Розеобактер
Род бактерий

Розеобактер
Штамм розеобактера HIMB11 [1]
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Тип:
Псевдомонадоты
Сорт:
Альфапротеобактерии
Заказ:
Родобактериальные
Семья:
Родобактериальные
Род:
Розеобактер

Шиба 1991
Разновидность

В таксономии Roseobacter является родом Rhodobacteraceae . Клада Roseobacter относится к подклассу {alpha}-3 класса Alphaproteobacteria. Первые описания штаммов появились в 1991 году, в них были описаны члены Roseobacter litoralis и Roseobacter denitrificans , оба штамма , продуцирующие розоватый бактериохлорофилл a, выделенные из морских водорослей. Роль членов линии Roseobacter в морских биогеохимических циклах и изменении климата невозможно переоценить. Roseobacter составляют 25% прибрежных морских бактерий , и члены этой линии перерабатывают значительную часть общего углерода в морской среде. [3] Клада Roseobacter играет важную роль в глобальных циклах углерода и серы. Она также может разлагать ароматические соединения, поглощать следы металлов и формировать симбиотические отношения. С точки зрения применения, клада Roseobacter продуцирует биологически активные соединения, широко используемые в аквакультуре и измерении кворума.

Описание

Roseobacter — один из самых распространенных и универсальных микроорганизмов в океане. Они разнообразны в различных типах морских местообитаний: от прибрежных до открытых океанов и от морского льда до морского дна. Они составляют около 25% морских сообществ. Во время цветения водорослей 20–30% прокариотического сообщества составляют Roseobacter. [4]

Члены клады Roseobacter демонстрируют разнообразную физиологию и обычно обнаруживаются либо свободноживущими, либо связанными с частицами, либо находящимися в комменсальных отношениях с морским фитопланктоном, беспозвоночными и позвоночными. [5] Roseobacter похожи на фитопланктон в том, что оба они колонизируют поверхности, очищают от железа и производят биоактивные вторичные метаболиты. [4]

Общие кластеры

Таблица 1. В таблице показаны распространенные кластеры Roseobacter, а также места их обитания и распространения. [5]
ИмяМеста обитанияРаспределение
кластер ОКТ90% неизбыточных клонов из полярного региона55% клонированных последовательностей; 45% изолированных последовательностей
Кластер CHAB-I-556% неизбыточных клонов взяты из прибрежной морской воды100% клонирование последовательностей
Кластер DC5-80-379% из планктонных местообитаний (поверхностные и глубоководные)86% клонированных последовательностей
Кластер RGALLСимбиотические отношения с эукариотическими морскими организмами68% культивируемых штаммов
Кластеры OBULB и SPON32% неизбыточных клонов взяты из прибрежной морской воды;

29% неизбыточных клонов происходят из сред морского дна

70% клонированных последовательностей
Кластер NAC11-760% неизбыточных клонов взяты из прибрежной морской воды88% клонированных последовательностей
Кластер DG1128Из макроводорослей и фитопланктона
кластер АС-21Из прибрежной морской воды или отложений
Кластер TM1040
кластер АС-26
Кластер ANT9093Из полярного морского льда, губок, отложений,

Геномные особенности

Размер

Большинство исследованных на данный момент Roseobacter имеют большие геномы: от 3,5 до 5,0 Мбн. Наименьший из найденных — геном Loktanella vestfoldensis SKA53 с 3,06 Мбн, наибольший — у Roseovarius sp. HTCC2601 с 5,4 Мбн. У Jannaschia sp. CCS1, Silicibacter pomeroyi DSS-3 и Silicibacter sp. TM1040 доля неортологичных генов составляет 1/3 геномов. [6]

Плазмиды

Плазмиды часто встречаются у Roseobacters. Размер плазмид варьируется от 4,3 до 821,7 Кб. [6] Они могут составлять до 20% содержимого генома. [6] Экологически значимые гены могут быть закодированы в плазмидах. Пластичность генома может быть причиной для объяснения разнообразия и адаптивности Roseobacters, что подтверждается большим количеством вероятно конъюгативных плазмид. [6]

Линейная конформация может быть представлена ​​плазмидами, что является обычным для Roseobacters. В некоторых штаммах плазмидные переносчики занимают большую долю в геномном содержании. Хотя подвижность плазмид еще не была изучена в штаммах, они могут вносить вклад в физиологическое разнообразие Roseobacter. [6]

