Динофизис
| Динофизис | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Клад : | Диафоретики |
| Клад : | САР |
| Клад : | Альвеолата |
| Тип: | Мизозоа |
| Суперкласс: | Динофлагелляты |
| Сорт: | Динофитовые |
| Заказ: | Динофизиальные |
| Семья: | Динофизовые |
| Род: | Динофизис Эренберг |
Dinophysis — род динофлагеллятов [1] [2] [3], распространенных в тропических, умеренных, прибрежных и океанических водах. [4] Впервые описан в 1839 году Кристианом Готфридом Эренбергом . [5]
Динофизы обычно представляют собой клетки среднего размера (30-120 мкм). [5] Структурный план и табуляция пластинок сохраняются в пределах рода. [4] Теки динофизов разделены пополам сагиттальным швом деления. [4] В этом роде существует пять типов орнаментации теки, [4] и они являются полезным признаком для идентификации видов. [4] Динофизы в основном делятся бинарным делением . [4]
Хлоропласты Dinophysis обычно имеют форму палочек или гранул и окрашены в желтый или коричневый цвет. [4] Некоторые виды Dinophysis поглощают клептопластиды во время питания. Токсичные Dinophysis вырабатывают окадаиновую кислоту , динофизистоксины и пектенотоксины , которые ингибируют протеинфосфатазу и вызывают диарею . [6]
Фон
Этимология этого названия рода происходит от греческого: Dino происходит от « deinos » ( δεινός ) [7] , что означает ужасный [8] и « physis » ( φύσις ), что означает природа. [9]
Род был впервые описан в 1839 году Эренбергом, поэтому голотипным видом этого рода является Dinophysis acuta Ehrenberg . [5] Было обнаружено, что то, что считалось разными видами Dinophysis, может быть просто разными стадиями жизни. [5]
Тяжелые вспышки отравления моллюсками с диареей на северо-востоке Японии привели к идентификации вида Dinophysis , который производит токсины, Dinophysis fortii в 1976–77 годах. [6] Этот род трудно поддерживать в культуре, что приводит к проблемам в получении знаний об этих организмах. [6] Некоторые Dinophysis spp. имеют клептопластиды криптомонадного происхождения, в частности, от криптомонады Teleaulax amphioxeia . [10] Dinophysis caudata приобрели эти клептопластиды, поглотив инфузорию Mesodinium rubrum , которая поглотила пластиды T. amphioxeia . [10] Пластиды криптомонад имеют четыре мембраны и нуклеоморф и являются продуктом вторичного эндосимбиоза . [10]
В течение многих лет считалось, что у Dinophysis нет полового цикла. [6] Однако теперь очевидно, что гаметные клетки могут образовываться у Dinophysis acuminata и D. acuta ; это было обнаружено, когда небольшие сферические клетки, по-видимому, образовывались внутри более крупных. [6]
Среда обитания и экология
Распространенной средой обитания динофизиса являются тропические, умеренные, прибрежные и океанические воды. [4] Хотя большинство динофизисов являются морскими и планктонными , некоторые из них были обнаружены в прибрежных лагунах [5]
Dinophysis caudata питаются инфузориями, в частности Mesodinium rubrum, посредством мизоцитоза . [6] Пикофитопланктон , бактерии и криптомонады также, вероятно, являются частью рациона Dinophysis . [6] В культуре Dinophysis поддерживаются на миксотрофном питании. [6] Хотя они миксотрофны, они в основном фаготрофны , а фотосинтез связан с клептопластидами. [6]
Описание организма
Морфология
Типичный размер клеток Dinophysis колеблется от 30 до 120 мкм, это клетки среднего размера. [5] Размер клеток Dinophysis может варьироваться от крупных вегетативных клеток до мелких гаметоподобных клеток. [6] У Dinophysis есть гипотеки , состоящие из двух крупных пластинок, которые занимают большую часть пространства теки, а также несколько мелких пластинок. [6] Род характеризуется наличием 18 пластинок: четыре эпитекальные пластинки, две небольшие апикальные пластинки, четыре сулькальные пластинки, четыре поясковые пластинки и четыре гипотекальные пластинки. [5] У них есть поясок, который расположен спереди, а клетки сжаты с боков. [6] Структурный план и табуляция пластинок сохраняются в пределах рода. [4] Теки Dinophysis разделены пополам сагиттальным швом деления. [4] Текальный орнамент является полезным признаком для идентификации видов. [4] В этом роде существует пять типов тека-орнаментации. [4] Тип A представляет собой гладкую теку или теку с неглубокими углублениями, один ряд пор выстилает передний и задний поясковые листы и края больших эпитекальных и гипотекальных пластин. [4] Тип B имеет более ямчатую текальную поверхность, но имеет меньше пор; Тип C характеризуется неглубокой гексагональной сеткой в теке и порой в середине каждой ареолы . [4] Тип D демонстрирует большую сферическую ареоляцию на текальной поверхности с порами в центре каждых 3-5 ареол; тип E характерен для латерально уплощенного Dinophysis и состоит из круглой ареоляционной текальной поверхности и центральной поры почти во всех ареолах. [4]
