Морские простейшие
Протисты, живущие в соленой или солоноватой воде

Морские простейшие
Протисты обычно являются одноклеточными микроорганизмами. К ним относятся водоросли ( автотрофы , которые производят свою собственную пищу) и простейшие ( гетеротрофы , которые едят водоросли для еды). В последние годы исследователи обнаружили, что многие протисты являются миксотрофами , которые могут функционировать в обоих режимах.

Морские протисты определяются по месту своего обитания как протисты , которые живут в морской среде , то есть в соленой воде морей или океанов или в солоноватой воде прибрежных эстуариев . Жизнь зародилась как морские одноклеточные прокариоты (бактерии и археи) и позже эволюционировала в более сложные эукариоты . Эукариоты — это более развитые формы жизни, известные как растения, животные, грибы и протисты. Протисты — это эукариоты, которые не могут быть классифицированы как растения, грибы или животные. Они в основном одноклеточные и микроскопические. Термин протисты вошел в употребление исторически как удобный термин для эукариот, которые не могут быть строго классифицированы как растения, животные или грибы. Они не являются частью современной кладистики, потому что они парафилетические (отсутствуют общий предок для всех потомков).

Большинство протистов слишком малы, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом. Это очень разнообразные организмы, в настоящее время организованные в 18 типов, но их нелегко классифицировать. [1] [2] Исследования показали, что высокое разнообразие протистов существует в океанах, глубоководных морских жерлах и речных отложениях, что говорит о том, что большое количество эукариотических микробных сообществ еще не обнаружено. [3] [4] Было проведено мало исследований миксотрофных протистов, но недавние исследования в морской среде показали, что миксотрофные протисты вносят значительный вклад в биомассу протистов . [ 5] Поскольку протисты являются эукариотами (а не прокариотами), они имеют внутри своей клетки по крайней мере одно ядро , а также органеллы , такие как митохондрии и тельца Гольджи . Многие виды протистов могут переключаться между бесполым и половым размножением, включающим мейоз и оплодотворение . [6]

В отличие от клеток прокариот, клетки эукариот высокоорганизованы. Растения, животные и грибы обычно многоклеточные и, как правило, макроскопические . Большинство простейших одноклеточные и микроскопические. Но есть исключения. Некоторые одноклеточные морские простейшие макроскопические. Некоторые морские слизевики имеют уникальные жизненные циклы, которые включают переключение между одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами. [7] Другие морские простейшие не являются ни одноклеточными, ни микроскопическими, например, морские водоросли .

Протисты были описаны как таксономическая мешанина неудачников, куда можно поместить все, что не вписывается ни в одно из основных биологических царств . [8] Некоторые современные авторы предпочитают исключать многоклеточные организмы из традиционного определения протистов, ограничивая протистов одноклеточными организмами. [9] [10] Это более ограниченное определение исключает все бурые , многоклеточные красные и зеленые водоросли , а иногда и слизевики (слизевики исключаются, когда многоклеточность определяется как «сложная»). [11]

Часть серии обзоров по
Морская жизнь

Фон

«Морские простейшие — это полифилетическая группа организмов, играющих важную роль в экологии и биогеохимии океанов, в том числе выполняющих большую часть фотосинтеза Земли и управляющих циклами углерода, азота и кремния. Кроме того, морские простейшие занимают ключевые позиции на древе жизни, в том числе как ближайшие родственники метазоа [животных]... Одноклеточные эукариоты часто объединяются в «простейших», термин, который полезен, несмотря на его таксономическую нерелевантность и происхождение как определение путем исключения — простейшим является любой эукариот, который не является растением, животным или грибом». [12]

Океан представляет собой крупнейшую непрерывную планетарную экосистему, в которой обитает огромное разнообразие организмов, включая микроскопическую биоту, такую ​​как одноклеточные эукариоты (протисты). Несмотря на свой небольшой размер, протисты играют ключевую роль в морских биогеохимических циклах и являются пристанищем огромного эволюционного разнообразия. [13] [14] Несмотря на их значимость для понимания эволюции жизни на Земле и их роль в морских пищевых сетях , а также на то, что они управляют биогеохимическими циклами для поддержания обитаемости, мало что известно об их клеточной биологии, включая воспроизводство , метаболизм и сигнализацию . [12] Большая часть имеющихся биологических знаний основана на сравнении белков культивируемых видов с гомологами в генетически поддающихся изучению модельных таксонах. [15] [16] [17] [18] Главным препятствием для понимания клеточной биологии этих разнообразных эукариот является то, что протоколы для генетической модификации доступны только для небольшого числа видов  [19] [20] , которые не представляют ни наиболее экологически значимых протистов, ни широту эукариотического разнообразия. Тем не менее, в десятилетии до 2020 года, инициативы по секвенированию  генома  [15] [16] [17] и транскриптома [18] привели к тому, что в протистах было идентифицировано около 120 миллионов уникальных генов , [21] что облегчает разработку генетических инструментов для модельных видов. [22]

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее схематический вид центрального положения, занимаемого протистами (одноклеточными организмами)
Схематическое изображение эукариотического древа жизни с изображениями основных представителей морских простейших  [22]

Трофические режимы

Простейших можно разделить на четыре группы в зависимости от того, является ли их питание растительным, животным, грибковым [23] или представляет собой смесь этих видов [24] .

Протисты по способу добычи пищи
Тип простейшегоОписаниеПримерЕще несколько примеров
Растительноподобный
Водоросли
(см. ниже)
Автотрофные простейшие, которые производят свою собственную пищу без необходимости потребления других организмов, обычно путем фотосинтеза (иногда путем хемосинтеза)Зелёные водоросли, PyramimonasКрасные и бурые водоросли , диатомовые водоросли , кокколитофориды и некоторые динофлагелляты . Растительноподобные простейшие являются важными компонентами фитопланктона, обсуждаемого ниже.
Похожий на животное
Простейшие
(см. ниже)
Гетеротрофные простейшие, которые получают пищу, потребляя другие организмы (бактерии, археи и мелкие водоросли).Радиолярийный протист, изображенный ГеккелемФораминиферы , а также некоторые морские амебы , инфузории и жгутиконосцы .
Грибовидный
Слизеформы
и
сетки для слизи
Сапротрофные простейшие, которые питаются остатками разложившихся и разложившихся организмов.Морские слизистые сети образуют лабиринтные сети трубок, в которых может перемещаться амеба без ложноножек.Морской лишайник
Миксотрофы
Разное
(см. ниже)
Миксотрофные и осмотрофные простейшие, которые получают свою пищу из комбинации вышеперечисленныхEuglena mutabilis — фотосинтезирующий жгутиконосец .Многие морские миксотропы встречаются среди простейших, особенно среди инфузорий и динофлагеллят [5]
Хоанофлагелляты , одноклеточные «воротничковые» жгутиконосцы- простейшие, считаются ближайшими ныне живущими родственниками животных . [ 25]
Внешние видео
значок видеоКак микроскопические охотники добывают себе обед
значок видеоЭвгленоиды: одноклеточные оборотни
значок видеоКак передвигаются простейшие?
  • Инфузория, поедающая диатомовую водоросль
  • Амеба поглощает диатомовую водоросль

Грибоподобные простейшие сапробионты специализируются на поглощении питательных веществ из неживой органики, такой как мертвые организмы или их отходы. Например, многие виды оомицетов растут на мертвых животных или водорослях. Морские сапробионты имеют важную функцию возвращения неорганических питательных веществ в воду. Этот процесс обеспечивает новый рост водорослей, что, в свою очередь, генерирует пропитание для других организмов по пищевой цепи. Действительно, без видов сапробионтов, таких как простейшие, грибы и бактерии, жизнь прекратила бы свое существование, поскольку весь органический углерод стал бы «связанным» в мертвых организмах. [27] [28]

Миксотрофы

Миксотрофные радиолярии

У миксотрофов нет единого трофического режима. Миксотроф — это организм, который может использовать смесь различных источников энергии и углерода , вместо того чтобы иметь единственный трофический режим в континууме от полной автотрофии на одном конце до гетеротрофии на другом. По оценкам, миксотрофы составляют более половины всего микроскопического планктона. [29] Существует два типа эукариотических миксотрофов: те, у которых есть собственные хлоропласты , и те, у которых есть эндосимбионты , а также другие, которые приобретают их посредством клептопластии или путем порабощения всей фототрофной клетки. [30]

Различие между растениями и животными часто исчезает в очень маленьких организмах. Возможные комбинации: фото- и хемотрофия , лито- и органотрофия , авто- и гетеротрофия или другие их комбинации. Миксотрофы могут быть как эукариотическими , так и прокариотическими . [31] Они могут использовать различные условия окружающей среды. [32]

Недавние исследования морского микрозоопланктона показали, что 30–45% численности инфузорий являются миксотрофными, а до 65% биомассы амебоидных, фораминифер и радиолярий являются миксотрофными. [5]

Phaeocystis — важный род водорослей, встречающийся в составе морского фитопланктона по всему миру. Он имеет полиморфный жизненный цикл, варьирующийся от свободноживущих клеток до крупных колоний. [33] Он обладает способностью образовывать плавающие колонии, в которых сотни клеток заключены в гелевую матрицу, которая может значительно увеличиваться в размерах во время цветения . [34] В результате Phaeocystis вносит важный вклад в морские циклы углерода [35] и серы . [36] Виды Phaeocystis являются эндосимбионтамирадиолярий акантарии . [37] [38]

Миксотрофный планктон, сочетающий фототрофию и гетеротрофию – таблица основана на Stoecker et al., 2017 [39]
Общие типыОписаниеПримерДополнительные примеры
БактериопланктонФотогетеротрофный бактериопланктонХолерный вибрионRoseobacter spp.
Erythrobacter spp.
Гаммапротеобактериальная клада OM60
Широко распространена среди бактерий и архей
ФитопланктонНазваны конститутивными миксотрофами Митрой и др., 2016. [40] Фитопланктон, который питается: фотосинтезирующие простейшие с унаследованными пластидами и способностью поглощать добычу.Виды рода OchromonasOchromonas spp. Примеры динофлагеллят
Prymnesium parvum : Fragilidium subglobosum , Heterocapsa triquetra , Karlodinium veneficum , Neoceratium Furca , Prorocentrum Minimal.
ЗоопланктонНазваны неконститутивными миксотрофами Митрой и др., 2016. [40] Фотосинтетический зоопланктон: микрозоопланктон или метазойный зоопланктон, которые приобретают фототрофию посредством удержания хлоропластов или поддержания эндосимбионтов водорослей.
УниверсалыПростейшие, которые сохраняют хлоропласты и редко другие органеллы из многих таксонов водорослейБольшинство олиготрихных инфузорий, которые сохраняют пластиды
Специалисты1. Простейшие, которые сохраняют хлоропласты и иногда другие органеллы от одного вида водорослей или очень близкородственных видов водорослей.Динофизис остроконечныйДинофизис виды.
Мезодиний красный
2. Простейшие или зоопланктон с эндосимбионтами водорослей только одного вида водорослей или очень близкородственных видов водорослей.Ночесветка мерцающаяМетазоопланктон с эндосимбионтами
водорослей Большинство миксотрофных Rhizaria ( Acantharea , Polycystinea и Foraminifera )
Зеленый Noctiluca scintillans
a Удержание хлоропласта (или пластиды) = секвестрация = порабощение. Некоторые виды, сохраняющие пластиды, также сохраняют другие органеллы и цитоплазму добычи.

Передвижение протистов

Другой способ классификации простейших — по способу передвижения. Многие одноклеточные простейшие, особенно простейшие, подвижны и могут генерировать движение с помощью жгутиков , ресничек или ложноножек . Клетки, которые используют жгутики для движения, обычно называют жгутиконосцами , клетки, которые используют реснички, обычно называют инфузориями , а клетки, которые используют ложноножки, обычно называют амебами или амебоидами . Другие простейшие неподвижны и, следовательно, не имеют механизма движения.