Важность изучения генома

Сравнение и анализ геномов организмов клады Roseobacter важны, поскольку они могут дать представление о горизонтальном переносе генов и специфических процессах адаптации. Поскольку популяция Roseobacter широко распространена по всему миру с различными типами местообитаний, успех клады Roseobacter не может быть объяснен только исследованием одной популяции. Следовательно, ключом к пониманию того, почему эта клада так многочисленна, является изучение генетического, а также метаболического разнообразия организмов всей клады. [7]

Экология

Клада Roseobacter в основном встречается в морской среде. Различные виды Roseobacter имеют свою собственную экологическую нишу. Несколько изолятов были получены из огромного количества экосистем в прибрежных районах и открытых океанах. [7] Roseobacter являются значительной частью бактериальных сообществ, связанных с фитопланктоном , макроводорослями и несколькими морскими животными. Были предложены различные образы жизни, такие как мутуалистический и патогенный . Члены клады распространены по всем умеренным и полярным океанам, а также значительны в экосистемах морского льда. Предполагается, что они широко распространены в прибрежных отложениях, глубоких пелагических океанах и глубоководных морских отложениях. Клада Roseobacter имеет огромное разнообразие метаболической сноровки и регуляторных цепей, что можно отнести к их процветанию в огромном количестве морских экосистем. [8]

Эволюция

Клада Roseobacter встречается в прибрежных районах, где она свободно обитает в морской воде или в прибрежных отложениях. В этих прибрежных экосистемах клада Roseobacter взаимодействует с фитопланктоном, макроводорослями и различными морскими животными, ведущими как мутуалистический, так и патогенный образ жизни. Клада Roseobacter также встречается в пелагических глубинах океана, глубоководных отложениях и даже в полярном океане. Причина, по которой они широко распространены в различных морских местообитаниях, заключается в том, что они обладают разнообразными метаболическими возможностями и регуляторными контурами.

Культивируемые розеобактеры

Предсказано, что предок Roseobacter появился около 260 миллионов лет назад. Они претерпели чистую редукцию генома от большого общего предкового генома, за которым последовали два эпизода геномной инновации и расширения посредством латерального переноса генов (LGT). [8]

Первый предсказанный эпизод расширения генома был предсказан около 250 миллионов лет назад. Было высказано предположение, что расширение генома, скорее всего, было связано с новыми экологическими средами обитания, предоставленными ростом эукариотических групп фитопланктона, таких как динофлагелляты и кокколитофориды. [8] Эта теория подкреплена тем фактом, что современные линии Roseobacter являются обильными компонентами фикосферы этих двух групп фитопланктона. Гены, связанные с подвижностью и хемотаксисом у предка клады Roseobacter, потенциально позволяли Roseobacter чувствовать и плыть к этому фитопланктону. Позже было обнаружено, что некоторые линии Roseobacter также связаны с диатомовыми водорослями. Все динофлагелляты, кокколитофориды и диатомовые водоросли являются фитопланктоном краснопластидной линии, и совпадение радиации краснопластидной линии и геномной инновации Roseobacter согласуется с адаптивной эволюцией. [8] Однако механизм изменения генома до сих пор не определен. Предлагаются две теории: что изменение генома либо доминирует за счет экзаптации, когда изменение произошло до изменения окружающей среды, либо за счет положительного отбора, когда за изменением окружающей среды следует событие латерального переноса генов, которые затем были селективно одобрены.

Второе геномное новшество, как полагают, произошло позднее. Предполагается, что базальная линия с редуцированными геномами избежала обоих эпизодов геномных новшеств и стала упорядоченной непосредственно от общего предка. [8] Таким образом, не все Roseobacter являются потомками линий, которые подверглись геномным новшествам. Предполагается, что генный прирост проявляется в пользу таких генов, как транскрипционные гены, гены репарации и гены защитных механизмов, чтобы помочь Roseobacter конкурировать с конкурирующими микробными популяциями на частицах и живых поверхностях в морской среде.