Пластиды и клептопластиды
Для Dinophysis характерны мелкие, обычно палочковидные или зернистые, желтого или коричневого цвета хлоропласты . [4] Хлоропласты имеют стопки из трех тилакоидов и внутренний пиреноид . [4] В стареющих клетках хлоропласты имеют тенденцию собираться в середине и образовывать оранжевые пятна. [4]
Некоторые виды Dinophysis spp., вероятно, обладают пластидами криптомонадного происхождения, поскольку пластиды идентичны пластидам криптофита Teleaulax amphioxeia . [11] В этом случае процесс состоял в поглощении (неполный фагоцитоз ) инфузории M. rubrum, которая, в свою очередь, поглотила целую криптомонаду, и теперь остались только пластиды. [11]
Ведутся споры о том, являются ли пластиды D. caudata постоянными или клептопластидами. [12] В настоящее время известно, что пластиды D. caudata являются клептопластидами, и объяснением расхождения между молекулярными и ультраструктурными данными является структурная модификация во время приобретения пластид посредством питания. [12] Когда D. caudata питался красновато-коричневыми пластидами M. rubrum , они не переваривались в пищевой вакуоли, а вместо этого переносились на периферию клетки, чтобы присоединиться к остальным пластидам. [12] Пластиды, которые были проглочены, окружаются мембранными пузырьками и переносятся в цитоплазму. [12] Во время секвестрации пластид пластиды претерпевают изменение в морфологии, тилакоиды пластид M. rubrum становятся нерегулярными и растянутыми. [12] Изменение пигмента пластид происходит из-за фотоактивности, смена слабого освещения на яркое заставляет пластиды становиться зелеными, когда нет добычи. [12] Криптофитный нуклеоморф, обнаруженный у M. rubrum , утрачен у D. caudata . [12] Конечные пластиды D. caudata выглядят звездчатыми и имеют сгруппированные пиреноиды, расположенные на концах, их тилакоидные мембраны расположены парами. [12]
Жизненный цикл
Dinophysis в основном делится бесполым путем путем бинарного деления. [4] В течение многих лет считалось, что у Dinophysis нет полового цикла. [6] Однако теперь очевидно, что гаметные клетки могут образовываться у D. acuminata и D. acuta ; это было обнаружено, когда небольшие сферические клетки, по-видимому, образовывались внутри более крупных. [6] Хотя роль полового цикла у Dinophysis еще не полностью понята, существует предложенная модель того, как это работает. В предложенной модели вегетативные клетки дают начало небольшим подвижным клеткам (более мелкие клетки, ранее наблюдавшиеся внутри более крупных клеток). Более мелкие клетки затем также становятся вегетативными и действуют как гаметы, а после конъюгации клетки делятся и инцистируются. [13] Более мелкие клетки, которые дают начало гаметам, как правило, имеют более тонкие теки и менее развитые поясковые и бороздчатые списки. [13] Они также жгутиконосцы и плавают, они используют свои жгутики и списки, чтобы оборачиваться вокруг другой гаметной клетки для конъюгации. [13]
Хотя гаметы являются частью диморфного полового цикла, половые цисты не играют активной роли в засеве популяций Dinophysis . [6]
Псевдогены
В то время как токсичные виды Dinophysis, такие как D. acuminata, имеют один ген для LSU рРНК , нетоксичные виды, по-видимому, имеют два различных класса LSU рРНК. [14] Разница между этими двумя классами заключалась в делеции 70 п.н., что указывает на то, что более короткий продукт может быть псевдогеном . [14] Псевдоген может быть использован в качестве маркера D. acuminata и может удобно служить маркером токсичных и нетоксичных штаммов [14] и пролить больше света на генетику токсичности Dinophysis .