Протисты в зависимости от способа передвижения
Тип простейшегоМеханизм движенияОписаниеПримерДругие примеры
ПодвижныйЖгутиконосцыЖгутик (лат. flagellum — кнут ) — это плетевидный придаток, выступающий из тела клетки некоторых простейших (а также некоторых бактерий). Жгутиконосцы используют от одного до нескольких жгутиков для передвижения, а иногда и в качестве органеллы питания и чувств .КриптофитыВсе динофлагелляты и нанофлагелляты ( хоанофлагелляты , силикофлагелляты , большинство зеленых водорослей ) [41] [42]
(Другие простейшие проходят через фазу гамет , когда у них появляется временный жгутик – некоторые радиолярии , фораминиферы и Apicomplexa )
ИнфузорииРесничка (лат. eyelash ) — это крошечный жгутик. Инфузории используют множество ресничек, которых может быть несколько сотен , чтобы передвигаться по воде.Paramecium bursaria
нажмите, чтобы увидеть реснички		Фораминиферы , а также некоторые морские амебы , инфузории и жгутиконосцы .
Амебы
(амебоиды)		Псевдоподии (по-гречески ложные ноги ) — это лопастевидные придатки, которые амебы используют для прикрепления к твердой поверхности и подтягивания себя вперед. Они могут менять свою форму, вытягивая и втягивая эти псевдоподии. [43]
АмебаОбнаружены в каждой основной линии протистов . Амебоидные клетки встречаются среди простейших , но также у водорослей и грибов . [44] [45]
Неподвижный
никто
Диатомовые водорослиКокколитофориды , большинство диатомовых водорослей и неподвижные виды Phaeocystis [42]. Среди простейших паразитические Apicomplexa неподвижны.
Разница в характере биения жгутика и реснички

Жгутики используются как прокариотами (археями и бактериями), так и протистами. Кроме того, как жгутики, так и реснички широко используются в эукариотических клетках (растительных и животных), помимо протистов.

Регулярные паттерны биения эукариотических ресничек и жгутиков генерируют движение на клеточном уровне. Примеры варьируются от движения отдельных клеток, такого как плавание сперматозоидов , до транспортировки жидкости вдоль неподвижного слоя клеток, такого как в дыхательных путях . Хотя эукариотические жгутики и подвижные реснички ультраструктурно идентичны, паттерн биения двух органелл может быть разным. В случае жгутиков движение часто плоское и волнообразное, тогда как подвижные реснички часто выполняют более сложное трехмерное движение с силовым и восстановительным ходом.

Эукариотические жгутики — те, что у животных, растений и протистских клеток — это сложные клеточные выступы, которые хлещут вперед и назад. Эукариотические жгутики классифицируются вместе с эукариотическими подвижными ресничками как ундулиподии [46], чтобы подчеркнуть их отличительную роль волнистых придатков в клеточной функции или подвижности . Первичные реснички неподвижны и не являются ундулиподиями.

Морские жгутиконосцы из родов (слева направо)
Cryptaulax , Abollifer , Bodo , Rhynchomonas , Kiitoksia , Allas и Metromonas  [47]
Реснички совершают мощные гребки вперед с помощью напряженного жгутика, за которыми следует относительно медленное возвратное движение с расслабленным жгутиком.

Инфузории обычно имеют сотни или тысячи ресничек, которые плотно упакованы вместе в массивы. Как и жгутики, реснички приводятся в действие специализированными молекулярными моторами . Эффективный прямой ход выполняется с помощью жесткого жгутика, за которым следует неэффективный обратный ход, выполняемый с помощью расслабленного жгутика. Во время движения отдельная ресничка деформируется, поскольку она использует силовые удары с высоким трением и восстановительные удары с низким трением. Поскольку на отдельном организме есть несколько ресничек, упакованных вместе, они демонстрируют коллективное поведение в метахрональном ритме . Это означает, что деформация одной реснички совпадает по фазе с деформацией ее соседки, вызывая волны деформации, которые распространяются по поверхности организма. Эти распространяющиеся волны ресничек позволяют организму использовать реснички скоординированным образом для движения. Типичным примером ресничного микроорганизма является парамеция , одноклеточное ресничное простейшее, покрытое тысячами ресничек. Совместное биение ресничек позволяет Paramecium двигаться в воде со скоростью 500 микрометров в секунду. [48]

Внешние видео
значок видеоПарамеций: Белая крыса среди инфузорий

Морские водоросли

Part of a series on
Plankton
Phytoplankton
Trophic mode
By size
By taxonomy
By habitat
Other types
Blooms
Related topics

Водоросли — неформальный термин для широко распространенной и разнообразной группы фотосинтезирующих простейших, которые не обязательно тесно связаны и, таким образом, являются полифилетическими . Морские водоросли можно разделить на шесть групп: зеленые , красные и бурые водоросли , эвгленофиты , динофлагелляты и диатомовые водоросли .

Динофлагелляты и диатомовые водоросли являются важными компонентами морских водорослей и имеют свои собственные разделы ниже. Эвгленофиты — это тип одноклеточных жгутиконосцев, включающий всего несколько морских членов.

Не все водоросли микроскопичны. Зеленые, красные и бурые водоросли имеют многоклеточные макроскопические формы, которые составляют знакомые морские водоросли . Зеленые водоросли , неформальная группа, содержит около 8000 признанных видов. [49] Многие виды живут большую часть своей жизни как отдельные клетки или являются нитчатыми, в то время как другие образуют колонии, состоящие из длинных цепочек клеток, или являются высокодифференцированными макроскопическими водорослями. Красные водоросли , (спорный) тип, содержит около 7000 признанных видов, [50] в основном многоклеточных и включающих много известных морских водорослей. [50] [51] Бурые водоросли образуют класс , содержащий около 2000 признанных видов, [52] в основном многоклеточных и включающих много морских водорослей, таких как ламинария . В отличие от высших растений, водоросли не имеют корней, стеблей или листьев. Их можно классифицировать по размеру как микроводоросли или макроводоросли .

Микроводоросли — это микроскопические типы водорослей, невидимые невооруженным глазом. В основном это одноклеточные виды, которые существуют по отдельности или в цепочках или группах, хотя некоторые из них являются многоклеточными . Микроводоросли являются важными компонентами морских простейших, обсуждаемых выше, а также фитопланктона, обсуждаемого ниже. Они очень разнообразны . Было подсчитано, что существует 200 000–800 000 видов, из которых описано около 50 000 видов. [53] В зависимости от вида их размеры варьируются от нескольких микрометров (мкм) до нескольких сотен микрометров. Они специально адаптированы к среде, в которой доминируют вязкие силы.

Макроводоросли — это более крупные, многоклеточные и более заметные типы водорослей, обычно называемые морскими водорослями . Морские водоросли обычно растут в мелководных прибрежных водах, где они прикреплены к морскому дну с помощью фиксатора . Как и микроводоросли, макроводоросли (морские водоросли) можно считать морскими простейшими, поскольку они не являются настоящими растениями. Но они не являются микроорганизмами, поэтому они не входят в сферу рассмотрения этой статьи.

Одноклеточные организмы обычно микроскопичны, менее одной десятой миллиметра в длину. Есть исключения. Бокал русалки , род субтропических зеленых водорослей , является одноклеточным, но удивительно большим и сложным по форме с одним большим ядром, что делает его модельным организмом для изучения биологии клетки . [55] Другая одноклеточная водоросль, Caulerpa taxifolia , имеет вид сосудистого растения, включая «листья», аккуратно расположенные на стеблях, как у папоротника. Селективное разведение в аквариумах для получения более выносливых штаммов привело к случайному выпуску в Средиземное море, где он стал инвазивным видом, известным в разговорной речи как водоросль-убийца . [56]

Диатомовые водоросли

Диатомовые водоросли бывают разных форм и размеров.

Диатомовые водоросли — это фотосинтетические одноклеточные водоросли, населяющие океаны и другие воды по всему миру. Они образуют (спорный) тип, содержащий около 100 000 признанных видов. Диатомовые водоросли генерируют около 20 процентов всего кислорода, производимого на планете каждый год, [26] и поглощают более 6,7 миллиардов метрических тонн кремния каждый год из вод, в которых они живут. [57] Они производят 25–45% от общего первичного производства органического материала в океанах, [58] [59] [60] из-за их распространенности в открытых океанических регионах, когда общая биомасса фитопланктона максимальна. [61] [62]

Диатомовые водоросли заключены в защитные кремниевые (стеклянные) оболочки, называемые панцирями . Их классифицируют по форме этих стеклянных клеток, в которых они живут и которые они строят по мере роста. Каждый панцирь состоит из двух взаимосвязанных частей, покрытых крошечными отверстиями, через которые диатомовые водоросли обмениваются питательными веществами и отходами. [63] Мертвые диатомовые водоросли дрейфуют на дно океана, где за миллионы лет остатки их панцирей могут накапливаться на глубине до полумили. [64] Диатомовые водоросли имеют относительно высокую скорость погружения по сравнению с другими группами фитопланктона, и на их долю приходится около 40% углерода в виде частиц, экспортируемых в глубины океана. [60] [65] [62]

  • Диатомовые водоросли являются одним из наиболее распространенных видов фитопланктона.
    Диатомовые водоросли являются одним из наиболее распространенных видов фитопланктона.
  • Их защитные оболочки (панцири) изготовлены из кремния.
    Их защитные оболочки (панцири) изготовлены из кремния.
Формы диатомовых водорослей
          Рисунки Геккеля 1904 г. (нажмите для подробностей)
Диатомовые водоросли
Диатомовые водоросли имеют кремниевую оболочку ( панцирь ) с радиальной (центрической) или двусторонней (пеннатной) симметрией.
Внешние видео
значок видеоДиатомовые водоросли: крошечные фабрики, которые можно увидеть из космоса
значок видеоДиатомовая 3D интерференционный контраст
Структура панциря центрического диатомового водоросля [66]

Физически обусловленное сезонное обогащение поверхностных питательных веществ благоприятствует цветению диатомовых водорослей . Антропогенное изменение климата напрямую повлияет на эти сезонные циклы, изменяя сроки цветения и уменьшая их биомассу, что приведет к снижению первичной продукции и поглощения CO2 . [ 67] [62] Данные дистанционного зондирования показывают, что в период с 1998 по 2012 год наблюдалось глобальное снижение численности диатомовых водорослей, особенно в северной части Тихого океана, что связано с обмелением поверхностного смешанного слоя и снижением концентрации питательных веществ. [68] [62]

  • Окремненный панцирь пеннатной диатомовой водоросли с двумя перекрывающимися половинами
    Окремненный панцирь пеннатной диатомовой водоросли с двумя перекрывающимися половинами
  • Guinardia delicatula — диатомовая водоросль, вызывающая цветение диатомовых водорослей в Северном море
    Guinardia delicatula , диатомовая водоросль, ответственная за цветение диатомовых водорослей в Северном море  [69]
  • Существует более 100 000 видов диатомовых водорослей, на долю которых приходится 25–45% первичной продукции океана.
    Существует более 100 000 видов диатомовых водорослей, на долю которых приходится 25–45% первичной продукции океана.
  • Связанные диатомовые водоросли
    Связанные диатомовые водоросли
  • Пеннатная диатомовая водоросль из арктического талого пруда, зараженная двумя хитридиевыми патогенами. Масштабная линейка = 10 мкм.[70]
    Пеннатная диатомовая водоросль из арктического талого пруда , зараженная двумя хитридиевыми патогенами. Масштабная линейка = 10 мкм. [70]

Кокколитофориды

Кокколитофориды
Кокколитофориды строят кальцитовые скелеты, важные для морского углеродного цикла. [71]

Кокколитофориды — это крошечные одноклеточные фотосинтезирующие простейшие с двумя жгутиками для передвижения. Большинство из них защищены оболочками из карбоната кальция, покрытыми декоративными круглыми пластинами или чешуйками, называемыми кокколитами . Термин кокколитофориды происходит от греческого слова, означающего « камень, несущий семена» , что указывает на их небольшой размер и камни-кокколиты, которые они несут. При правильных условиях они цветут, как и другой фитопланктон, и могут сделать океан молочно-белым. [72]

Ископаемая кокколитофорида Braarudosphaera bigelowii имеет необычную раковину с правильной додекаэдрической структурой размером около 10 микрометров в поперечнике. [74]

Динофлагелляты

Формы динофлагеллятов

Динофлагелляты обычно позиционируются как часть группы водорослей и образуют тип одноклеточных жгутиконосцев, насчитывающий около 2000 морских видов. [75] Название происходит от греческого «dinos», означающего вращение , и латинского «flagellum», означающего кнут или плеть . Это относится к двум кнутообразным прикреплениям (жгутикам), используемым для движения вперед. Большинство динофлагеллят защищены красно-коричневой целлюлозной броней. Как и другой фитопланктон, динофлагелляты являются r-стратегами , которые при правильных условиях могут цвести и создавать красные приливы . Экскаваты могут быть самой базальной линией жгутиконосцев. [41]

По трофической ориентации динофлагелляты встречаются повсюду. Известно, что некоторые динофлагелляты фотосинтезируют , но большая часть из них на самом деле миксотрофны , сочетая фотосинтез с поглощением добычи ( фаготрофия ). [76] Некоторые виды являются эндосимбионтами морских животных и других простейших и играют важную роль в биологии коралловых рифов . Другие предшествуют другим простейшим, а несколько форм являются паразитами. Многие динофлагелляты миксотрофны и также могут быть отнесены к фитопланктону.