Некультивируемые розеобактеры

Сборка de novo из глубоко секвенированных метагеномов и секвенирование генома отдельной клетки — два лучших способа изучения некультивируемых розеобактеров без получения неприемлемого уровня ложноположительных результатов. Установлено, что геномные анализы, сосредоточенные на культивируемых розеобактерах, могут потенциально исказить наше представление об экологии линии. Недавнее исследование получило четыре некультивируемых розеобактера из поверхностных вод северной части Тихого океана, южной части Атлантического океана и залива Мэн. Эта клада, по-видимому, представляет до 35% последовательностей розеобактеров в образцах из поверхностных вод океана. Эти розеобактеры имеют низкое содержание G+C, сниженный процент некодирующей ДНК и, как предполагается, имеют оптимизированные геномы.

Разнообразие

Клада Roseobacter демонстрирует успех в многочисленных морских местообитаниях из-за своих обширных метаболических возможностей. Существует огромное геномное и физиологическое разнообразие во всех основных кладах, которые относятся к разным размерам, содержанию генов, содержанию GC , экологической стратегии и трофической стратегии. Разнообразие оказывает влияние на экологию из-за ролей, которые бактериальные линии играют в океанических элементарных циклах, и их связей с морскими эукариотами . [8] Клада Roseobacter представляет до 20% бактериальных клеток в определенных прибрежных районах и от 3 до 5% в поверхностных водах открытого океана. [9]

Значительно расширяющееся количество характеристик родов и видов в кладе показывает физиологическое и генетическое разнообразие этих организмов. Обозначения новых штаммов, основанные исключительно на последовательностях генов 16s рРНК, вызывают все большую трудность. Некоторые виды считаются включенными в один род, но другие утверждают, что различные характеристики должны привести к тому, что два вида будут сохранены отдельно. Несколько групп клонов и неопределенных штаммов были определены в пределах клады Roseobacter. Эта клада примечательна потенциальными геномными корреляциями близкородственных штаммов. [7]

Функции

Представители рода Roseobacter играют важную роль в экосистеме. [5]

Глобальный цикл углерода/серы

Roseobacter играют важную роль в глобальных циклах углерода и серы, а также в климате. Благодаря своей большой доле в общем микробном сообществе, клада Roseobacter вносит основной вклад в глобальную фиксацию CO2 . Предыдущие исследования показывают, что в пределах клады Roseobacter некоторые члены принадлежат к группе, называемой аэробные аноксигенные фототрофы (AAP), в то время как другие члены являются нефототрофными. AAP — единственный известный организм, которому требуется кислород для фотосинтеза, но который не производит его. Нефототрофные члены могут использоваться для окисления CO, в то время как AAP могут проводить фиксацию CO2 , поскольку Roseobacter может генерировать энергию посредством аэробного аноксигенного фотосинтеза . [10] Roseobacter обладает способностью разлагать диметилсульфониопропионат (DMSP), органическое соединение серы, которое в изобилии вырабатывают морские водоросли. За счет разложения осмолитов водорослей они также могут производить газ диметилсульфид (DMS), имеющий значение для климата. [11]

Деградация ароматических соединений

Roseobacter может разлагать ароматические соединения и способен использовать ароматические соединения в качестве основных субстратов роста. Предыдущие исследования показали, что Roseobacter разлагает лигнин-связанные соединения таким же образом. В изолятах Roseobacter наличие диоксигеназ расщепления кольца и связанных генов пути β-кетоадипата может быть важным для сравнительных исследований экологии разложения ароматических соединений [12]

Поглощение следов металла

Клада Roseobacter поглощает следовые металлы . Как правило, более крупные геномы Roseobacter обладают большей универсальностью поглощения следовых металлов и большей пластичностью, что может привести к филогенетически схожим геномам с сильно различающимися возможностями. [13] Приобретение как органически комплексированных, так и неорганических металлов штаммами Roseobacter может проходить через множество разнообразных путей, что указывает на то, что розеобактеры способны адаптироваться и занимать ряд ниш следовых металлов в морской среде. Это также означает, что доступность ресурсов следовых металлов может влиять на диверсификацию генома Roseobacter. Для некоторых членов клады Roseobacter рационализация следовых металлов также является ценной экологической стратегией. [13]

