Хитон
Класс морских моллюсков.

Хитон
Временной диапазон:Поздний кембрий – настоящее время[1] [2]
Живой хитон Tonicella lineata, сфотографированный in situ : передний конец животного находится справа.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Моллюски
Сорт:Полиплакофора
Бленвиль , 1816 г.
Подгруппы

См. текст.

Хитоны ( / ˈ k aɪ t ən z , - t ɒ n z / ) — морские моллюски разного размера из класса Polyplacophora ( / ˌ p ɒ l i p l ə ˈ k ɒ f ər ə / POL -ee-plə- KOF -ər-ə ), [3] ранее известные как Amphineura . [4] Известно около 940 [5] [6] современных и 430 [7] ископаемых видов.

Их также иногда называют морскими колыбельками , кольчужными раковинами или присосками , или, более формально, лорикатами , полиплакофорами , а иногда и полиплакофорами .

Хитоны имеют панцирь, состоящий из восьми отдельных пластин или клапанов . [3] Эти пластины слегка перекрываются на переднем и заднем краях, но при этом хорошо сочленяются друг с другом. Благодаря этому панцирь обеспечивает защиту, одновременно позволяя хитону изгибаться вверх, когда это необходимо для передвижения по неровным поверхностям, и даже позволяет животному сворачиваться в клубок, когда его сбрасывают со скал. [8] Панцирные пластины окружены юбкой, известной как пояс .

Место обитания

Две особи Acanthopleura granulata на скале во время прилива в Гваделупе

Хитоны обитают по всему миру, от холодных вод до тропиков. Они живут на твердых поверхностях, например, на камнях или под ними, или в расщелинах скал.

Некоторые виды живут довольно высоко в приливной зоне и подвергаются воздействию воздуха и света в течение длительных периодов. Большинство видов обитают в приливной или сублиторальной зоне и не выходят за пределы фотической зоны , но несколько видов живут в глубокой воде, вплоть до 6000 м (20000 футов). [9]

Хитоны являются исключительно и полностью морскими животными, в отличие от двустворчатых моллюсков , которые смогли приспособиться к солоноватой и пресной воде, и брюхоногих моллюсков , которые смогли успешно перейти в пресноводную и наземную среду обитания.

Морфология

Оболочка

Все хитоны имеют защитную спинную оболочку, которая разделена на восемь сочленяющихся арагонитовых створок, встроенных в жесткий мышечный пояс, который окружает тело хитона. По сравнению с цельными или двухкомпонентными раковинами других моллюсков, такое расположение позволяет хитонам сворачиваться в защитный шар при смещении и плотно прикрепляться к неровным поверхностям. У некоторых видов створки уменьшены или покрыты тканью пояса . [10] [11] Створки по-разному окрашены, узорчатые, гладкие или скульптурные.

Часть серии статей о
Ракушки
Раковины моллюсков
О раковинах моллюсков
Другие ракушки
Свободные створки или пластины Chiton tuberculatus с пляжа Невис , Вест-Индия , головные пластины вверху, хвостовые пластины внизу
Препарированный хитоновый панцирь с отчетливо видимой структурой пластин.

Самая передняя пластина имеет форму полумесяца и известна как головная пластина (иногда ее называют головной пластиной, несмотря на отсутствие полной головы). Самая задняя пластина известна как анальная пластина (иногда ее называют хвостовой пластиной, хотя у хитонов нет хвостов).

Внутренний слой каждой из шести промежуточных пластинок вырабатывается спереди как сочленяющийся фланец, называемый articulamentum. Этот внутренний слой может также вырабатываться сбоку в виде зазубренных вставочных пластинок. Они функционируют как крепление клапанных пластинок к мягкому телу. Подобная серия вставочных пластинок может быть прикреплена к выпуклой передней границе головной пластинки или выпуклой задней границе анальной пластинки. [12]

Скульптура створок является одной из таксономических характеристик, наряду с грануляцией или шипиками пояска. [12]

После смерти хитона отдельные створки, составляющие восьмичастную раковину, распадаются, поскольку поясок больше не удерживает их вместе, а затем пластины иногда выносит на берег в дрейфе. Отдельные пластины раковины хитона иногда называют раковинами бабочек из-за их формы.