Филогенетика
Динофлагелляты — это водоросли, и согласно недавней филогении они являются сестринскими группами инфузорий и апикомплексов . [14] Большинство филогенетических исследований проводятся с последовательностями как больших, так и малых рибосомных субъединиц и не всегда согласуются с морфологическими исследованиями, основанными на текальных пластинках. [ 14] Секвенирование малой субъединицы рибосомы Dinophysis выявило очень похожие последовательности у трех видов Dinophysis ( D. acuminata , D. norvegica и D. acuta ), что позволяет предположить, что фотосинтетические Dinophysis появились недавно. [14]
Практическое значение
Динофизы представляют угрозу для аквакультуры моллюсков из-за токсичных липофильных токсинов моллюсков, которые они вырабатывают. [6] Динофизы имеют криптофитоподобные пигменты, и по крайней мере семь видов динофизов содержат диарейные токсины моллюсков. [6]
Токсичные Dinophysis производят окадаевую кислоту, динофизистоксины и пектенотоксины, которые ингибируют протеинфосфатазу и вызывают диарею. [6] Чем более доминирующими являются окадаты, тем выше воздействие на общественное здоровье. [6] Токсины являются вторичными метаболитами , и в некоторых случаях один вид может производить несколько типов токсинов. [6] Их производство контролируется как генетическими факторами, так и окружающей средой. [6] Вырабатываемые ферменты различаются в зависимости от среды, в которой растут Dinophysis . [6] Бореальные моря, моря умеренного климата и тропические моря являются местом, где встречается большинство скоплений Dinophysis , вызывающих отравление моллюсками с диареей. [6] Общие черты, связанные с токсичными Dinophysis, включают: большие размеры, сильно развитые поясные и бороздчатые списки и гипотекальные отростки. [6]
Разновидность
- Dinophys acuminata Клапаред и Лахманн
- Dinophysis acuta Ehrenberg
- Dinophysis acutissima Гаардера
- Dinophysis alata EGJørgensen
- Dinophysis amandula (Balech) Sournia
- Динофизис амфора Балех
- Dinophysis amygdala О.В. Паульсен
- Dinophysis anabilis Абе
- Dinophysis antarctica Балех
- Dinophys apicata (Кофоид и Скогсберг) Абе
- Dinophysis apiculata Менье
- Dinophysis arctica Мерешковского
- Dinophysis argus (Stein) Абе
- Dinophysis balechii DRNorris & LDBerner
- Dinophys baltica (Паульсен) Кофоид и Скогсберг
- Dinophysis bibulba Балех
- Динофиз двуглавый Шиллер
- Dinophys braarudii (О.Нордли) Балех
- Dinophysis capitulata Balech
- Dinophysis carpentariae Древесина
- Dinophysis caudata Сэвилл-Кент
- Dinophysis collaris Кофоид и Миченер
- Dinophys conjuncta Д.Парра-Торис, К.Эскеда-Лара и Д.Ю.Эрнандес-Бесеррил
- Dinophys Contracta (Кофоид и Скогсберг) Балех
- Dinophys cornuta (Н.Петерс) Балех
- Dinophysis crassior Паульсен
- Dinophysis curvata Schiller
- Dinophysis cyrtoptera Balech
- Dinophysis dens Павиллар
- Dinophysis dentata Шиллер
- Dinophysis dubia Балех
- Dinophysis equalantii Balech
- Dinophys exigua Кофоид и Скогсберг
- Динофизис экспульса Кофоид и Миченер
- Dinophysis fortii Павиллард
- Dinophysis fortunata Sournia
- Dinophysis gaarderae Sournia
- Dinophysis granii Паульсена
- Dinophysis hasleae Балех
- Dinophysis hastata Штейн
- Dinophysis hyalina Древесина
- Dinophysis indica В. Шринивасан
- Dinophys infundibulum Дж. Шиллер
- Dinophysis intermedia Клив
- Dinophysis irregularis (Lebour) Балех
- Dinophysis islandica Паульсен
- Dinophys joergersenii Kofoid & Skogsberg
- Dinophys lacrima (Gaarder) Балех
- Dinophys laevis Клапаред и Лахманн
- Dinophysis laticincta Balech
- Dinophys longialata Гран и Брааруд
- Dinophysis meteorii Böhm
- Dinophysis meunieri Шиллер
- Dinophysis micheneri Sournia