Симбиотические и патогенные отношения

Клада Roseobacter может устанавливать симбиотические и патогенные отношения. [14] Штаммы Roseobacter могут формировать симбиотические отношения с различными эукариотическими морскими организмами. Филотипы Roseobacter были идентифицированы у видов морских красных водорослей Prionitis . [15] Кроме того, Roseobacter могут устанавливать тесные отношения с Pfiesteria , где они обнаруживаются внутри или прикрепленными к этим динофлагеллятам. [16]

Патогенные отношения, хотя они и мало изучены и гораздо менее распространены, чем симбиотические отношения, также были обнаружены в штаммах Roseobacter. Например, было показано, что члены клады Roseobacter и филотипы являются одной из причин болезни молодых устриц у восточной устрицы, а также болезни черных полос у склерактиниевых кораллов. [5]

Приложения

Биоактивные соединения

Клада Roseobacter может производить различные типы биоактивных соединений . Эти соединения включают стимуляторы роста водорослей (т. е. ауксины ) и альгицидные соединения (т. е. розеобактиды). [17] Существуют также антимикробные соединения, токсины и альгицидные соединения. Эти соединения имеют потенциал для использования в фармацевтических или других промышленных целях. Кроме того, с добычей генома Roseobacter считалось, что Roseobacter также способны производить другие соединения, которые могут быть использованы в качестве источника новых биоактивных соединений (например, новых антибиотиков).

Личиночное выращивание

В то время как молодь и взрослые рыбы имеют зрелую иммунную систему и могут быть вакцинированы, личинки морских рыб и беспозвоночных подвержены бактериальным инфекциям. Морские бактерии из клады Roseobacter (альфа-протеобактерии) продемонстрировали потенциал в качестве пробиотических бактерий, чтобы обеспечить альтернативу использованию антибиотиков для профилактики бактериальных заболеваний. [18] Roseobacter можно использовать не только среди рыб и личинок беспозвоночных, их также можно использовать для антагонизма патогенных для рыб бактерий, не причиняя вреда рыбам или их живому корму. [19] Поскольку Roseobacter имеет такую ​​высокую численность, составляя от 15 до 20% океанических бактериопланктонных сообществ, их можно использовать для создания синтетической биологической основы для биогеоинженерных мероприятий, таких как биоремедиация океанических пластиковых отходов. [20]

Определение кворума

Большинство бактерий имеют химические системы коммуникации. Чувствительность кворума (QS) — это процесс, посредством которого бактерии ощущают и распознают плотность своей собственной популяции с помощью диффундирующих сигналов. У членов клады Roseobacter широко распространено чувство кворума на основе ацилгомосеринлактона (AHL): более 80% доступных геномов Roseobacterial кодируют по крайней мере один гомолог luxI. [21] Это показывает, какую важную роль играют контролируемые QS регуляторные пути в адаптации к соответствующим морским средам. Среди всех доступных QS на основе AHL Roseobacterial наиболее хорошо изучены три: Phaeobacter inhibens DSM17395 , симбионт морской губки Ruegeria sp. KLH11 и симбионт динофлагеллят Dinoroseobacter shibae . [21] Однако для более полного понимания экологической роли механизмов QS необходимы дальнейшие исследования QS и сигнальных процессов у большего разнообразия розеобактерий. [21]