Орнамент пояса

Пояс может быть украшен чешуйками или спикулами, которые, как и пластины раковины, минерализованы арагонитом — хотя в спикулах происходит другой процесс минерализации, нежели в зубах или раковинах (что подразумевает независимое эволюционное новшество). [11] Этот процесс кажется довольно простым по сравнению с другими тканями раковины; в некоторых таксонах кристаллическая структура отложенных минералов очень напоминает неупорядоченную природу кристаллов, которые образуются неорганическим путем, хотя в других таксонах наблюдается больший порядок. [11]

Белковый компонент чешуи и склеритов ничтожно мал по сравнению с другими биоминерализованными структурами, тогда как общая доля матрикса «выше», чем в раковинах моллюсков. Это означает, что полисахариды составляют основную часть матрикса. [11] Поясные шипы часто несут параллельные по длине штрихи. [11]

Широкая форма поясного орнамента предполагает, что он играет второстепенную роль; хитоны могут прекрасно выживать и без них. Камуфляж или защита — две вероятные функции. [11] Конечно, такие виды, как некоторые представители рода Acanthochitona, несут заметные парные пучки спикул на поясе. Спикулы острые, и при неосторожном обращении легко проникают в кожу человека, где они отделяются и остаются как болезненный раздражитель. [13]

Спикулы секретируются клетками, которые не экспрессируют engrailed , но эти клетки окружены клетками, экспрессирующими engrailed. [14] Эти соседние клетки секретируют органическую пелликулу на внешней стороне развивающейся спикулы, арагонит которой откладывается центральной клеткой; последующее деление этой центральной клетки позволяет секретировать более крупные шипы в определенных таксонах. [15] Органическая пелликула обнаружена у большинства полиплакофор (но не у базальных хитонов, таких как Hanleya ) [15] , но необычна для аплакофоры. [16] В процессе развития секретирующие склерит клетки возникают из претрохальных и построхальных клеток: клеток 1a, 1d, 2a, 2c, 3c и 3d. [16] Панцирные пластинки возникают в основном из микромера 2d, хотя клетки 2a, 2b, 2c и иногда 3c также участвуют в ее секреции. [16]

Внутренняя анатомия

Пояс часто украшен спикулами, щетинками, волосатыми пучками, шипами или змеевидными чешуйками. Большая часть тела представляет собой улиткообразную ногу, но голова или другие мягкие части за поясом не видны со спинной стороны. Мантийная полость состоит из узкого канала с каждой стороны, лежащего между телом и поясом. Вода попадает в полость через отверстия с обеих сторон рта, затем течет по каналу ко второму, выдыхающему, отверстию близко к анусу . [17] Множественные жабры свисают в мантийную полость вдоль части или всей боковой мантийной бороздки, каждая из которых состоит из центральной оси с несколькими уплощенными нитями, через которые может поглощаться кислород. [18]

Трехкамерное сердце расположено ближе к заднему концу животного. Каждое из двух предсердий собирает кровь из жабр с одной стороны, в то время как мышечный желудочек качает кровь через аорту и по всему телу.

Выделительная система состоит из двух нефридий , которые соединяются с перикардиальной полостью вокруг сердца и удаляют экскременты через пору, которая открывается около задней части мантийной полости. Единственная гонада расположена перед сердцем и выпускает гаметы через пару пор прямо перед теми, которые используются для экскреции. [18]

Нижняя сторона хитона Cryptochiton stelleri , в центре которого находится нога, окруженная жабрами и мантией . На этом снимке слева виден рот.

Рот расположен на нижней стороне животного и содержит языковидную структуру, называемую радулой , которая имеет многочисленные ряды по 17 зубов в каждом. Зубы покрыты магнетитом , твердым минералом оксида железа. Радула используется для соскабливания микроскопических водорослей с субстрата. Сама полость рта выстлана хитином и связана с парой слюнных желез . Два мешочка открываются с задней стороны рта, один из которых содержит радулу, а другой содержит выступающий сенсорный субрадулярный орган , который прижимается к субстрату для определения вкуса пищи. [18]

