Биология клетки | |
---|---|
Диаграмма животной клетки | |
Аппарат Гольджи ( / ˈ ɡ ɒ l dʒ i / ), также известный как комплекс Гольджи , тельце Гольджи или просто Гольджи , является органеллой, обнаруженной в большинстве эукариотических клеток . [1] Часть эндомембранной системы в цитоплазме , он упаковывает белки в мембраносвязанные везикулы внутри клетки перед тем, как везикулы отправляются к месту назначения. Он находится на пересечении секреторного, лизосомального и эндоцитарного путей. Он имеет особое значение в обработке белков для секреции , содержа набор ферментов гликозилирования , которые присоединяют различные мономеры сахара к белкам по мере того, как белки перемещаются через аппарат.
Аппарат Гольджи был идентифицирован в 1898 году итальянским биологом и патологом Камилло Гольджи . [2] Позднее, в 1910-х годах, органелла была названа в его честь. [2]
Из-за своего большого размера и отличительной структуры аппарат Гольджи был одним из первых органелл, которые были обнаружены и подробно изучены. Он был открыт в 1898 году итальянским врачом Камилло Гольджи во время исследования нервной системы . [3] [2] Впервые увидев его под своим микроскопом , он назвал эту структуру apparato reticolare interno («внутренний ретикулярный аппарат»). Некоторые поначалу сомневались в открытии, утверждая, что внешний вид структуры был всего лишь оптической иллюзией, созданной техникой наблюдения Гольджи. С развитием современных микроскопов в двадцатом веке открытие было подтверждено. [4] Ранние упоминания аппарата Гольджи ссылались на него под разными названиями, включая аппарат Гольджи–Хольмгрена, протоки Гольджи–Хольмгрена и аппарат Гольджи–Копша. [2] Термин «аппарат Гольджи» был использован в 1910 году и впервые появился в научной литературе в 1913 году, тогда как «комплекс Гольджи» был введен в 1956 году. [2]
Субклеточная локализация аппарата Гольджи различается у эукариот. У млекопитающих один аппарат Гольджи обычно расположен около ядра клетки, близко к центросоме. Трубчатые связи отвечают за связывание стопок вместе. Локализация и трубчатые связи аппарата Гольджи зависят от микротрубочек . В экспериментах видно, что по мере деполимеризации микротрубочек аппараты Гольджи теряют взаимные связи и становятся отдельными стопками по всей цитоплазме. [5] У дрожжей несколько аппаратов Гольджи разбросаны по всей цитоплазме (как это наблюдается у Saccharomyces cerevisiae ). У растений стопки Гольджи не сосредоточены в центросомной области и не образуют лент Гольджи. [6] Организация растительного Гольджи зависит от актиновых кабелей, а не от микротрубочек. [6] Общей чертой среди Гольджи является то, что они примыкают к участкам выхода эндоплазматического ретикулума (ЭР). [7]
У большинства эукариот аппарат Гольджи состоит из ряда отсеков и представляет собой набор слитых, уплощенных мембранных дисков, известных как цистерны (единственное число: цистерна , также называемая «диктиосомы»), происходящих из везикулярных кластеров, которые отпочковываются от эндоплазматического ретикулума (ЭР). Клетка млекопитающих обычно содержит от 40 до 100 стопок цистерн. [8] Обычно в стопке присутствует от четырех до восьми цистерн; однако у некоторых простейших наблюдалось до шестидесяти цистерн. [4] Эта коллекция цистерн разбита на цис- , медиальные и транс- отсекторы, составляющие две основные сети: цис-сеть Гольджи (CGN) и транс-сеть Гольджи (TGN). CGN является первой цистернальной структурой, а TGN является конечной, из которой белки упаковываются в пузырьки, предназначенные для лизосом , секреторных пузырьков или поверхности клетки. TGN обычно располагается рядом со стопкой, но также может быть отделена от нее. TGN может действовать как ранняя эндосома в дрожжах и растениях. [6] [9]
Существуют структурные и организационные различия в аппарате Гольджи среди эукариот. У некоторых дрожжей не наблюдается укладка Гольджи. У Pichia pastoris есть укладка Гольджи, а у Saccharomyces cerevisiae нет. [6] У растений отдельные стопки аппарата Гольджи, по-видимому, работают независимо. [6]
Аппарат Гольджи, как правило, крупнее и многочисленнее в клетках, которые синтезируют и секретируют большие количества веществ; например, секретирующие антитела плазменные В-клетки иммунной системы имеют выраженные комплексы Гольджи.