Токсичный динофлагеллят Dinophysis acuta получает хлоропласты от своей добычи. «Он не может поймать криптофиты сам по себе, а вместо этого полагается на поглощение инфузорий, таких как красный Mesodinium rubrum , которые секвестрируют свои хлоропласты из определенной клады криптофитов (Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax)». [39]

  • Gyrodinium, один из немногих голых динофлагеллятов, не имеющих панциря.
    Gyrodinium , один из немногих голых динофлагеллятов, не имеющих панциря.
  • Динофлагеллят Protoperidinium выбрасывает большую кормовую вуаль для захвата добычи.
    Динофлагеллят Protoperidinium выбрасывает большую кормовую вуаль для захвата добычи.
  • Насселлярии-радиолярии могут находиться в симбиозе с динофлагеллятами.
    Насселлярии -радиолярии могут находиться в симбиозе с динофлагеллятами.
  • Динофлагеллят Dinophysis acuta
    Динофлагеллят Dinophysis acuta
Динофлагелляты
Традиционно динофлагелляты представлялись как бронированные и небронированные.

Динофлагелляты часто живут в симбиозе с другими организмами. Многие насселлярии радиолярий содержат симбионтов динофлагеллят в своих раковинах. [78] Насселлярии обеспечивают динофлагеллят аммонием и углекислым газом , в то время как динофлагелляты обеспечивают насселлярии слизистой оболочкой, полезной для охоты и защиты от вредных захватчиков. [79] Анализ ДНК свидетельствует о том, что симбиоз динофлагеллят с радиоляриями развился независимо от других симбиозов динофлагеллят, таких как с фораминиферами . [80]

Некоторые динофлагелляты биолюминесцентны . Ночью океанская вода может светиться изнутри и сверкать синим светом из-за этих динофлагеллят. [81] [82] Биолюминесцентные динофлагелляты обладают сцинтиллонами , отдельными цитоплазматическими телами, которые содержат люциферазу динофлагеллят , основной фермент, участвующий в люминесценции. Люминесценция, иногда называемая фосфоресценцией моря , происходит в виде кратковременных (0,1 сек) синих вспышек или искр, когда отдельные сцинтиллоны стимулируются, как правило, механическими возмущениями, например, от лодки, пловца или прибоя. [83]

Морские простейшие

Простейшие — это простейшие, которые питаются органическими веществами, такими как другие микроорганизмы или органические ткани и мусор. [87] [88] Исторически простейшие считались «одноклеточными животными», поскольку они часто обладают поведением, подобным животным , таким как подвижность и хищничество , и не имеют клеточной стенки , как это наблюдается у растений и многих водорослей . [89] [90] Хотя традиционная практика объединения простейших с животными больше не считается обоснованной, этот термин по-прежнему используется в широком смысле для обозначения одноклеточных организмов, которые могут двигаться независимо и питаться гетеротрофно .

К морским простейшим относятся зоофлагелляты , фораминиферы , радиолярии и некоторые динофлагелляты .

Радиолярии

Формы радиолярий
          Рисунки Геккеля 1904 г. (нажмите для подробностей)

Радиолярии — одноклеточные хищные простейшие, заключенные в сложные шаровидные оболочки, обычно размером от 0,1 до 0,2 миллиметра, обычно состоящие из кремния и пронизанные отверстиями. Их название происходит от латинского слова «радиус». Они ловят добычу, просовывая части своего тела через отверстия. Как и в случае с кремниевыми панцирями диатомовых водорослей, раковины радиолярий могут опускаться на дно океана, когда радиолярии умирают, и сохраняться как часть океанического осадка . Эти останки, как микроископаемые, предоставляют ценную информацию о прошлых океанических условиях. [91]

  • Как и диатомовые водоросли, радиолярии имеют множество форм.
    Как и диатомовые водоросли, радиолярии имеют множество форм.
  • Как и у диатомовых водорослей, раковины радиолярий обычно состоят из силиката.
    Как и у диатомовых водорослей, раковины радиолярий обычно состоят из силиката.
  • Однако у радиолярий-акантариан раковины состоят из кристаллов сульфата стронция.
    Однако у радиолярий- акантариан раковины состоят из кристаллов сульфата стронция .
  • Схематическое изображение сферической раковины радиолярии в разрезе
    Схематическое изображение сферической раковины радиолярии в разрезе
Тьюринг и морфология радиолярий
Компьютерное моделирование узоров Тьюринга на сфере
точно воспроизводит некоторые узоры раковин радиолярий. [92]
Внешние видео
значок видеоГеометрия радиолярий
значок видеоРадиолярии на гравюрах Эрнста Геккеля
  • Cladococcus abietinus
    Cladococcus abietinus
  • Cleveiplegma boreale
    Cleveiplegma boreale

Фораминиферы

Формы фораминифер
          Рисунки Геккеля 1904 г. (нажмите для подробностей)

Подобно радиоляриям, фораминиферы ( сокращенно фораминиферы ) являются одноклеточными хищными простейшими, также защищенными раковинами с отверстиями. Их название происходит от латинского слова «носители отверстий». Их раковины, часто называемые панцирями , имеют камеры (фораминиферы добавляют больше камер по мере роста). Раковины обычно состоят из кальцита, но иногда из слипшихся частиц осадка или хитона и (редко) из кремнезема. Большинство фораминифер являются бентосными, но около 40 видов являются планктонными. [93] Они широко исследуются с помощью хорошо известных ископаемых записей, которые позволяют ученым делать много выводов о прошлых средах и климате. [91]

Фораминиферы
Фораминиферы — важные одноклеточные простейшие зоопланктона, имеющие кальциевые тесты.
Внешние видео
значок видеофораминиферы
значок видеоСети фораминифер и их рост
  • Разрез, показывающий камеры спирального строения
    Разрез, показывающий камеры спирального строения
  • Живой Аммиак тепида, извергающий зернистую эктоплазму для ловли пищи
    Живой Аммиак тепида, извергающий зернистую эктоплазму для ловли пищи
  • Группа планктонных фораминифер
    Группа планктонных фораминифер
  • Ископаемые нуммулитидные фораминиферы разных размеров из эоцена
    Ископаемые нуммулитидные фораминиферы разных размеров из эоцена
  • Египетские пирамиды были построены из известняка, содержащего нуммулиты.[94]
    Египетские пирамиды были построены из известняка, содержащего нуммулиты . [94]

Некоторые фораминиферы являются миксотрофными (см. ниже). Они имеют одноклеточные водоросли в качестве эндосимбионтов , из различных линий, таких как зеленые водоросли , красные водоросли , золотистые водоросли , диатомовые водоросли и динофлагелляты . [93] Миксотрофные фораминиферы особенно распространены в бедных питательными веществами океанических водах. [95] Некоторые фораминиферы являются клептопластическими , сохраняя хлоропласты из поглощенных водорослей для проведения фотосинтеза . [96]

Амеба

Амеба в панцире и голая
                Амеба может быть покрыта раковиной ( раковиной ) или голая.
  • Голая амеба с пищевыми вакуолями и проглоченными диатомовыми водорослями
    Голая амеба с пищевыми вакуолями и проглоченными диатомовыми водорослями
  • Раковина раковинной амебы Arcella sp.
    Раковина или панцирь раковинной амебы Arcella sp .
  • Ксеногенная раковинная амеба, покрытая диатомовыми водорослями (из коллекции амеб Пенара)
    Ксеногенная раковинная амеба, покрытая диатомовыми водорослями (из коллекции амеб Пенара)
Амеба поглощает диатомовую водоросль
Внешние видео
значок видеоАмебы
значок видеоРаковинные амебы
значок видеоКормление амеб

Инфузории

Инфузорийные формы
          Рисунки Геккеля 1904 г. (нажмите для подробностей)

Морские инфузории являются основными поедателями фитопланктона. [97] [98]

Первичная продукция фитопланктона поддерживает более высокие трофические уровни и подпитывает микробную реминерализацию . [99] [100] Доминирующие пелагические травоядные фитопланктона обычно связаны с различными режимами работы отсеков пищевой цепи и круговоротом питательных веществ . Доминирование гетеротрофных протистических травоядных и микрозоопланктона обычно связано с микробной петлей и регенерированной продукцией; в то время как мезозоопланктон связан с линейной пищевой цепью и экспортной продукцией . [101] [102] Выпас на первичной продукции частиц на поверхности мирового океана составляет ~10–15% для мезозоопланктона и 59–75% для микрозоопланктона, [103] [104] [105] [106] с оценками для прибрежных и эстуарных систем, как правило, в более низком диапазоне. [106] [98]

Инфузории составляют важный компонент сообщества микрозоопланктона, отдавая предпочтение мелкой добыче, в отличие от мезозоопланктона, и многие виды инфузорий также поедаются мезозоопланктоном. [107] Таким образом, инфузории могут быть важным связующим звеном между мелкими клетками и более высокими трофическими уровнями. [108] Помимо своей важной роли в переносе углерода, инфузории также считаются высококачественной пищей, как источник белковых соединений с низким соотношением C:N по сравнению с фитопланктоном. [109] [110] [98]

Конъюгация двух Coleps sp.
Два внешне похожих, но отличающихся по полу партнера, соединенные своими передними концами, обмениваются генетическим материалом через плазменный мост.

