D3) в семействе Solanaceae
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Solanaceae&oldid=1272857003"