Ссылки

  1. ^ Дарем, BP, Гроте, J., Уиттакер, KA, Бендер, SJ, Луо, H., Грим, SL, Браун, JM, Кейси, JR, Дрон, A., Флорес-Лейва, L. и Крупке, A. (2014) «Проект последовательности генома морского альфапротеобактериального штамма HIMB11, первого культивируемого представителя уникальной линии в пределах клады Roseobacter, обладающего необычно маленьким геномом». Стандарты в геномных науках , 9 (3): 632. doi :10.4056/sigs.4998989.
  2. ^ Аб Кёпке, Беате (2007). Verteilung, Zusammensetzung und Aktivitäten mikrobieller Gemeinschaften in Wattsedimenten von der Oberfläche bis in mehrere Meter Tiefe [ Распределение, состав и активность микробных сообществ в приливных отмелях от поверхности до глубины нескольких метров ] (PDF) (доктор философии). Университет Ольденбурга.
  3. ^ См. веб-страницу NCBI о Roseobacter. Данные взяты из "NCBI taxonomy resources". Национальный центр биотехнологической информации . Получено 2007-03-19 .
  4. ^ ab Bentzon-Tilia M, Gram L (2017). "Биотехнологические применения клады Roseobacter". Биоразведка . Темы в области биоразнообразия и охраны природы. Том 16. Springer, Cham. стр. 137–166. doi :10.1007/978-3-319-47935-4_7. ISBN 978-3-319-47933-0.
  5. ^ abcd Buchan A, González JM, Moran MA (октябрь 2005 г.). «Обзор линии морских розеобактеров». Applied and Environmental Microbiology . 71 (10): 5665–77. Bibcode :2005ApEnM..71.5665B. doi :10.1128/AEM.71.10.5665-5677.2005. PMC 1265941 . PMID  16204474. 
  6. ^ abcde Brinkhoff, Thorsten; Giebel, Helge-Ansgar; Simon, Meinhard (2008-06-01). «Разнообразие, экология и геномика клады Roseobacter: краткий обзор». Архив микробиологии . 189 (6): 531–539. doi :10.1007/s00203-008-0353-y. ISSN  1432-072X. PMID  18253713. S2CID  206894192.
  7. ^ abc Brinkhoff T, Giebel HA, Simon M (июнь 2008 г.). «Разнообразие, экология и геномика клады Roseobacter: краткий обзор». Архив микробиологии . 189 (6): 531–9. doi :10.1007/s00203-008-0353-y. PMID  18253713. S2CID  206894192.
  8. ^ abcdef Luo H, Moran MA (декабрь 2014 г.). «Эволюционная экология морской клады Roseobacter». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 78 (4): 573–87. doi :10.1128/MMBR.00020-14. PMC 4248658. PMID  25428935 . 
  9. ^ Moran MA, Belas R, Schell MA, González JM, Sun F, Sun S, Binder BJ, Edmonds J, Ye W, Orcutt B, Howard EC, Meile C, Palefsky W, Goesmann A, Ren Q, Paulsen I, Ulrich LE, Thompson LS, Saunders E, Buchan A (июль 2007 г.). "Экологическая геномика морских розеобактерий". Applied and Environmental Microbiology . 73 (14): 4559–69. Bibcode :2007ApEnM..73.4559M. doi :10.1128/AEM.02580-06. PMC 1932822 . PMID  17526795. 
  10. ^ Moran MA, González JM, Kiene RP (июль 2003 г.). «Связь бактериального таксона с циклом серы в море: исследования группы морских розеобактеров». Geomicrobiology Journal . 20 (4): 375–388. doi :10.1080/01490450303901. S2CID  85208716.
  11. ^ Вагнер-Дёблер И, Библь Х (2006). «Экологическая биология морской линии Roseobacter». Annual Review of Microbiology . 60 : 255–80. doi : 10.1146/annurev.micro.60.080805.142115. hdl : 10033/15373 . PMID  16719716.
  12. ^ Buchan A, Collier LS, Neidle EL, Moran MA (ноябрь 2000 г.). «Ключевой фермент, расщепляющий ароматическое кольцо, протокатехоат 3,4-диоксигеназа, в экологически важной морской линии Roseobacter». Applied and Environmental Microbiology . 66 (11): 4662–72. Bibcode :2000ApEnM..66.4662B. doi :10.1128/AEM.66.11.4662-4672.2000. PMC 92364 . PMID  11055908. 
  13. ^ ab Hogle SL, Thrash JC, Dupont CL, Barbeau KA (январь 2016 г.). «Поглощение следовых количеств металлов морским гетеротрофным бактериопланктоном с контрастными трофическими стратегиями». Прикладная и экологическая микробиология . 82 (5): 1613–24. Bibcode : 2016ApEnM..82.1613H. doi : 10.1128/AEM.03128-15. PMC 4771312. PMID  26729720. 
  14. ^ Piekarski T, Buchholz I, Drepper T, Schobert M, Wagner-Doebler I, Tielen P, Jahn D (декабрь 2009 г.). «Генетические инструменты для исследования бактерий клады Roseobacter». BMC Microbiology . 9 : 265. doi : 10.1186/1471-2180-9-265 . PMC 2811117. PMID  20021642 . 
  15. ^ Ashen JB, Goff LJ (июль 2000 г.). «Молекулярные и экологические доказательства видовой специфичности и коэволюции в группе морских водорослево-бактериальных симбиозов». Applied and Environmental Microbiology . 66 (7): 3024–30. Bibcode : 2000ApEnM..66.3024A. doi : 10.1128/AEM.66.7.3024-3030.2000. PMC 92106. PMID  10877801 . 
  16. ^ Alavi M, Miller T, Erlandson K, Schneider R, Belas R (2001-06-01). «Бактериальное сообщество, связанное с культурами динофлагеллятов, подобными Pfiesteria». Environmental Microbiology . 3 (6): 380–396. doi :10.1046/j.1462-2920.2001.00207.x. PMID  11472503.
  17. ^ Bentzon-Tilia M, Gram L (2017). «Биотехнологические применения клады Roseobacter». Биоразведка . Темы в области биоразнообразия и охраны природы. Том 16. Springer, Cham. стр. 137–166. doi :10.1007/978-3-319-47935-4_7. ISBN 978-3-319-47933-0.
  18. ^ D'Alvise P (2013). Применение в аквакультуре и экофизиология морских бактерий из клады Roseobacter. DTU Food. ISBN 9788792763723.
  19. ^ Sonnenschein EC, Nielsen KF, D'Alvise P, Porsby CH, Melchiorsen J, Heilmann J, Kalatzis PG, López-Pérez M, Bunk B, Spröer C, Middelboe M, Gram L (февраль 2017 г.). «Глобальное распространение и гетерогенность видов рода Roseobacter Ruegeria mobilis». Журнал ISME . 11 (2): 569–583. дои : 10.1038/ismej.2016.111. ПМК 5270555 . ПМИД  27552638. 
  20. ^ Borg Y, Grigonyte AM, Boeing P, Wolfenden B, Smith P, Beaufoy W, Rose S, Ratisai T, Zaikin A, Nesbeth DN (2016-07-07). "Подходы с открытым исходным кодом к установлению бактерий клады Roseobacter в качестве шасси синтетической биологии для биогеоинженерии". PeerJ . 4 : e2031. doi : 10.7717/peerj.2031 . PMC 4941783 . PMID  27441104. 
  21. ^ abc Zan J, Лю Y, Fuqua C, Hill RT (январь 2014 г.). «Ощущение кворума ацил-гомосерин-лактона в кладе Roseobacter». Международный журнал молекулярных наук . 15 (1): 654–69. дои : 10.3390/ijms15010654 . ПМК 3907830 . ПМИД  24402124. 