Хотя многие инфузории являются гетеротрофами, ряд пелагических видов являются миксотрофами , сочетая как фаготрофное , так и фототрофное питание (Stoecker, 1998). Признание миксотрофии в пищевой сети морского планктона поставило под сомнение классическое понимание пелагических пищевых сетей, поскольку автотрофия и гетеротрофия не обязательно являются двумя отдельными функциональными отсеками. [111] Классическое понимание экологических взаимодействий между планктоном, таких как конкуренция за питательные вещества, указывает на то, что сродство к поглощению питательных веществ уменьшается с размером организма, [112] благоприятствуя меньшим размерам в условиях ограничения ресурсов. Миксотрофия выгодна для организмов в условиях ограничения питательных веществ, позволяя им снизить прямую конкуренцию, поедая более мелкую добычу, и увеличить прямое потребление питательных веществ. [113] Результаты моделирования показывают, что миксотрофия благоприятствует более крупным организмам и, следовательно, повышает эффективность трофического переноса. [113] [114] Вдобавок ко всему, миксотрофия, по-видимому, важна как в пространстве, так и во времени в морских системах. [115] подчеркивая необходимость проведения экологических полевых исследований для дальнейшего выяснения роли миксотрофии. [98]

  • Несколько таксонов инфузорий, взаимодействующих
  • Blepharisma americanum плавает в капле прудовой воды с другими микроорганизмами
Внешние видео
значок видеоПеритриховые инфузории
значок видеоКонъюгирующие протисты

Макроскопические простейшие

Планктонные простейшие

Интерактом

Желто-коричневые зооксантеллы — фотосинтезирующие водоросли, живущие внутри хозяев, таких как радиолярии и кораллы.
Планктонный протистский интерактом  [118]
Двудольные сети, обеспечивающие обзор взаимодействий, представленных вручную курируемой базой данных взаимодействия протистов (PIDA)

Взаимодействие между видами микроорганизмов сыграло важную роль в эволюции и видообразовании. [118] Одним из лучших примеров является то, что происхождение эукариот основано на взаимодействии событий эндосимбиоза ; дающем начало митохондриям , хлоропластам и другим метаболическим возможностям в эукариотической клетке, [119] [120] [121] [122] Микробные взаимодействия гарантируют функционирование экосистемы, играя решающую роль, например, в каналировании углерода при фотосимбиозе, контроле цветения микроводорослей паразитами и бактериях, связанных с фитопланктоном, влияющих на рост и здоровье их хозяина. [118]

Несмотря на их важность, понимание микробных взаимодействий в океане и других водных системах находится в зачаточном состоянии, и большинство из них до сих пор неизвестны. [13] [123] [124] [125] Самые ранние исследования взаимодействий между водными микробами датируются 19 веком. В 1851 году, находясь на борту HMS Rattlesnake в Тихом океане, Томас Хаксли обнаружил небольшие желто-зеленые клетки внутри заметных планктонных радиолярий, которые, как он считал, были органеллами . [126] Позже Карл Брандт установил, что желтоватые клетки были симбиотическими водорослями, и назвал их зооксантеллами . [127] После этих ранних исследований сотни других сообщали о микробных взаимодействиях, используя классические инструменты, в основном микроскопию, но эти знания еще не были собраны в одну доступную базу данных. В последние годы высокопроизводительное секвенирование (HTS) [128] [129] [130] ДНК или РНК окружающей среды изменило понимание микробного разнообразия  [131] и эволюции, [132] а также породило гипотезы о микробных взаимодействиях на основе корреляций предполагаемой микробной численности в пространственно-временных масштабах. [133] [134] [135] [136] [118]

Диаграмма справа представляет собой обзор взаимодействий между планктонными простейшими, записанных в вручную курируемой базе данных Protist Interaction DAtabase (PIDA). Сеть основана на 2422 экологических взаимодействиях в PIDA, зарегистрированных из ~500 публикаций, охватывающих последние 150 лет. Номенклатура и таксономический порядок Eukaryota основаны на Adl et al. 2019. [137] Номенклатура и таксономический порядок Bacteria основаны на Schultz et al. 2017. [138] [118]

Узлы сгруппированы (внешний круг) в соответствии с эукариотическими супергруппами (или Incertae sedis ), бактериями и археями. Все основные линии протистов были вовлечены во взаимодействия в качестве хозяев, симбионтов (мутуалистов и комменсалистов), паразитов, хищников и/или жертв. Хищничество было наиболее распространенным взаимодействием (39%), за ним следовали симбиоз (29%), паразитизм (18%) и неразрешенные взаимодействия (14%, когда неясно, является ли взаимодействие полезным или антагонистическим). Узлы представляют эукариотические и прокариотические таксоны и окрашены соответствующим образом. Размер узла указывает на количество ребер/связей, которые связаны с этим узлом. Каждому узлу/таксону присвоен номер, который соответствует номерам таксонов в B, C и D. Ребра представляют взаимодействия между двумя таксонами и окрашены в соответствии с типом экологического взаимодействия: хищничество (оранжевый), симбиоз (зеленый) и паразитизм (фиолетовый). [118]

Сеть ненаправленная, что означает, что узел может содержать как паразитов/симбионтов/жертв, так и хозяев/хищников. Чтобы избежать загромождения рисунка, «самопетли», которые представляют случаи, когда оба взаимодействующих организма принадлежат к одному и тому же таксону (например, динофлагеллят, поедающий другой динофлагеллят), не показаны как ребра/связи на этом рисунке, но рассматриваются в размере узлов. Самый внешний круг группирует таксоны в различных эукариотических «супергруппах» или прокариотических доменах Bacteria и Archaea. Ancryomonadidae сокращенно An. Telonema не помещена ни в одну из супергрупп, но классифицируется как Incertae sedis (сокращенно IS на рисунке). В B, B и D используются следующие сокращения супергрупп: Ar Archaea, Ba Bacteria, Rh Rhizaria , Al Alveolata , St Stramenopiles , Ha Haptista , Cy Cryptista , Ap Archaeplastida , Ex Excavata , Ob Obazoa , Am Amoebozoa , Cu CRuMS, An Ancryomonadidae, Is Incertae sedis. . [118]

B: Взаимодействия хищник–жертва в PIDA. Номера узлов соответствуют номерам узлов таксонов в a. Сокращения для супергрупп описаны выше. Фон и узлы окрашены в соответствии с функциональной ролью во взаимодействии: добыча окрашена в светло-оранжевый цвет (левая часть рисунка), а хищники изображены в темно-оранжевый цвет (правая часть рисунка). Размер каждого узла представляет собой количество ребер, соединенных с этим узлом. [118]

C. Взаимодействия симбионт–хозяин включены в PIDA. Номера узлов соответствуют номерам узлов в A. Сокращения для супергрупп описаны выше. Симбионты находятся слева, окрашены в светло-зеленый цвет, а их хозяева — справа, окрашены в темно-зеленый цвет. Размер каждого узла представляет собой количество ребер, подключенных к этому узлу. [118]

D: Взаимодействия паразита и хозяина включены в PIDA. Номера узлов соответствуют номерам узлов в A. Сокращения для супергрупп описаны выше. Таксоны паразитов изображены светло-фиолетовым цветом (слева), хозяева — темно-фиолетовым (справа). [118]

Было обнаружено, что простейшие хищники, по-видимому, являются «многоядными», в то время как взаимодействия паразит–хозяин и симбионт–хозяин, по-видимому, имеют умеренную степень специализации. Супергруппа SAR (т. е. Stramenopiles, Alveolata и Rhizaria) в значительной степени доминировала в PIDA, и сравнение с глобальным молекулярным исследованием океана ( экспедиция Тара ) показало, что несколько линий SAR, которые многочисленны и разнообразны в морской среде, были недостаточно представлены среди зарегистрированных взаимодействий. [118]

Раковины простейших

Многие протисты имеют защитные оболочки или панцири , [139] обычно сделанные из карбоната кальция (мела) или кремнезема (стекла). Протисты в основном одноклеточные и микроскопические. Их раковины часто представляют собой жесткие минерализованные формы, которые противостоят деградации и могут пережить смерть протиста как микроископаемого . Хотя протисты очень малы, они вездесущи. Их численность такова, что их раковины играют огромную роль в формировании океанических отложений и в глобальном круговороте элементов и питательных веществ.

Панцири диатомовых водорослей называются панцирями и состоят из кремнезема. Эти стеклянные структуры накапливались более 100 миллионов лет, оставляя богатые залежи нано- и микроструктурированного оксида кремния в форме диатомовой земли по всему миру. Эволюционные причины образования нано- и микроструктурированного кремнезема фотосинтезирующими водорослями пока не ясны. Однако в 2018 году было показано, что отражение ультрафиолетового света наноструктурированным кремнеземом защищает ДНК в клетках водорослей, и это может быть эволюционной причиной образования стеклянных клеток. [140] [141]

Кокколитофориды защищены оболочкой, состоящей из декоративных круглых пластин или чешуек, называемых кокколитами . Кокколиты состоят из карбоната кальция или мела. Термин кокколитофориды происходит от греческого слова, означающего « камень, несущий семена» , что указывает на их небольшой размер и камни кокколиты, которые они несут. [72]

Диатомовые водоросли
Кокколитофориды
Преимущества наличия ракушек
Расходы на содержание ракушек

Для простейших, которые несут защитные оболочки, есть преимущества. Диаграмма слева выше показывает некоторые преимущества, которые кокколитофориды получают от переноса кокколитов. На диаграмме (A) представляет ускоренный фотосинтез, включая механизмы концентрации углерода (CCM) и усиленное поглощение света посредством рассеивания редких фотонов для глубоко обитающих видов. (B) представляет защиту от фотоповреждения, включая защиту от солнца от ультрафиолетового света (УФ) и фотосинтетически активного излучения (ФАР) и рассеивание энергии в условиях высокой освещенности. (C) представляет бронезащиту, включающую защиту от вирусных/бактериальных инфекций и поедания селективными и неселективными травоядными. [144]