- Динофизис микроплевра Балех
- Dinophysis micropterygia P.Dangeard
- Динофиз микростригилиформис Абе
- Динофизис Майлз Клив
- Dinophysis mitroides Sournia
- Динофиз монаканта Кофоид и Скогсберг
- Dinophysis moresbyensis Древесина
- Dinophys mucronata (Kofoid & Skogsberg) Сурния
- Dinophys nasuta (Stein) Парк и Диксон
- Dinophysis neolenticula Sournia
- Dinophysis nias Карстен
- Dinophys norvegica Клапаред и Лахманн
- Dinophys odiosa (Pavillard) Тай и Скогсберг
- Dinophys okamurae Кофоид и Скогсберг
- Dinophysis opposita Древесина
- Dinophys ovata Клапаред и Лахманн
- Dinophys oviformis Чен и Ни
- Яйцеклетка динофиза (F.Schütt) ТАбе
- Dinophysis pacifica Древесина
- Dinophysis paralata Sournia
- Динофизис парва Шиллер
- Dinophys parvula (Schütt) Балех
- Dinophysis paulseni (Schiller) Балех
- Динофизис стебельчатый
- Dinophysis pellucidum Левринг
- Dinophysis perforata Sournia
- Dinophys phalacromoides (EHJörgensen) Ф.Гомес, П.Лопес-Гарсия и Д.Морейра
- Dinophysis pugiuncula (Jørgensen) Балех
- Dinophysis pulchella (Lebour) Балех
- Динофиз точечный Йоргенсена
- Dinophysis pusilla Jørgensen
- Динофиз рекурва Кофоид и Скогсберг
- Dinophysis rete Sournia
- Dinophysis reticulata Гаардера
- Динофиз робуста Гран и Брааруд
- Dinophys rotundiformis Л.-С.Тай и Т.Скогсберг
- Dinophysis rudgei Мюррей и Уиттинг
- Динофиз морщинистый Кофоид и Миченер
- Dinophysis sacculus Штейн
- Dinophysis scabra Sournia
- Dinophysis schilleri Sournia
- Dinophysis schroederi Павиллард
- Dinophysis schuettii Мюррей и Уиттинг
- Динофизис семенной Менье
- Dinophys siankanensis Альмазан и Эрнандес-Бесеррил
- Dinophys similis Кофоид и Скогсберг
- Dinophysis simplex Бём
- Dinophysis sourniai Balech
- Dinophysis sphaerica Штейн
- Dinophys sphaeroidea (Й.Шиллер) Балех
- Dinophysis spinata (N.Peters) Балех
- Dinophysis spinosa Rampi
- Dinophysis subcircularis Паульсен
- Dinophys swezyae Kofoid & Skogsberg
- Dinophys symmetrica (Gaarder) Балех
- Dinophys Tailisunii Чен и Ни
- Dinophys taylorii Эрнандес-Бесеррил
- Dinophysis tenuivelata Балех
- Dinophysis thompsonii (EJFWood) Балех
- Динофиз трапеции Кофоид и Скогсберг
- Dinophysis triacantha Кофоид
- Dinophysis tripos Гуррет
- Dinophysis truncata Клив
- Dinophysis tuberculata Мангин
- Dinophysis umbosa Шиллер
- Dinophysis uracantha Штейн
- Dinophys uracanthoides (Jorgensen) Ф.Гомес, П.Лопес-Гарсия и Д.Морейра
- Dinophys urceola Кофоид и Скогсберг
- Dinophysis vasta (F.Schütt) Балех
- Dinophysis ventricosa Клапаред и Лахманн
- Dinophysis vermiculata C.-H.-G.Pouchet
- Динофизис вершина Менье
Ссылки
- ^ AlgaeBase : Dinophysis Ehrenberg, 1839
- ^ NCBI : Dinophysis Ehrenberg, 1839 (род); графически: Dinophysis, Lifemap NCBI Version.
- ^ WoRMS : Dinophysis Ehrenberg, 1839
- ^ abcdefghijklmnopqrs Hallegraeff, GM, Lucas, IAN 1988: Морской род динофлагеллят Dinophysis (Dinophyceae): фотосинтетические, неритические и нефотосинтетические, океанические виды. Phycologia, 27: 25–42. 10.2216/i0031-8884-27-1-25.1
- ^ abcdefg Эренберг, CG, 1839. Über jetzt wirklich noch zahlreich lebende Thier-Arten der Kreideformatien der Erde. Königlich Preussische Akademie der Wissenschaften zu Berlin, Bericht über die zur Bekanntmachung geeigneten Verhandlungen, 1839, стр. 152-159. Über noch zahlreich jetzt lebende Thierarten der Kreidebildung , nach Vorträgen in der Akademie der Wissenschaften zu Berlin in den Jahren 1839 и 1840, Л. Восс, Лейпциг. PDF, с. 44 и далее
- ^ abcdefghijklmnopqrstu vwx Reguera, B. et al. 2012. Вредные виды Dinophysis: обзор. Вредные водоросли, 14: 87–106. 10.1016/j.hal.2011.10.016
- ^ «Δεινός» Δεινός — Викисловарь , en.wiktionary.org/wiki/δεινός.