Реснички протягивают пищу через рот в потоке слизи и через пищевод , где она частично переваривается ферментами из пары крупных глоточных желез. Пищевод, в свою очередь, открывается в желудок , где ферменты из пищеварительной железы завершают расщепление пищи. Питательные вещества всасываются через слизистую оболочку желудка и первую часть кишечника . Кишечник разделен на две части сфинктером , причем последняя часть сильно извита и функционирует для уплотнения отходов в фекальные шарики . Анус открывается сразу за ступней. [18]

У хитонов отсутствует четко выраженная голова; их нервная система напоминает разбросанную лестницу. [19] Настоящие ганглии отсутствуют, как у других моллюсков, хотя вокруг пищевода имеется кольцо плотной нервной ткани. От этого кольца нервы разветвляются вперед, чтобы иннервировать рот и субрадулу, в то время как две пары основных нервных стволов проходят обратно через тело. Одна пара, педальные стволы, иннервируют стопу, в то время как паллиовисцеральные стволы иннервируют мантию и остальные внутренние органы. [18]

У некоторых видов в передней части головы имеется ряд щупалец. [20]

Чувства

Основными органами чувств хитонов являются субрадулярный орган и большое количество уникальных органов, называемых эстетами . Эстеты состоят из светочувствительных клеток, расположенных прямо под поверхностью панциря, хотя они не способны к настоящему зрению. Однако в некоторых случаях они модифицируются, образуя глазки , с кластером отдельных фоторецепторных клеток, лежащих под небольшой линзой на основе арагонита . [21] Каждая линза может формировать четкие изображения и состоит из относительно крупных, высококристаллически выровненных зерен, чтобы минимизировать рассеивание света. [22] У отдельного хитона могут быть тысячи таких глазков. [18] Эти глаза на основе арагонита [23] делают их способными к настоящему зрению; [24] хотя исследования относительно степени их остроты зрения продолжаются. Известно, что они могут различать тень хищника и изменения в освещении, вызванные облаками. Эволюционный компромисс привел к компромиссу между глазами и панцирем; По мере увеличения размера и сложности глаз механическая эффективность их оболочек снижается, и наоборот. [25]

Существует относительно хорошая летопись ископаемых останков хитоновых раковин, но глазки присутствуют только у тех, которые датируются возрастом 10 миллионов лет или моложе; это делает глазки, точная функция которых неясна, вероятно, самыми поздними глазами, которые эволюционировали. [19]

Хотя у хитонов отсутствуют осфрадии , статоцисты и другие органы чувств, характерные для других моллюсков, у них имеются многочисленные тактильные нервные окончания, особенно на поясе и внутри мантийной полости.

У отряда Lepidopleurida также есть пигментированный сенсорный орган, называемый органом Швабе. [26] Его функция остается в значительной степени неизвестной, и предполагается, что она связана с функцией личиночного глаза. [27]

Однако у хитонов отсутствует церебральный ганглий. [28]

Способность к самонаведению

Подобно многим видам морских блюдечек , известно, что несколько видов хитонов демонстрируют поведение возвращения домой , отправляясь в путь за пищей, а затем возвращаясь в то же самое место, где они ранее обитали. [29] Метод, который они используют для осуществления такого поведения, был в некоторой степени исследован, но остается неизвестным. Одна из теорий заключается в том, что хитоны запоминают топографический профиль региона, таким образом, имея возможность направлять себя обратно к своему родному шраму с помощью физического знания камней и визуальной информации от своих многочисленных примитивных глазных пятен. [30] Морская улитка Nerita textilis (как и все брюхоногие моллюски ) оставляет след из слизи по мере своего движения, который хеморецептивный орган способен обнаружить и направить улитку обратно к ее родному месту. [31] Неясно, функционирует ли возвращение домой хитонов таким же образом, но они могут оставлять химические сигналы вдоль поверхности камня и на домашнем шраме, которые их обонятельные чувства могут обнаружить и направить на них. Кроме того, могут быть обнаружены и более старые следы, что дает хитону дополнительный стимул найти свой дом. [30]

Радулярные зубы хитонов сделаны из магнетита , а кристаллы железа внутри них могут быть вовлечены в магниторецепцию , [32] способность ощущать полярность и наклон магнитного поля Земли . Экспериментальные работы показали, что хитоны могут обнаруживать и реагировать на магнетизм. [33]