Также существуют затраты для простейших, которые несут защитные оболочки. Диаграмма справа выше показывает некоторые энергетические затраты, которые несут кокколитофориды при переносе кокколитов. На диаграмме энергетические затраты указаны в процентах от общего фотосинтетического бюджета. (A) представляет транспортные процессы, включающие транспорт в клетку из окружающей морской воды первичных субстратов кальцификации Ca 2+ и HCO 3 − (черные стрелки) и удаление конечного продукта H+ из клетки (серая стрелка). Транспорт Ca 2+ через цитоплазму в везикулу кокколита (CV) является доминирующей затратой, связанной с кальцификацией. (B) представляет метаболические процессы, включающие синтез полисахаридов, ассоциированных с кокколитами ( CAP – серые прямоугольники) комплексом Гольджи (белые прямоугольники), которые регулируют зародышеобразование и геометрию кристаллов CaCO 3. Завершенный кокколит (серая пластина) представляет собой сложную структуру из замысловато организованных CAP и кристаллов CaCO 3 . (C) Механические и структурные процессы обуславливают секрецию готовых кокколитов, которые транспортируются из своего первоначального положения, прилегающего к ядру, на периферию клетки, где они переносятся на поверхность клетки. [144]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Кавальер-Смит Т. (декабрь 1993 г.). «Царство простейших и его 18 типов». Microbiological Reviews . 57 (4): 953– 94. doi :10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993. PMC  372943 . PMID  8302218.
  2. ^ Corliss JO (1992). «Должен ли быть отдельный код номенклатуры для простейших?». BioSystems . 28 ( 1– 3): 1– 14. Bibcode : 1992BiSys..28....1C. doi : 10.1016/0303-2647(92)90003-H. PMID  1292654.
  3. ^ Slapeta J, Moreira D, López-García P (2005). «Степень разнообразия протистов: взгляд из молекулярной экологии пресноводных эукариот». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 ​​(1576): 2073– 81. doi :10.1098/rspb.2005.3195. PMC 1559898. PMID  16191619 . 
  4. ^ Moreira D, López-García P (2002). «Молекулярная экология микробных эукариот раскрывает скрытый мир» (PDF) . Trends in Microbiology . 10 (1): 31– 8. doi :10.1016/S0966-842X(01)02257-0. PMID  11755083.
  5. ^ abc Leles, SG; Mitra, A.; Flynn, KJ; Stoecker, DK; Hansen, PJ; Calbet, A.; McManus, GB; Sanders, RW; Caron, DA; Not, F.; Hallegraeff, GM (2017). «Океанические простейшие с различными формами приобретенной фототрофии демонстрируют контрастные биогеографии и численность». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1860): 20170664. doi :10.1098/rspb.2017.0664. PMC 5563798. PMID  28768886 . 
  6. ^ Характеристики простейших в: Рай, Конни; Ависсар, Яэль; Чой, Юнг Хо; ДеСэ, Жан; Юруковски, Владимир; Уайз, Роберт Р. (2013). Биология . Хьюстон, Техас. ISBN 978-1-938168-09-3. OCLC  896421272.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link) Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  7. ^ Devreotes P (1989). «Dictyostelium discoideum: модельная система для межклеточных взаимодействий в развитии». Science . 245 (4922): 1054– 8. Bibcode :1989Sci...245.1054D. doi :10.1126/science.2672337. PMID  2672337.
  8. ^ Нил AC, Рис JB, Саймон EJ (2004) Основы биологии с физиологией Пирсон/Бенджамин Каммингс, стр. 291. ISBN 9780805375039 
  9. ^ O'Malley MA, Simpson AG, Roger AJ (2012). «Другие эукариоты в свете эволюционной протистологии». Biology & Philosophy . 28 (2): 299– 330. doi :10.1007/s10539-012-9354-y. S2CID  85406712.
  10. ^ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, Bowser SS, Brugerolle G, Fensome RA, Fredericq S, James TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J, Lane CE, Lewis LA, Lodge J, Lynn DH, Mann DG, McCourt RM, Mendoza L, Moestrup O, Mozley-Standridge SE, Nerad TA, Shearer CA, Smirnov AV, Spiegel FW, Taylor MF (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с акцентом на таксономию простейших». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399– 451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. S2CID  8060916.
  11. ^ Маргулис Л., Чепмен М.Дж. (19 марта 2009 г.). Королевства и домены: иллюстрированное руководство по типам жизни на Земле. Academic Press. ISBN 9780080920146.
  12. ^ ab Collier, Jackie L.; Rest, Joshua S. (2019). «Плавание, скольжение и вращение в сторону основного течения: клеточная биология морских простейших». Молекулярная биология клетки . 30 (11): 1245– 1248. doi :10.1091/mbc.E18-11-0724. PMC 6724603. PMID  31084566 . 
  13. ^ ab Worden, AZ; Follows, MJ; Giovannoni, SJ; Wilken, S.; Zimmerman, AE; Keeling, PJ (2015). «Переосмысление морского углеродного цикла: учет разнообразных образов жизни микробов». Science . 347 (6223). doi : 10.1126/science.1257594 . PMID  25678667. S2CID  206560125.
  14. ^ Де Варгас, К.; и др. (2015). «Разнообразие эукариотического планктона в освещенном солнцем океане». Science . 348 (6237). doi :10.1126/science.1261605. hdl : 10261/117736 . PMID  25999516. S2CID  12853481.
  15. ^ ab Curtis, Bruce A.; et al. (2012). «Геномы водорослей раскрывают эволюционный мозаицизм и судьбу нуклеоморфов». Nature . 492 (7427): 59– 65. Bibcode :2012Natur.492...59C. doi : 10.1038/nature11681 . PMID  23201678. S2CID  4380094.
  16. ^ ab Armbrust, EV; et al. (2004). «Геном диатомовой водоросли Thalassiosira Pseudonana: экология, эволюция и метаболизм». Science . 306 (5693): 79– 86. Bibcode :2004Sci...306...79A. doi :10.1126/science.1101156. PMID  15459382. S2CID  8593895.
  17. ^ ab Read, Betsy A.; et al. (2013). «Пангеном фитопланктона Emiliania лежит в основе его глобального распространения». Nature . 499 (7457): 209– 213. Bibcode :2013Natur.499..209.. doi : 10.1038/nature12221 . hdl : 1854/LU-4120924 . PMID  23760476. S2CID  4428297.
  18. ^ ab Keeling, Patrick J.; et al. (2014). «Проект по секвенированию транскриптома морских микробных эукариот (MMETSP): освещение функционального разнообразия эукариотической жизни в океанах посредством секвенирования транскриптома». PLOS Biology . 12 (6): e1001889. doi : 10.1371/journal.pbio.1001889 . PMC 4068987. PMID  24959919 . 
  19. ^ Наймарк, Марианна; Шарма, Амит Кумар; Спарстад, Торфинн; Боунс, Атл ​​М.; Винге, Пер (2016). «Система CRISPR/Cas9, адаптированная для редактирования генов морских водорослей». Научные отчеты . 6 : 24951. Бибкод : 2016NatSR...624951N. дои : 10.1038/srep24951. ПМЦ 4842962 . ПМИД  27108533. 
  20. ^ Хоупс, Аманда; Некрасов, Владимир; Камоун, Софиен; Мок, Томас (2016). «Редактирование гена уреазы с помощью CRISPR-Cas в диатомовых водорослях Thalassiosira pseudonana». Plant Methods . 12 : 49. doi : 10.1186/s13007-016-0148-0 . PMC 5121945. PMID  27904648 . 
  21. ^ Каррадек, Квентин и др. (2018). «Глобальный океанический атлас эукариотических генов». Nature Communications . 9 (1): 373. Bibcode : 2018NatCo...9..373C. doi : 10.1038/s41467-017-02342-1. PMC 5785536. PMID  29371626 . 
  22. ^ ab Факторова, Драгомира; и др. (2020). «Разработка генетических инструментов у морских простейших: новые модельные организмы для экспериментальной клеточной биологии». Nature Methods . 17 (5): 481– 494. doi :10.1038/s41592-020-0796-x. PMC 7200600. PMID  32251396 .  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  23. ^ Уиттекер, Р. Х.; Маргулис, Л. (1978). «Классификация протистов и царства организмов». Биосистемы . 10 ( 1– 2): 3– 18. Bibcode :1978BiSys..10....3W. doi :10.1016/0303-2647(78)90023-0. PMID  418827.
  24. ^ Faure, E; Not, F; Benoiston, AS; Labadie, K; Bittner, L; Ayata, SD (2019). «Миксотрофные простейшие демонстрируют контрастные биогеографии в мировом океане». Журнал ISME . 13 (4): 1072– 1083. Bibcode : 2019ISMEJ..13.1072F. doi : 10.1038/s41396-018-0340-5. PMC 6461780. PMID  30643201 . 
  25. ^ Бадд, Грэм Э.; Дженсен, Сёрен (2017). «Происхождение животных и гипотеза «Саванны» для ранней эволюции билатерий». Biological Reviews . 92 (1): 446–473 . doi : 10.1111/brv.12239 . PMID  26588818.
  26. ^ ab Воздух, которым вы дышите? Это сделал диатомовый водоросль
  27. ^ Кларк MA, Дуглас M и Чой J (2018) Биология 2e , 23.4 «Экология простейших», OpenStax, Хьюстон, Техас.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  28. ^ Валле, Марин; Баумейстер, Тим У. Х.; Кафтан, Филип; Грейб, Вайт; Буайя, Энтони; Тинес, Марко; Сватош, Алеш; Понерт, Георг (2019). «Оомицет Lagenisma coscinodisci захватывает синтез алкалоидов хозяина во время заражения морской диатомовой водоросли». Nature Communications . 10 (1): 4938. Bibcode :2019NatCo..10.4938V. doi :10.1038/s41467-019-12908-w. PMC 6821873 . PMID  31666506. 
  29. ^ Остерегайтесь миксотрофов — они могут разрушить целые экосистемы «за считанные часы»
  30. ^ Микроскопические похитители тел наводняют наши океаны - Phys.org
  31. ^ Eiler A (декабрь 2006 г.). «Доказательства повсеместности миксотрофных бактерий в верхнем слое океана: выводы и последствия». Appl Environ Microbiol . 72 (12): 7431– 7. Bibcode : 2006ApEnM..72.7431E. doi : 10.1128/AEM.01559-06. PMC 1694265. PMID  17028233 . 
  32. ^ Katechakis A, Stibor H (июль 2006 г.). «Миксотроф Ochromonas tuberculata может вторгаться и подавлять специализированные фаго- и фототрофные планктонные сообщества в зависимости от условий питания». Oecologia . 148 (4): 692–701 . Bibcode : 2006Oecol.148..692K. doi : 10.1007/s00442-006-0413-4. PMID  16568278. S2CID  22837754.
  33. ^ Schoemann, Véronique; Becquevort, Sylvie; Stefels, Jacqueline; Rousseau, Véronique; Lancelot, Christiane (1 января 2005 г.). «Цветение Phaeocystis в мировом океане и механизмы его контроля: обзор». Journal of Sea Research . Iron Resources and Oceanic Nutrients — Advancement of Global Environmental Simulations. 53 ( 1– 2): 43– 66. Bibcode : 2005JSR....53...43S. CiteSeerX 10.1.1.319.9563 . doi : 10.1016/j.seares.2004.01.008. 
  34. ^ «Добро пожаловать на домашнюю страницу проекта по секвенированию генома Phaeocystis antarctica».
  35. ^ DiTullio, GR; Grebmeier, JM ; Arrigo, KR; Lizotte, MP; Robinson, DH; Leventer, A.; Barry, JP; VanWoert, ML; Dunbar, RB (2000). «Быстрый и ранний экспорт цветков Phaeocystis antarctica в море Росса, Антарктида». Nature . 404 (6778): 595– 598. Bibcode :2000Natur.404..595D. doi :10.1038/35007061. PMID  10766240. S2CID  4409009.
  36. ^ J, Stefels; L, Dijkhuizen; WWC, Gieskes (20 июля 1995 г.). "Активность DMSP-лиазы в весеннем цветении фитопланктона у побережья Нидерландов, связанная с обилием Phaeocystis sp." (PDF) . Серия "Прогресс морской экологии" . 123 : 235–243 . Bibcode :1995MEPS..123..235S. doi : 10.3354/meps123235 .
  37. ^ Десель, Йохан; Симо, Рафель; Гали, Марти; Варгас, Коломбан де; Колен, Себастьян; Дедевиз, Ив; Биттнер, Люси; Проберт, Ян; Нет, Фабрис (30 октября 2012 г.). «Оригинальный способ симбиоза планктона открытого океана». Труды Национальной академии наук . 109 (44): 18000–18005 . Бибкод : 2012PNAS..10918000D. дои : 10.1073/pnas.1212303109 . ISSN  0027-8424. ПМЦ 3497740 . ПМИД  23071304. 
  38. ^ Марс Брисбин, Маргарет; Гроссманн, Мэри М.; Месроп, Лиза Й.; Митарай, Сатоши (2018). «Разнообразие симбионтов внутри хозяина и расширенное поддержание симбионтов в фотосимбиотической Acantharea (Clade F)». Frontiers in Microbiology . 9 : 1998. doi : 10.3389/fmicb.2018.01998 . ISSN 1664-302X  . PMC 6120437. PMID  30210473. 
  39. ^ ab Stoecker, DK; Hansen, PJ; Caron, DA; Mitra, A. (2017). «Миксотрофия в морском планктоне». Annual Review of Marine Science . 9 : 311– 335. Bibcode :2017ARMS....9..311S. doi : 10.1146/annurev-marine-010816-060617 . PMID  27483121.
  40. ^ ab Mitra, A; Flynn, KJ; Tillmann, U; Raven, J; Caron, D; et al. (2016). «Определение функциональных групп планктонных протистов по механизмам получения энергии и питательных веществ; включение разнообразных миксотрофных стратегий». Protist . 167 (2): 106– 20. doi : 10.1016/j.protis.2016.01.003 . hdl : 10261/131722 . PMID  26927496.
  41. ^ ab Доусон, Скотт С; Паредес, Александр Р. (2013). «Альтернативные цитоскелетные ландшафты: цитоскелетная новизна и эволюция у базальных выемчатых протистов». Current Opinion in Cell Biology . 25 (1): 134– 141. doi : 10.1016/j.ceb.2012.11.005. PMC 4927265. PMID  23312067 . 
  42. ^ ab Atkinson, A.; Polimene, L.; Fileman, ES; Widdicombe, CE; McEvoy, AJ; Smyth, TJ; Djeghri, N.; Sailley, SF; Cornwell, LE (2018). ""Комментарий. Что движет сезонностью планктона в стратифицирующемся шельфовом море? Некоторые конкурирующие и взаимодополняющие теории"]" (PDF) . Лимнология и океанография . 63 (6): 2877– 2884. Bibcode :2018LimOc..63.2877A. doi :10.1002/lno.11036. S2CID  91380765.
  43. ^ Синглтон, Пол (2006). Словарь микробиологии и молекулярной биологии, 3-е издание, пересмотренное . Чичестер, Великобритания: John Wiley & Sons. стр. 32. ISBN 978-0-470-03545-0.