У всех эукариот каждая цистернальная стопка имеет цис- входную грань и транс- выходную грань. Эти грани характеризуются уникальной морфологией и биохимией . [10] Внутри отдельных стопок находятся наборы ферментов, ответственных за селективную модификацию белкового груза. Эти модификации влияют на судьбу белка. Компартментализация аппарата Гольджи выгодна для разделения ферментов, тем самым поддерживая последовательные и селективные этапы обработки: ферменты, катализирующие ранние модификации, собираются в цистернах цис- лица, а ферменты, катализирующие более поздние модификации, находятся в транс- лицевых цистернах стопок Гольджи. [5] [10]
Аппарат Гольджи является основным пунктом сбора и отправки белковых продуктов, полученных из эндоплазматического ретикулума. Белки, синтезированные в ЭР, упаковываются в пузырьки, которые затем сливаются с аппаратом Гольджи. Эти грузосодержащие белки модифицируются и направляются на секрецию посредством экзоцитоза или для использования в клетке. В этом отношении Гольджи можно сравнить с почтовым отделением: он упаковывает и маркирует предметы, которые затем отправляет в разные части клетки или во внеклеточное пространство . Аппарат Гольджи также участвует в транспорте липидов и образовании лизосом. [11]
Структура и функция аппарата Гольджи тесно связаны. Отдельные стопки имеют различные наборы ферментов, что позволяет осуществлять прогрессивную обработку грузовых белков по мере их перемещения из цистерн в транс-поверхность Гольджи. [5] [10] Ферментативные реакции внутри стопок Гольджи происходят исключительно вблизи его мембранных поверхностей, где закреплены ферменты. Эта особенность контрастирует с ЭР, в просвете которого находятся растворимые белки и ферменты . Большая часть ферментативной обработки представляет собой посттрансляционную модификацию белков. Например, фосфорилирование олигосахаридов на лизосомальных белках происходит в раннем CGN. [5] Цис- цистерны связаны с удалением остатков маннозы . [5] [10] Удаление остатков маннозы и добавление N-ацетилглюкозамина происходит в медиальных цистернах. [5] Добавление галактозы и сиаловой кислоты происходит в транс -цистернах. [5] Сульфатирование тирозинов и углеводов происходит в TGN. [5] Другие общие посттрансляционные модификации белков включают добавление углеводов ( гликозилирование ) [12] и фосфатов ( фосфорилирование ). Модификации белков могут образовывать сигнальную последовательность , которая определяет конечное место назначения белка. Например, аппарат Гольджи добавляет метку маннозо-6-фосфата к белкам, предназначенным для лизосом. Другая важная функция аппарата Гольджи заключается в образовании протеогликанов . Ферменты в аппарате Гольджи присоединяют белки к гликозаминогликанам , таким образом создавая протеогликаны. [13] Гликозаминогликаны представляют собой длинные неразветвленные молекулы полисахаридов , присутствующие во внеклеточном матриксе животных.
Везикулы, которые покидают шероховатый эндоплазматический ретикулум , транспортируются к цис- грани аппарата Гольджи, где они сливаются с мембраной Гольджи и выливают свое содержимое в просвет . Попав в просвет, молекулы модифицируются, а затем сортируются для транспортировки к следующим пунктам назначения.
Те белки, которые предназначены для областей клетки, отличных от эндоплазматического ретикулума или аппарата Гольджи, перемещаются через цистерны Гольджи к транс -поверхности, в сложную сеть мембран и связанных с ними везикул, известную как транс-сеть Гольджи (TGN). Эта область Гольджи является точкой, в которой белки сортируются и отправляются к своим предполагаемым местам назначения путем их размещения в одном из по крайней мере трех различных типов везикул, в зависимости от сигнальной последовательности, которую они несут.
Типы | Описание | Пример |
---|---|---|
Экзоцитотические везикулы (конститутивные) | Везикула содержит белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки везикулы отпочковываются и немедленно движутся к плазматической мембране , где они сливаются и высвобождают содержимое во внеклеточное пространство в процессе, известном как конститутивная секреция . | Выделение антител активированными плазматическими В-клетками |
Секреторные пузырьки (регулируемые) | Везикулы содержат белки, предназначенные для внеклеточного высвобождения. После упаковки везикулы отпочковываются и хранятся в клетке до тех пор, пока не будет дан сигнал для их высвобождения. При получении соответствующего сигнала они движутся к мембране и сливаются, чтобы высвободить свое содержимое. Этот процесс известен как регулируемая секреция . | Выделение нейротрансмиттеров из нейронов |
Лизосомальные везикулы | Везикулы содержат белки и рибосомы, предназначенные для лизосомы, деградационной органеллы, содержащей много кислых гидролаз , или для лизосомоподобных органелл хранения. Эти белки включают как пищеварительные ферменты, так и мембранные белки. Сначала везикула сливается с поздней эндосомой , а затем ее содержимое переносится в лизосому с помощью неизвестных механизмов. | Пищеварительные протеазы, предназначенные для лизосом |
Хотя существует множество моделей, пытающихся объяснить везикулярный трафик через аппарат Гольджи, ни одна отдельная модель не может независимо объяснить все наблюдения за аппаратом Гольджи. В настоящее время модель цистернальной прогрессии/созревания является наиболее принятой среди ученых, учитывая многие наблюдения по эукариотам. Другие модели по-прежнему важны для формулирования вопросов и руководства будущими экспериментами. Среди фундаментальных нерешенных вопросов — направленность везикул COPI и роль Rab GTPases в модулировании трафика белковых грузов. [14]
Брефельдин А (БФА) — это метаболит грибов, который экспериментально используется для нарушения пути секреции в качестве метода тестирования функции аппарата Гольджи. [16] БФА блокирует активацию некоторых факторов АДФ-рибозилирования ( ARF ). [17] АRF — это небольшие ГТФазы , которые регулируют везикулярный транспорт посредством связывания COP с эндосомами и аппаратом Гольджи. [17] БФА ингибирует функцию нескольких факторов обмена гуаниновых нуклеотидов (GEF), которые опосредуют связывание ГТФ с ARF. [17] Таким образом, обработка клеток БФА нарушает путь секреции, способствуя разборке аппарата Гольджи и распределению белков Гольджи в эндосомы и ЭР. [16] [17]