Кулинарное использование

Хитоны едят в нескольких частях света. Это включает острова в Карибском море, такие как Тринидад , Тобаго , Багамы , Сен-Мартен, Аруба, Бонайре, Ангилья и Барбадос , а также Бермудские острова. Их также традиционно едят в некоторых частях Филиппин , где их называют кибет, если они сырые, и хитон, если они жареные. Коренные народы тихоокеанского побережья Северной Америки едят хитоны. Они являются обычной пищей на тихоокеанском побережье Южной Америки и на Галапагосских островах . Ножка хитона готовится так же, как и морское ушко . Некоторые островитяне, живущие в Южной Корее, также едят хитон, слегка отваренный и смешанный с овощами и острым соусом. Аборигены в Австралии также едят хитон; например, они зарегистрированы в Соглашении о традиционном рыболовстве нации Нарунгга .

Жизненные привычки

Cryptoconchus porosus , хитон бабочки, створки которого полностью покрыты пояском.

Хитон медленно ползает на мускулистой ноге. Он обладает значительной силой сцепления и может очень крепко цепляться за камни, как моллюск .

Хитоны, как правило, травоядные, хотя некоторые из них всеядны, а некоторые плотоядны. [34] [35] Они питаются водорослями , мшанками , диатомовыми водорослями , усоногими раками и иногда бактериями , соскребая каменистый субстрат своими хорошо развитыми радулами .

Несколько видов хитонов являются хищными , например, небольшой западно- тихоокеанский вид Placiphorella velata . Эти хищные хитоны имеют увеличенные передние пояса. Они ловят других мелких беспозвоночных , таких как креветки и, возможно, даже мелкую рыбу, удерживая увеличенный, похожий на капюшон передний конец пояса над поверхностью, а затем зажимая ничего не подозревающую, ищущую укрытия добычу. [36]

Размножение и жизненный цикл

Личинки хитонов: первое изображение — трохофора , второе — в стадии метаморфоза, третье — неполовозрелая взрослая особь.

Хитоны раздельнополы, и оплодотворение обычно внешнее . Самец выпускает сперму в воду, в то время как самка выпускает икру либо по отдельности, либо длинной нитью. В большинстве случаев оплодотворение происходит либо в окружающей воде, либо в мантийной полости самки. Некоторые виды вынашивают икру в мантийной полости, а вид Callistochiton viviparus даже сохраняет ее в яичнике и рождает живых детенышей, пример яйцеживорождения .

Яйцо имеет жесткую колючую оболочку и обычно вылупляется, чтобы выпустить свободно плавающую личинку трохофоры , типичную для многих других групп моллюсков. В некоторых случаях трохофора остается внутри яйца (и тогда ее называют лецитотрофной – получающей питание из желтка), которая вылупляется, чтобы произвести на свет миниатюрную взрослую особь. В отличие от большинства других моллюсков, между трохофорой и взрослой особью нет промежуточной стадии, или велигера . Вместо этого на одной стороне личинки образуется сегментированная ракушечная железа, а на противоположной стороне – нога. Когда личинка готова стать взрослой, тело удлиняется, и ракушечная железа выделяет пластины раковины. В отличие от полностью взрослой особи, у личинки есть пара простых глаз, хотя они могут оставаться в течение некоторого времени у незрелой взрослой особи. [18]

Хищники

Животные, которые охотятся на хитонов, включают людей, чаек , морских звезд , крабов , омаров и рыбу . [ необходима ссылка ]

Эволюционное происхождение

Хитоны имеют относительно хорошую ископаемую летопись, простирающуюся до кембрия, [1] [2] с родом Preacanthochiton , известным по окаменелостям, найденным в позднекембрийских отложениях в Миссури , который классифицируется как самый ранний известный полиплакофор. Однако точное филогенетическое положение предполагаемых кембрийских хитонов весьма спорно, и некоторые авторы вместо этого утверждают, что самые ранние подтвержденные полиплакофоры датируются ранним ордовиком . [37] Kimberella и Wiwaxia из докембрия и кембрия могут быть связаны с предковыми полиплакофорами. Matthevia является позднекембрийским полиплакофораном, сохранившимся в виде отдельных заостренных створок, и иногда считается хитоном, [1] хотя в лучшем случае он может быть только членом стволовой группы группы. [38]

Отдельные пластины Matthevia , позднекембрийской полиплакофоры из группы Hellnmaria известняка Notch Peak Limestone, Steamboat Pass, южная часть хребта House Range, штат Юта, показаны рядом с монетой достоинством в один цент США (19 мм в диаметре).