  44. ^ Дэвид Дж. Паттерсон. «Амебы: простейшие, которые двигаются и питаются с помощью псевдоподий». Веб-проект «Дерево жизни».
  45. ^ "Амебы". Эдинбургский университет. Архивировано из оригинала 10 июня 2009 года.
  46. ↑ Биологический словарь, 2004, дата обращения 01.01.2011.
  47. ^ Паттерсон, Дэвид Дж. (2000) «Жгутиконосцы: гетеротрофные протисты со жгутиками» Древо жизни .
  48. ^ Лауга, Эрик; Томас Р. Пауэрс (25 августа 2009 г.). «Гидродинамика плавающих микроорганизмов». Reports on Progress in Physics . 72 (9): 096601. arXiv : 0812.2887 . Bibcode : 2009RPPh...72i6601L. doi : 10.1088/0034-4885/72/9/096601. S2CID  3932471.
  49. ^ Guiry MD (октябрь 2012 г.). «Сколько видов водорослей существует?». Journal of Phycology . 48 (5): 1057– 63. Bibcode : 2012JPcgy..48.1057G. doi : 10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID  27011267. S2CID  30911529.
  50. ^ ab Guiry, MD; Guiry, GM (2016). "Algaebase". www.algaebase.org . Получено 20 ноября 2016 г. .
  51. ^ Д. Томас (2002). Морские водоросли . Серия «Жизнь». Музей естественной истории , Лондон. ISBN 978-0-565-09175-0.
  52. ^ Хук, Кристиан; ден Хёк, Хёк Ван; Манн, Дэвид; Янс, Х.М. (1995). Водоросли: введение в психологию. Издательство Кембриджского университета. п. 166. ИСБН 9780521316873. OCLC  443576944.
  53. ^ Старкс, Сенне (31 октября 2012 г.) Место под солнцем. Водоросли — это урожай будущего, считают исследователи из Джила. Архивировано 7 ноября 2017 г. в Wayback Machine Flanders Today, получено 8 декабря 2012 г.
  54. ^ Дюваль, Б.; Маргулис, Л. (1995). «Микробное сообщество универсальных колоний Ophrydium : эндосимбионты, резиденты и арендаторы». Симбиоз . 18 : 181–210 . PMID  11539474.
  55. ^ Мандоли, ДФ (1998). «Разработка плана тела и фазовые изменения во время развития ацетабулярии: как строится сложная архитектура гигантской одноклеточной клетки?». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 49 : 173–198 . doi :10.1146/annurev.arplant.49.1.173. PMID  15012232. S2CID  6241264.
  56. ^ Пьер Мадл; Марисела Йип (2004). «Обзор литературы о Caulerpa taxifolia». BUFUS-Info . 19 (31). Архивировано из оригинала 8 октября 2022 г. Получено 12 мая 2020 г.
  57. ^ Treguer, P.; Nelson, DM; Van Bennekom, AJ; Demaster, DJ; Leynaert, A.; Queguiner, B. (1995). «Баланс кремния в Мировом океане: повторная оценка». Science . 268 (5209): 375– 9. Bibcode :1995Sci...268..375T. doi :10.1126/science.268.5209.375. PMID  17746543. S2CID  5672525.
  58. ^ Нельсон, Дэвид М.; Трегер, Поль; Бжезинский, Марк А.; Лейнар, Од; Кегинер, Бернар (1995). «Производство и растворение биогенного кремния в океане: пересмотренные глобальные оценки, сравнение с региональными данными и связь с биогенной седиментацией». Глобальные биогеохимические циклы . 9 (3): 359–372 . Bibcode : 1995GBioC...9..359N. doi : 10.1029/95GB01070.
  59. ^ Malviya, Shruti; Scalco, Eleonora; Audic, Stéphane; Vincent, Flora; Veluchamy, Alaguraj; Poulain, Julie; Wincker, Patrick; Iudicone, Daniele; De Vargas, Colomban; Bittner, Lucie; Zingone, Adriana; Bowler, Chris (2016). "Insights into global diatomy distribution and variation in the World's ocean". Труды Национальной академии наук . 113 (11): E1516 – E1525 . Bibcode : 2016PNAS..113E1516M. doi : 10.1073 /pnas.1509523113 . PMC 4801293. PMID  26929361. S2CID  22035749.  
  60. ^ аб Трегер, Поль; Боулер, Крис; Морисо, Бриваэла; Дуткевич, Стефани; Гелен, Мэрион; Омон, Оливье; Биттнер, Люси; Дагдейл, Ричард; Финкель, Зоя; Иудиконе, Даниэле; Ян, Оливер; Гуиди, Лайонел; Ласблеиз, морской пехотинец; Леблан, Карин; Леви, Марина; Пондавен, Филипп (2018). «Влияние разнообразия диатомей на биологический углеродный насос океана» (PDF) . Природа Геонауки . 11 (1): 27–37 . Бибкод : 2018NatGe..11...27T. дои : 10.1038/s41561-017-0028-x. S2CID  134885922.
  61. ^ Махадеван, Амала; д'Асаро, Эрик; Ли, Крейг; Перри, Мэри Джейн (2012). «Стратификация, вызванная вихрями, инициирует цветение фитопланктона весной в Северной Атлантике». Science . 337 (6090): 54– 58. Bibcode :2012Sci...337...54M. doi :10.1126/science.1218740. PMID  22767922. S2CID  42312402.
  62. ^ abcd Кавиккиоли, Рикардо; Рипл, Уильям Дж.; Тиммис, Кеннет Н.; Азам, Фарук; Баккен, Ларс Р.; Бейлис, Мэтью; Беренфельд, Майкл Дж.; Боэтиус, Антье; Бойд, Филип У.; Классен, Эме Т.; Кроутер, Томас У.; Дановаро, Роберто; Форман, Кристин М.; Хейсман, Джеф; Хатчинс, Дэвид А.; Янссон, Джанет К.; Карл, Дэвид М.; Коскелла, Бритт; Марк Уэлч, Дэвид Б.; Мартини, Дженнифер Б. Х.; Моран, Мэри Энн; Орфан, Виктория Дж.; Рей, Дэвид С.; Ремейс, Джастин В.; Рич, Вирджиния И.; Сингх, Браджеш К.; Стайн, Лиза Ю.; Стюарт, Фрэнк Дж.; Салливан, Мэтью Б.; и др . (2019). «Предупреждение ученых человечеству: микроорганизмы и изменение климата». Nature Reviews Microbiology . 17 (9): 569– 586. doi :10.1038/s41579-019-0222-5. PMC 7136171. PMID  31213707.  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  63. ^ Wassilieff, Maggy (2006) «Планктон — Растительный планктон», Te Ara — Энциклопедия Новой Зеландии . Доступ: 2 ноября 2019 г.
  64. ^ "King's College London - Lake Megachad". www.kcl.ac.uk . Получено 5 мая 2018 г. .
  65. ^ Boyd, Philip W.; Claustre, Hervé; Levy, Marina; Siegel, David A.; Weber, Thomas (2019). «Многогранные насосы частиц управляют секвестрацией углерода в океане» (PDF) . Nature . 568 (7752): 327– 335. Bibcode :2019Natur.568..327B. doi :10.1038/s41586-019-1098-2. PMID  30996317. S2CID  119513489.
  66. ^ Чжан, Д.; Ван, И.; Цай, Дж.; Пан, Дж.; Цзян, С.; Цзян, И. (2012). «Биотехнология производства на основе микро- и наноструктур диатомовых водорослей». Chinese Science Bulletin . 57 (30): 3836– 3849. Bibcode : 2012ChSBu..57.3836Z. doi : 10.1007/s11434-012-5410-x .
  67. ^ Беренфельд, Майкл Дж.; Дони, Скотт К.; Лима, Иван; Босс, Эммануэль С.; Сигел, Дэвид А. (2013). «Годовые циклы экологических нарушений и восстановления, лежащие в основе цветения планктона весной в субарктической Атлантике». Глобальные биогеохимические циклы . 27 (2): 526– 540. Bibcode : 2013GBioC..27..526B. doi : 10.1002/gbc.20050 . hdl : 1912/6250 .
  68. ^ Руссо, Сесиль С.; Грегг, Уотсон В. (2015). «Последние десятилетние тенденции в составе глобального фитопланктона». Глобальные биогеохимические циклы . 29 (10): 1674– 1688. Bibcode : 2015GBioC..29.1674R. doi : 10.1002/2015GB005139 .
  69. ^ Арсеньев, Л.; Саймон, Н.; Риго-Жалабер, Ф.; Ле Галль, Ф.; Шаффрон, С.; Корре, Э.; Приходить.; Бигерд, Э.; Боду, AC (2018). «Первые вирусы, заражающие морскую диатомовую водоросль Guinardia delicatula». Границы микробиологии . 9 : 3235. дои : 10.3389/fmicb.2018.03235 . ПМК 6334475 . ПМИД  30687251. 
  70. ^ Kilias, Estelle S.; Junges, Leandro; Šupraha, Luka; Leonard, Guy; Metfies, Katja; Richards, Thomas A. (2020). «Распределение хитридиевых грибов и их совместная встречаемость с диатомовыми водорослями коррелируют с таянием морского льда в Северном Ледовитом океане». Communications Biology . 3 (1): 183. doi :10.1038/s42003-020-0891-7. PMC 7174370 . PMID  32317738. S2CID  216033140.  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  71. ^ Рост, Б. и Рибеселл, У. (2004) «Кокколитофориды и биологический насос: ответы на изменения окружающей среды». В: Кокколитофориды: от молекулярных процессов до глобального воздействия , страницы 99–125, Springer. ISBN 9783662062784 . 
  72. ^ ab Wassilieff, Maggy (2006) "Кокколитофорида", Te Ara - Энциклопедия Новой Зеландии . Доступ: 2 ноября 2019 г.
  73. ^ Young, JR; Pratiwi, S.; Su, X. (2017). Отчет о данных: Отбор проб поверхностного морского планктона для кокколитофорид, проведенный во время экспедиции IODP 359 (Отчет). Труды Международной программы по исследованию океана. doi : 10.14379/iodp.proc.359.111.2017 .
  74. ^ Хагино К., Онума Р., Кавачи М. и Хоригучи Т. (2013) «Открытие эндосимбиотической азотфиксирующей цианобактерии UCYN-A у Braarudosphaera bigelowii (Prymnesiophyceae)». PLoS One , 8 (12): e81749. дои : 10.1371/journal.pone.0081749.
  75. ^ Гомес Ф (2012). «Контрольный список и классификация живых динофлагеллятов (Dinoflagellata, Alveolata)». CICIMAR Oceánides . 27 (1): 65– 140. doi : 10.37543/oceanides.v27i1.111 .
  76. ^ Stoecker DK (1999). «Миксотрофия среди динофлагеллятов». Журнал эукариотической микробиологии . 46 (4): 397– 401. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb04619.x. S2CID  83885629.
  77. ↑ Предлагаемое объяснение светящихся морей — включая светящиеся в настоящее время моря Калифорнии . Национальный научный фонд , 18 октября 2011 г.
  78. ^ Болтовской, Деметрио; Андерсон, О. Роджер; Корреа, Нэнси М. (2017). «Радиолярии и феодарии». Справочник простейших . Springer, Cham. стр.  731–763 . doi :10.1007/978-3-319-28149-0_19. ISBN 9783319281476.
  79. ^ Андерсон, OR (1983). Радиолярии . Springer Science & Business Media.
  80. ^ Гаст, Р. Дж.; Карон, Д. А. (1 ноября 1996 г.). «Молекулярная филогения симбиотических динофлагеллят из планктонных фораминифер и радиолярий». Молекулярная биология и эволюция . 13 (9): 1192– 1197. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025684 . ISSN  0737-4038. PMID  8896371.
  81. ^ Кастро П., Хубер М. Э. (2010). Морская биология (8-е изд.). McGraw Hill. стр. 95. ISBN 978-0071113021.
  82. ^ Hastings JW (1996). «Химия и цвета биолюминесцентных реакций: обзор». Gene . 173 (1 Spec No): 5– 11. doi :10.1016/0378-1119(95)00676-1. PMID  8707056.
  83. ^ Haddock SH, Moline MA, Case JF (2009). «Биолюминесценция в море». Annual Review of Marine Science . 2 : 443–93 . Bibcode :2010ARMS....2..443H. doi :10.1146/annurev-marine-120308-081028. PMID  21141672. S2CID  3872860.
  84. ^ "Protozoa Infecting Gills and Skin". The Merck Veterinary Manual . Архивировано из оригинала 3 марта 2016 года . Получено 4 ноября 2019 года .
  85. ^ Брэнд, Ларри Э.; Кэмпбелл, Лиза; Бреснан, Эйлин (2012). «Карения: биология и экология токсичного рода». Вредные водоросли . 14 : 156–178 . Bibcode : 2012HAlga..14..156B. doi : 10.1016/j.hal.2011.10.020. PMC 9891709. PMID  36733478 . 
  86. ^ Buskey, EJ (1995). «Рост и биолюминесценция Noctiluca scintillans при различных диетах из водорослей». Журнал исследований планктона . 17 (1): 29– 40. doi :10.1093/plankt/17.1.29.
  87. ^ Панно, Джозеф (14 мая 2014 г.). Клетка: эволюция первого организма. Infobase Publishing. ISBN 9780816067367.
  88. ^ Бертран, Жан-Клод; Кометт, Пьер; Лебарон, Филипп; Матерон, Роберт; Норман, Филипп; Симе-Нгандо, Телесфор (26 января 2015 г.). Микробиология окружающей среды: основы и применение: экология микроорганизмов. Springer. ISBN 9789401791182.
  89. ^ Мэдиган, Майкл Т. (2012). Брок Биология микроорганизмов. Бенджамин Каммингс. ISBN 9780321649638.
  90. ^ Йегер, Роберт Г. (1996). Простейшие: структура, классификация, рост и развитие. NCBI. ISBN 9780963117212. PMID  21413323 . Получено 23 марта 2018 г. .
  91. ^ ab Wassilieff, Maggy (2006) «Планктон — Животный планктон», Te Ara — Энциклопедия Новой Зеландии . Доступ: 2 ноября 2019 г.
  92. ^ Вареа, К.; Арагон, Дж. Л.; Баррио, РА (1999). «Узоры Тьюринга на сфере». Physical Review E. 60 ( 4): 4588– 92. Bibcode : 1999PhRvE..60.4588V. doi : 10.1103/PhysRevE.60.4588. PMID  11970318.
  93. ^ ab Hemleben, C.; Anderson, OR; Spindler, M. (1989). Современные планктонные фораминиферы. Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-96815-3.
  94. ^ Фораминиферы: история изучения, Университетский колледж Лондона . Получено: 18 ноября 2019 г.
  95. ↑ Достижения в области микробной экологии, том 11
  96. ^ Бернхард, Дж. М.; Боузер, СМ. (1999). «Бентосные фораминиферы дизоксичных осадков: секвестрация хлоропластов и функциональная морфология». Earth-Science Reviews . 46 (1): 149– 165. Bibcode : 1999ESRv...46..149B. doi : 10.1016/S0012-8252(99)00017-3.
  97. ^ Calbet, Albert; Landry, Michael R. (2004). «Рост фитопланктона, выпас микрозоопланктона и круговорот углерода в морских системах». Лимнология и океанография . 49 (1): 51– 57. Bibcode :2004LimOc..49...51C. doi :10.4319/lo.2004.49.1.0051. hdl : 10261/134985 . S2CID  22995996.
  98. ^ abcd Харагучи, Луми; Якобсен, Ханс Х.; Лундхольм, Нина; Карстенсен, Якоб (2018). «Динамика сообщества фитопланктона: движущая сила трофических стратегий инфузорий». Frontiers in Marine Science . 5. doi : 10.3389/fmars.2018.00272 . S2CID  51925344. Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  99. ^ Азам, Ф.; Фенчел, Т.; Филд, Дж. Г.; Грей, Дж. С.; Мейер-Рейл, Л. А.; Тингстад, Ф. (1983). «Экологическая роль микробов водной толщи в море». Серия «Прогресс морской экологии » . 10 : 257–263 . Bibcode : 1983MEPS...10..257A. doi : 10.3354/meps010257 .
  100. ^ Шерр, Эвелин; Шерр, Барри (1988). «Роль микробов в пелагических пищевых сетях: пересмотренная концепция». Лимнология и океанография . 33 (5): 1225– 1227. Bibcode :1988LimOc..33.1225S. doi : 10.4319/lo.1988.33.5.1225 .