Дальнейшее чтение

  • Buchan A, Hadden M, Suzuki MT (декабрь 2009 г.). «Разработка и применение инструментов количественной ПЦР для подгрупп клады Roseobacter». Applied and Environmental Microbiology . 75 (23): 7542–7. Bibcode : 2009ApEnM..75.7542B. doi : 10.1128/AEM.00814-09. PMC  2786420. PMID  19801463 .
  • Martens T, Heidorn T, Pukall R, Simon M, Tindall BJ, Brinkhoff T (июнь 2006 г.). «Реклассификация Roseobacter gallaeciensis Ruiz-Ponte et al. 1998 как Phaeobacter gallaeciensis gen. nov., comb. nov., описание Phaeobacter inhibens sp. nov., реклассификация Ruegeria algicola (Lafay et al. 1995) Uchino et al. 1999 как Marinovum algicola gen. nov., comb. nov. и исправленные описания родов Roseobacter, Ruegeria и Leisingera». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 56 (ч. 6): 1293–304. дои : 10.1099/ijs.0.63724-0 . ПМИД  16738106.
  • Шиба, Т. (1991). «Roseobacter litoralis gen. nov., sp. nov. и Roseobacter dentrificans sp. nov., аэробные розово-пигментированные бактерии, содержащие бактериохлорофилл a». Syst. Appl. Microbiol . 14 (2): 140–145. doi :10.1016/s0723-2020(11)80292-4.
  • Garrity GM, Holt JG (2001). "Таксономический очерк архей и бактерий" . В DR Boone, RW Castenholz (ред.). Руководство Берджи по систематической бактериологии, том 1: Археи и глубоко ветвящиеся и фототрофные бактерии (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer Verlag. стр. 155–166. ISBN 978-0-387-98771-2.
  • Roseobase: геномный ресурс для морских розеобактеров
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Розеобактер&oldid=1206971848"