На основании этого и сопутствующих ископаемых, одна из вероятных гипотез происхождения полиплакофоры состоит в том, что они образовались, когда аберрантная моноплакофора родилась с несколькими центрами кальцификации, а не с одним обычным. Отбор быстро подействовал на полученные конические раковины, сформировав их так, чтобы они перекрывались в защитную броню; их исходные конусы гомологичны кончикам пластин современных хитонов. [1]

Хитоны произошли от мультиплакофор в палеозое, а их относительно сохранившийся современный план строения тела зафиксировался в мезозое. [38]

Самые ранние ископаемые свидетельства эстетов в хитонах датируются примерно 400 млн лет назад, в раннем девоне . [19]

История научных исследований

Хитоны были впервые изучены Карлом Линнеем в его 10-м издании Systema Naturae 1758 года . С тех пор, как он описал первые четыре вида, хитоны были по-разному классифицированы. Их назвали циклобранхиями (круглорукими) в начале 19 века, а затем сгруппировали с аплакофорами в подтипе Amphineura в 1876 году . Класс Polyplacophora был назван де Бленвилем в 1816 году.

Этимология

Название «хитон» — неолатинское, происходит от древнегреческого слова «khitōn» , означающего «туника» (которое также является источником слова «хитин» ). Древнегреческое слово «khitōn» можно проследить до центрально-семитского слова «kittan» , которое происходит от аккадских слов «kitû» или «kita'um» , означающих «лен» или «льняное полотно», и изначально шумерского слова «gada» или «gida» . [ требуется цитата ]

Греческое название Polyplacophora происходит от слов poly- (много), plako- (табличка) и -phoros (несущий), что указывает на восемь пластин панциря хитона.

Таксономия

Большинство используемых сегодня схем классификации основаны, по крайней мере частично, на «Руководстве по конхологии» Пилсбри (1892–1894), расширенном и пересмотренном Каасом и Ван Беллем (1985–1990).

С тех пор как хитоны были впервые описаны Линнеем (1758), были проведены обширные таксономические исследования на уровне видов. Однако таксономическая классификация на более высоких уровнях в группе осталась несколько неопределенной.

Последняя классификация, Сиренко (2006), [39] основана не только на морфологии раковины, как обычно, но и на других важных признаках, включая эстеты , поясок, радулу, жабры, железы, выступы оболочки яйца и сперматозоиды. Она включает все живые и вымершие роды хитонов.

Дальнейшее разделение внутри хитониды было получено с помощью молекулярного анализа. [40]

В настоящее время эта система является общепринятой.