  101. ^ Фенхель, Т. (1988). «Пищевые цепи морского планктона». Ежегодный обзор экологии и систематики . 19 : 19–38 . doi :10.1146/annurev.es.19.110188.000315.
  102. ^ Бютенхейс, Эрик; Ле Кере, Коринн; Омон, Оливье; Богранд, Грегори; Бункер, Адриан; Херст, Эндрю; Икеда, Цутому; О'Брайен, Тодд; Пионтковский, Сергей; Стрейл, Дитмар (2006). «Биогеохимические потоки через мезозоопланктон». Глобальные биогеохимические циклы . 20 (2): н/д. Бибкод : 2006GBioC..20.2003B. дои : 10.1029/2005GB002511 . hdl : 2115/13694 .
  103. ^ Беренфельд, Майкл Дж.; Фальковски, Пол Г. (1997). «Скорости фотосинтеза, полученные на основе спутниковой концентрации хлорофилла». Лимнология и океанография . 42 (1): 1– 20. Bibcode :1997LimOc..42....1B. doi : 10.4319/lo.1997.42.1.0001 . S2CID  15857675.
  104. ^ Calbet, Albert (2001). «Влияние выедания мезозоопланктона на первичную продукцию: глобальный сравнительный анализ морских экосистем». Лимнология и океанография . 46 (7): 1824–1830 . Bibcode : 2001LimOc..46.1824C. doi : 10.4319/lo.2001.46.7.1824. hdl : 10261/49263 . S2CID  85461746.
  105. ^ Ландри, Майкл Р.; Кэлбет, Альберт (2004). «Производство микрозоопланктона в океанах». Журнал морской науки ICES . 61 (4): 501– 507. Bibcode : 2004ICJMS..61..501L. doi : 10.1016/j.icesjms.2004.03.011 .
  106. ^ аб Бютенхейс, Эрик Т.; Ривкин, Ричард Б.; Сайли, Севрин; Ле Кере, Корин (2010). «Биогеохимические потоки через микрозоопланктон». Глобальные биогеохимические циклы . 24 (4): н/д. Бибкод : 2010GBioC..24.4015B. дои : 10.1029/2009GB003601 . S2CID  131413083.
  107. ^ Хансен, Пер Жюэль; Бьёрнсен, Питер Кёфед; Хансен, Бенни Виндинг (2000). «Выпас и рост зоопланктона: масштабирование в диапазоне размеров тела 2–2000 мкм». Лимнология и океанография . 45 (8): 1891. Бибкод : 2000LimOc..45.1891H. дои : 10.4319/lo.2000.45.8.1891 .
  108. ^ Нильсен, Торкель Гиссель; Кикрбо, Томас (1994). «Регулирование биомассы и продукции зоопланктона в умеренной прибрежной экосистеме. 2. Инфузории». Лимнология и океанография . 39 (3): 508–519 . Bibcode :1994LimOc..39..508N. doi : 10.4319/lo.1994.39.3.0508 .
  109. ^ Стокер, Дайан К.; Капуццо, Джудит Макдауэлл (1990). «Хищничество простейших: его значение для зоопланктона». Журнал исследований планктона . 12 (5): 891–908 . doi : 10.1093/plankt/12.5.891 .
  110. ^ Гиффорд, Дайан Дж. (1991). «Простейше-метазойная трофическая связь в пелагических экосистемах». Журнал протозоологии . 38 : 81–86 . doi :10.1111/j.1550-7408.1991.tb04806.x.
  111. ^ Флинн, Кевин Дж.; Стокер, Дайан К.; Митра, Адите; Равен, Джон А.; Глиберт, Патрисия М .; Хансен, Пер Джуэль; Гранели, Эдна; Буркхолдер, Джоанн М. (2013). «Неправильное использование дихотомии фитопланктона–зоопланктона: необходимость относить организмы к миксотрофам в пределах функциональных типов планктона». Журнал исследований планктона . 35 : 3–11 . doi : 10.1093/plankt/fbs062 .
  112. ^ Эдвардс, Кайл Ф.; Томас, Мридул К.; Клаусмайер, Кристофер А.; Литчман, Елена (2012). «Аллометрическое масштабирование и таксономическая изменчивость признаков использования питательных веществ и максимальной скорости роста фитопланктона». Лимнология и океанография . 57 (2): 554– 566. Bibcode : 2012LimOc..57..554E. doi : 10.4319/lo.2012.57.2.0554. S2CID  13376583.
  113. ^ ab Mitra, A.; Flynn, KJ; Burkholder, JM; Berge, T.; Calbet, A.; Raven, JA; Granéli, E.; Glibert, PM; Hansen, PJ; Stoecker, DK; Thingstad, F.; Tillmann, U.; Våge, S.; Wilken, S.; Zubkov, MV (2014). "Роль миксотрофных протистов в биологическом углеродном насосе". Biogeosciences . 11 (4): 995– 1005. Bibcode :2014BGeo...11..995M. doi : 10.5194/bg-11-995-2014 . hdl : 10261/93693 .
  114. ^ Уорд, Бен А.; Фоллоуз, Майкл Дж. (2016). «Морская миксотрофия увеличивает эффективность трофического переноса, средний размер организма и вертикальный поток углерода». Труды Национальной академии наук . 113 (11): 2958–2963 . Bibcode : 2016PNAS..113.2958W. doi : 10.1073 /pnas.1517118113 . PMC 4801304. PMID  26831076. 
  115. ^ Leles, SG; Mitra, A.; Flynn, KJ; Stoecker, DK; Hansen, PJ; Calbet, A.; McManus, GB; Sanders, RW; Caron, DA; Not, F.; Hallegraeff, GM; Pitta, P.; Raven, JA; Johnson, MD; Glibert, PM ; Våge, S. (2017). «Океанические простейшие с различными формами приобретенной фототрофии демонстрируют контрастные биогеографии и численность». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1860). doi :10.1098/rspb.2017.0664. PMC 5563798. PMID 28768886  . 
  116. ^ Matz, Michael V.; Tamara M. Frank; N. Justin Marshall; Edith A. Widder; Sonke Johnsen (9 декабря 2008 г.). «Giant Deep-Sea Protist Produces Bilaterian-like Traces» (PDF) . Current Biology . 18 (23). Elsevier Ltd: 1849– 1854. Bibcode :2008CBio...18.1849M. doi :10.1016/j.cub.2008.10.028. PMID  19026540. S2CID  8819675.
  117. ^ Gooday, AJ; Aranda da Silva, A.; Pawlowski, J. (1 декабря 2011 г.). "Xenophyophores (Rhizaria, Foraminifera) from the Nazaré Canyon (Portuguese margin, NE Atlantic)". Deep-Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography . The Geology, Geochemistry, and Biology of Submarine Canyons West of Portugal. 58 ( 23– 24): 2401– 2419. Bibcode :2011DSRII..58.2401G. doi :10.1016/j.dsr2.2011.04.005.
  118. ^ abcdefghijk Бьорбекмо, Марит Ф. Маркуссен; Эвенстад, Андреас; Рёсег, Лайн Либлейн; Крабберёд, Андерс К.; Логарес, Рамиро (2020). «Планктонный интерактом протистов: где мы находимся после столетия исследований?». Журнал ISME . 14 (2): 544–559 . Бибкод : 2020ISMEJ..14..544B. дои : 10.1038/s41396-019-0542-5 . ПМЦ 6976576 . ПМИД  31685936.  Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  119. ^ Маргулис, Линн ; Фестер, Рене (1991). Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез. MIT Press. ISBN 9780262132695.
  120. ^ Лопес-Гарсия, Очищение; Эме, Лаура; Морейра, Дэвид (2017). «Симбиоз в эволюции эукариот». Журнал теоретической биологии . 434 : 20–33 . Бибкод : 2017JThBi.434...20L. дои : 10.1016/j.jtbi.2017.02.031. ПМК 5638015 . ПМИД  28254477. 
  121. ^ Арчибальд, Джон М. (2015). «Эндосимбиоз и эволюция эукариотических клеток». Current Biology . 25 (19): R911 – R921 . Bibcode : 2015CBio...25.R911A. doi : 10.1016/j.cub.2015.07.055 . PMID  26439354. S2CID  16089231.
  122. ^ Кавальер-Смит, Томас (2013). «Симбиогенез: механизмы, эволюционные последствия и систематические импликации». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 44 : 145–172 . doi :10.1146/annurev-ecolsys-110411-160320.
  123. ^ Маэ, Фредерик; Де Варгас, Колумбан; Басс, Дэвид; Чех, Лукас; Стаматакис, Александрос; Лара, Энрике; Певец, Дэвид; Мэр Иордании; Бунге, Джон; Сернакер, Сара; Сименсмейер, Тобиас; Траутманн, Изабель; Ромак, Сара; Берни, Седрик; Козлов, Алексей; Митчелл, Эдвард А.Д.; Сеппи, Кристоф Фольксваген; Эгге, Элианна; Лентенду, Гийом; Вирт, Райнер; Труба, Габриэль; Данторн, Мика (2017). «Паразиты доминируют в гиперразнообразных почвенных сообществах протистов в неотропических тропических лесах». Экология и эволюция природы . 1 (4): 91. Бибкод : 2017NatEE...1...91M. doi : 10.1038/s41559-017-0091. PMID  28812652. S2CID  2631960.
  124. ^ Биар, Тристан; Стемманн, Ларс; Пишераль, Марк; Майо, Николя; Вандромм, Питер; Хаусс, Хелена; Горски, Габриэль; Гвиди, Лионель; Кико, Райнер; Нот, Фабрис (2016). «In situ imaging reveals the biomass of giant protists in the global ocean» (PDF) . Nature . 532 (7600): 504– 507. Bibcode :2016Natur.532..504B. doi :10.1038/nature17652. PMID  27096373. S2CID  205248710.
  125. ^ Финлей, Б. Дж.; Эстебан, Г. Ф. (1998). «Пресноводные простейшие: биоразнообразие и экологическая функция». Биоразнообразие и охрана природы . 7 (9): 1163– 1186. Bibcode : 1998BiCon...7.1163F. doi : 10.1023/A:1008879616066. S2CID  10702795.
  126. ^ Хаксли, Томас Х. (1851). "XXXIV.—Зоологические заметки и наблюдения, сделанные на борту HMS Rattlesnake". Annals and Magazine of Natural History . 8 (48): 433– 442. doi :10.1080/03745486109495002.
  127. ^ Брандт К. (1881) "Uber das Zusammenleben von Thieren und Algen". Верх Физиол Гесь , 1 : 524–527.
  128. ^ Логарес, Рамиро; Хаверкамп, Томас HA; Кумар, Сурендра; Ланзен, Андерс; Недербрагт, Александр Дж.; Куинс, Кристофер; Каусеруд, Ховард (2012). «Экологическая микробиология через призму высокопроизводительного секвенирования ДНК: Синопсис современных платформ и подходов биоинформатики». Журнал микробиологических методов . 91 (1): 106– 113. doi :10.1016/j.mimet.2012.07.017. PMID  22849829.
  129. ^ Sogin, ML; Morrison, HG; Huber, JA; Welch, DM; Huse, SM; Neal, PR; Arrieta, JM; Herndl, GJ (2006). «Микробное разнообразие в глубоком море и недоисследованная «редкая биосфера»». Труды Национальной академии наук . 103 (32): 12115– 12120. Bibcode : 2006PNAS..10312115S. doi : 10.1073/pnas.0605127103 . PMC 1524930. PMID  16880384 . 
  130. ^ Гудвин, Сара; Макферсон, Джон Д.; МакКомби, У. Ричард (2016). «Совершеннолетие: десять лет технологий секвенирования следующего поколения». Nature Reviews Genetics . 17 (6): 333– 351. doi :10.1038/nrg.2016.49. PMC 10373632. PMID 27184599.  S2CID 8295541  . 
  131. ^ Педрос-Алио С., Ацинас С.Г., Логарес Р., Массана Р. Морское микробное разнообразие, наблюдаемое с помощью высокопроизводительного секвенирования. В: Газоль, Хосеп М.; Кирчман, Дэвид Л. (27 марта 2018 г.). Микробная экология океанов. Джон Уайли и сыновья. ISBN 9781119107187., стр. 47–87.
  132. ^ Спанг, Аня; Пила, Джимми Х.; Йоргенсен, Штеффен Л.; Заремба-Недзведска, Катажина; Мартейн, Йоран; Линд, Андерс Э.; Ван Эйк, Роэл; Шлепер, Криста; Гай, Лайонел; Эттема, Тийс Дж.Г. (2015). «Сложные археи, устраняющие разрыв между прокариотами и эукариотами». Природа . 521 (7551): 173–179 . Бибкод : 2015Natur.521..173S. дои : 10.1038/nature14447. ПМЦ 4444528 . ПМИД  25945739. 
  133. ^ Faust, Karoline; Lahti, Leo; Gonze, Didier; De Vos, Willem M.; Raes, Jeroen (2015). «Метагеномика встречает анализ временных рядов: Раскрытие динамики микробного сообщества». Current Opinion in Microbiology . 25 : 56–66 . doi : 10.1016/j.mib.2015.04.004 . PMID  26005845.
  134. ^ Faust, Karoline; Raes, Jeroen (2012). «Микробные взаимодействия: от сетей к моделям». Nature Reviews Microbiology . 10 (8): 538– 550. doi :10.1038/nrmicro2832. PMID  22796884. S2CID  22872711.
  135. ^ Лима-Мендес, Г.; и др. (2015). «Детерминанты структуры сообщества в глобальном планктонном интерактоме». Science . 348 (6237). doi :10.1126/science.1262073. hdl : 10261/117702 . PMID  25999517. S2CID  10326640.
  136. ^ Layeghifard, Mehdi; Hwang, David M.; Guttman, David S. (2017). «Распутывание взаимодействий в микробиоме: сетевая перспектива». Trends in Microbiology . 25 (3): 217– 228. doi :10.1016/j.tim.2016.11.008. PMC 7172547. PMID  27916383 . 
  137. ^ Adl, Sina M.; et al. (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4– 119. doi : 10.1111/jeu.12691 . PMC 6492006. PMID  30257078 . 
  138. ^ Шульц, Фредерик; Элоэ-Фадрош, Эмили А.; Боуэрс, Роберт М.; Джаретт, Джессика; Нильсен, Торбен; Иванова, Наталья Н.; Кирпидес, Никос К.; Войке, Таня (2017). «К сбалансированному взгляду на бактериальное древо жизни». Microbiome . 5 (1): 140. doi : 10.1186/s40168-017-0360-9 . PMC 5644168 . PMID  29041958. 
  139. ^ "Группы протистов | Безграничная биология". courses.lumenlearning.com . Получено 16 февраля 2021 г. .
  140. ^ ab Агирре, Л.Е., Оуян, Л., Эльфвинг, А., Хедблом, М., Вульф, А. и Инганес, О. (2018) «Панцири диатомовых водорослей защищают ДНК от ультрафиолетового света». Научные отчеты , 8 (1): 1–6. дои : 10.1038/s41598-018-21810-2.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  141. ^ De Tommasi, E., Congestri, R., Dardano, P., De Luca, AC, Managò, S., Rea, I. и De Stefano, M. (2018) «Защита от ультрафиолетового излучения и преобразование длины волны с помощью панцирей центрических диатомовых наноструктур». Scientific Reports , 8 (1): 1–14. doi :10.1038/s41598-018-34651-w.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  142. ^ Биоразлагаемые блестки и микроводоросли, поедающие загрязнения: новые материалы, вдохновленные природой Horizon , 28 мая 2020 г.
  143. ^ Гафар, NA, Эйр, BD и Шульц, KG (2019) «Сравнение чувствительности видов к изменению света и химии карбонатов в кальцифицирующемся морском фитопланктоне». Scientific Reports , 9 (1): 1–12. doi :10.1038/s41598-019-38661-0.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  144. ^ abcd Монтейро, FM, Бах, LT, Браунли, C., Боун, P., Рикаби, RE, Поултон, AJ, Тиррелл, T., Бофорт, L., Дуткевич, S., Гиббс, S. и Гутовска, MA (2016) «Почему морской фитопланктон кальцифицируется». Science Advances , 2 (7): e1501822. doi :10.1126/sciadv.1501822.Измененный текст был скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.