- ^ Anon, dino | Поиск в словаре этимологии онлайн. Индекс. Доступно по адресу: https://www.etymonline.com/search?q=dino [Доступ 12 февраля 2018 г.].
- ^ «Физис» Википедия, Фонд Викимедиа, 20 апреля 2018 г., en:Physis . [ циклическая ссылка ]
- ^ abc Kim, JI, Yoon, HS, Yi, G., Kim, HS, Yih, W., & Shin, W. 2015: Пластидный геном криптомонады teleaulax amphioxeia . PLoS One, 10(6). doi :10.1371/journal.pone.0129284
- ^ ab Janson, S. & Granéli, E. 2003: Генетический анализ гена psbA из отдельных клеток указывает на криптомонадное происхождение пластиды у Dinophysis (Dinophyceae)». Phycologia, 42(5): 473–477. doi:10.2216/i0031-8884-42-5-473.1.
- ^ abcdefgh Ким, М., Нам, С. В., Шин, В., Коутс, Д. В. и Парк, М. Г. 2012: Dinophysis caudata (Dinophyceae) секвестрирует и удерживает пластиды из миксотрофной добычи инфузорий Mesodinium Rubrum . Журнал физиологии, 48: 569-579. doi:10.1111/j.1529-8817.2012.01150.x
- ^ abc Berland, Br, et al., 1995. Наблюдения за возможными стадиями жизненного цикла динофлагеллят Dinophysis cf. acuminata , Dinophysis acuta и Dinophysis pavillardi. Aquatic Microbial Ecology, 9: 183–189.
- ^ abcdef Ренстам-Хольм, А.-С., Годе, А. и Андерсон, Д.М., 2002. Молекулярные исследования видов Dinophys (Dinophyceae) из Швеции и Северной Америки. Психология, 41: 348–357.10.2216/i0031-8884-41-4-348.1.
Дальнейшее чтение
- Aissaoui, A; Reguera, B; Dhib, A (октябрь 2014 г.). «Первые свидетельства возникновения деформации клеток во время цветения динофизиса вдоль берегов Тунисского залива (юго-запад Средиземного моря)». Вредные водоросли . 39 : 191– 201. doi : 10.1016/j.hal.2014.07.017. hdl : 10508/2477 . S2CID 85995249.
- Харред, Лора Брук; Кэмпбелл, Лиза (27 июля 2014 г.). «Прогнозирование вредоносного цветения водорослей: исследование на примере яиц динофизиса в Мексиканском заливе». Журнал исследований планктона . 36 (6): 1434– 45. doi : 10.1093/plankt/fbu070 . hdl : 1969.1/152710 .
- Маккарти, Мойра; О'Халлоран, Джон; О'Брайен, Нора М.; ван Пелт, Фрэнк FNAM (октябрь 2014 г.). «Вызывает ли морской биотоксин окадаиковая кислота фрагментацию ДНК у мидий и тихоокеанских устриц?». Исследования морской окружающей среды . 101 : 153–160 . Bibcode : 2014MarER.101..153M. doi : 10.1016/j.marenvres.2014.09.009. PMID 25440785.
- Регера, Беатрис; Риобо, Пилар; Родригес, Франциско; Диас, Патрисио А.; Писарро, Джемита; Пас, Беатрис; Франко, Хосе М.; Бланко, Хуан (20 января 2014 г.). «Токсины динофиза: возбудители, распространение и судьба моллюсков». Морские наркотики . 12 (1): 396–461 . doi : 10.3390/md12010394 . ПМЦ 3917280 . ПМИД 24447996.
- Вламис, Аристидис; Катику, Панагиота (март 2014 г.). «Влияние климата на пространственное и временное распределение Dinophysis spp. в прибрежных водах Греции». Plankton & Benthos Research . 9 (1): 15– 31. doi : 10.3800/pbr.9.15 .
- Уайт, Каллум; Свон, Сара; Дэвидсон, Кит (октябрь 2014 г.). «Изменение характера ветра, связанное с необычно высоким цветением динофизиса вокруг Шетландских островов, Шотландия». Вредные водоросли . 39 : 365–373 . doi : 10.1016/j.hal.2014.09.006 .