Ссылки

  1. ^ abcd Runnegar, B.; Pojeta, J. Jr. (октябрь 1974 г.). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Science . 186 (4161): 311–317. Bibcode :1974Sci...186..311R. doi :10.1126/science.186.4161.311. JSTOR  1739764. PMID  17839855. S2CID  46429653.
  2. ^ ab Cherns, Lesley (2 января 2007 г.). «Ранняя палеозойская диверсификация хитонов (Polyplacophora, Mollusca) на основе новых данных из силура острова Готланд, Швеция». Lethaia . 37 (4): 445–456. doi :10.1080/00241160410002180 . Получено 25 ноября 2022 г. .
  3. ^ ab Chisholm, Hugh , ed. (1911). "Chiton"  . Encyclopaedia Britannica . Vol. 6 (11th ed.). Cambridge University Press. pp. 247–251.
  4. ^ "Polyplacophora". Интегрированная таксономическая информационная система .
  5. ^ Швабе, Э (2005). «Каталог современных и ископаемых хитонов (Mollusca: Polyplacophora)». Новапекс . 6 : 89–105.
  6. ^ Стеббинс, Т.Д.; Эрнисс, диджей (2009). «Хитоны (Mollusca: Polyplacophora), известные из программ мониторинга бентоса в заливе Южная Калифорния». Фестиваль . 41 : 53–100.
  7. ^ Puchalski, S.; Eernisse, DJ; Johnson, CC (2008). «Влияние смещения выборки на ископаемые данные хитонов (Mollusca, Polyplacophora)». American Malacological Bulletin . 25 : 87–95. doi : 10.4003/0740-2783-25.1.87. S2CID  59485784. Архивировано из оригинала 26 июля 2020 г. Получено 4 октября 2021 г.
  8. ^ Коннорс, М. Дж.; Эрлих, Х.; Хог, М.; Годеффруа, К.; Арайя, С.; Каллай, И.; Газит, Д.; Бойс, М.; Ортис, К. (2012). «Трехмерная структура сборки пластин панциря хитона Tonicella Marmorea и ее биомеханические последствия». Журнал структурной биологии . 177 (2): 314–328. doi :10.1016/j.jsb.2011.12.019. PMID  22248452.
  9. ^ Линдберг, Дэвид Р. (1 июня 2009 г.). «Моноплакофоры и происхождение и взаимоотношения моллюсков». Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 191–203. doi : 10.1007/s12052-009-0125-4 . ISSN  1936-6434. S2CID  26108547.
  10. ^ Винтер, Дж.; Нильсен, К. (2005). «Раннекембрийские халкиерии — моллюски». Зоологика Скрипта . 34 : 81–89. дои : 10.1111/j.1463-6409.2005.00177.x. S2CID  84493997.
  11. ^ abcdef Тревес, К.; Трауб, В.; Вайнер, С.; Аддади, Л. (2003). «Формирование арагонита в поясе хитона (моллюсков)». Helvetica Chimica Acta . 86 (4): 1101–1112. doi :10.1002/hlca.200390096.
  12. ^ ab PJ Hayward, and JS Ryland (1996). Справочник по морской фауне Северо-Западной Европы . Oxford University Press. стр. 485. ISBN 978-0-19-854055-7.
  13. ^ Бранч, GM; Гриффитс, CL; Бранч, ML и Бекли, LE (2010). Два океана: путеводитель по морской жизни Южной Африки . Кейптаун: Struik Nature.
  14. ^ Jacobs, DK; Wray, CG; Wedeen, CJ; Kostriken, R.; Desalle, R.; Staton, JL; Gates, RD; Lindberg, DR (2000). «Выражение, запечатленное моллюсками, серийная организация и эволюция раковин». Evolution & Development . 2 (6): 340–347. doi :10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x. PMID  11256378. S2CID  25274057.
  15. ^ ab Haas, W (1981). «Эволюция известковых твердых частей у примитивных моллюсков malacologia». Malacologia . 21 : 403–418.
  16. ^ abc Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. (2004). «Клеточная линия полиплакофоры Chaetopleura apiculata: вариации в спиральной программе и их значение для эволюции моллюсков». Developmental Biology . 272 ​​(1): 145–160. doi : 10.1016/j.ydbio.2004.04.027 . PMID  15242797.
  17. ^ animalnetwork.com Архивировано 16 марта 2003 г. на Wayback Machine
  18. ^ abcdefg Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 381–389. ISBN 978-0-03-056747-6.
  19. ^ abc Serb, JM; Eernisse, DJ (2008). «Составление траектории эволюции: использование разнообразия глаз моллюсков для понимания параллельной и конвергентной эволюции». Эволюция: образование и пропаганда . 1 (4): 439–447. doi : 10.1007/s12052-008-0084-1 .