Дополнительные ссылки

  • Бьорбекмо, Марит Ф. Маркуссен; Эвенстад, Андреас; Рёсег, Лайн Либлейн; Крабберёд, Андерс К.; Логарес, Рамиро (2020). «Интерактом планктонных протистов: где мы находимся после столетия исследований?». Журнал ISME . 14 (2): 544–559 . Бибкод : 2020ISMEJ..14..544B. дои : 10.1038/s41396-019-0542-5. ПМК  6976576 . ПМИД  31685936. Доступно по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  • Флинн, Кевин Дж.; Митра, Адите; Анестис, Константинос; Аншюц, Анна А.; Кальбет, Альберт; Феррейра, Гильерме Дуарте; Гипенс, Натали; Хансен, Пер Дж.; Джон, Уве; Мартин, Джон Лапейра; Мансур, Йост С.; Маселли, Майра; Медич, Никола; Норлин, Андреас; Нет, Фабрис; Питта, Параскеви; Романо, Филомена; Саиз, Энрик; Шнайдер, Лиза К.; Столте, Виллем; Трабони, Клаудия (2019). «Миксотрофные протисты и новая парадигма морской экологии: куда сейчас идут исследования планктона?». Журнал исследований планктона . 41 (4): 375–391 . doi : 10.1093/plankt/fbz026 . hdl : 10261/192145 .
  • Leles, Suzana Gonçalves; Polimene, Luca; Bruggeman, Jorn; Blackford, Jeremy; Ciavatta, Stefano; Mitra, Aditee; Flynn, Kevin John (2018). «Моделирование миксотрофного функционального разнообразия и его влияние на функционирование экосистемы». Journal of Plankton Research . 40 (6): 627– 642. doi :10.1093/plankt/fby044.
  • Килинг, Патрик Дж.; Кампо, Хавьер дель (2017). «Морские простейшие — не просто большие бактерии». Current Biology . 27 (11). Elsevier BV: R541 – R549 . Bibcode : 2017CBio...27.R541K. doi : 10.1016/j.cub.2017.03.075 . ISSN  0960-9822. PMID  28586691. S2CID  207052528.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Marine_protists&oldid=1252374471"