  20. ↑ Джеймс Х. Маклин (1 апреля 1962 г.). «Пищевое поведение хитона Placiphorella». Журнал исследований моллюсков . 35 (1): 23. Архивировано из оригинала 19 июля 2012 г.
  21. ^ Speiser, DI; Eernisse, DJ; Johnsen, SN (2011). «Хитон использует арагонитовые линзы для формирования изображений». Current Biology . 21 (8): 665–670. Bibcode : 2011CBio...21..665S. doi : 10.1016/j.cub.2011.03.033 . PMID  21497091. S2CID  10261602.
  22. ^ Li, L.; Connors, MJ; Kolle, M.; England, GT; Speiser, DI; Xiao, X.; Aizenberg, J.; Ortiz, C. (2015). «Многофункциональность хитоновой биоминерализованной брони с интегрированной визуальной системой» (PDF) . Science . 350 (6263): 952–956. doi : 10.1126/science.aad1246 . hdl :1721.1/100035. PMID  26586760. S2CID  217544572. Архивировано (PDF) из оригинала 4 ноября 2018 г. . Получено 4 ноября 2018 г. .
  23. ^ "Weird Sea Mollusk Sports Hundreds of Eyes Made Of Armor". Live Science . 19 ноября 2015 г. Архивировано из оригинала 17 августа 2016 г. Получено 28 июля 2016 г.
  24. ^ «Глаза из камня действительно могут видеть, говорится в исследовании». 14 апреля 2011 г. Архивировано из оригинала 20 декабря 2013 г. Получено 10 декабря 2013 г.
  25. ^ "Хитоны видят керамическими глазами, показывают новые исследования". Архивировано из оригинала 15 мая 2019 года . Получено 15 мая 2019 года .
  26. ^ Sigwart, JD; Sumner-Rooney, LH; Schwabe, E.; Heß, M.; Brennan, GP; Schrödl, M. (2014). «Новый сенсорный орган у примитивных моллюсков (Polyplacophora: Lepidopleurida) и его контекст в нервной системе хитонов». Frontiers in Zoology . 11 (1): 7. doi : 10.1186/1742-9994-11-7 . PMC 3916795. PMID  24447393 . 
  27. ^ Самнер-Руни, Л. Х.; Сигварт, Дж. Д. (2015). «Является ли орган Швабе сохранившимся личиночным глазом? Анатомические и поведенческие исследования нового органа чувств у взрослых особей Leptochiton asellus (Mollusca, Polyplacophora) указывают на связь с личиночными фоторецепторами». PLOS ONE . ​​10 (9): e0137119. Bibcode :2015PLoSO..1037119S. doi : 10.1371/journal.pone.0137119 . PMC 4569177 . PMID  26366861. 
  28. ^ (Торн. Дж. М., 1968; Мороз. Л. и др., 1993).
  29. ^ Chelazzi; et al. (1983). "Сравнительное исследование характера движения двух симпатрических тропических хитонов, Mollusca: Polyplacophora" . Marine Biology . 74 (2): 115–125. Bibcode :1983MarBi..74..115C. doi :10.1007/bf00413914. S2CID  56141764.; Челацци, Г.; и др. (1990). «Роль следования в перемещении хитонов в приливной зоне: сравнение трех видов Acanthopleura». Морская биология . 105 (3): 445–450. Bibcode : 1990MarBi.105..445C. doi : 10.1007/bf01316316. S2CID  83889350.
  30. ^ ab (Челацци, Г. и др., 1987; Торн, Дж. М., 1968).
  31. ^ (Челацци, Г. и др., 1985).
  32. ^ Киршвинк, Дж. Л.; Ловенстам, HA (1 августа 1979 г.). «Минерализация и намагничивание зубов хитона: палеомагнитные, седиментологические и биологические последствия органического магнетита». Earth and Planetary Science Letters . 44 (2): 193–204. Bibcode : 1979E&PSL..44..193K. doi : 10.1016/0012-821X(79)90168-7. ISSN  0012-821X.
  33. ^ Самнер-Руни, Лорен Х.; Мюррей, Джеймс А.; Кейн, Шон Д.; Сигварт, Джулия Д. (2014). «Есть ли у хитонов компас? Доказательства магнитной чувствительности у полиплакофоры». Журнал естественной истории . 48 (45–48): 45–48. Bibcode : 2014JNatH..48.3033S. doi : 10.1080/00222933.2014.959574. S2CID  84896224.
  34. ^ Кангас, Мерви; Шеперд, С.А. (1984). «Распределение и питание хитонов в среде обитания среди валунов на Западном острове, Южная Австралия». Журнал Малакологического общества Австралии . 6 (3–4): 101–111. doi :10.1080/00852988.1984.10673963.
  35. ^ Барнавелл, ЭБ (1960). Хищнические привычки среди Polyplacophora
  36. ^ "Placiphorella velata feeding response". YouTube . Архивировано из оригинала 18 октября 2020 г. Получено 17 октября 2020 г.
  37. ^ Sigwart, JD; Sutton, MD (октябрь 2007 г.). «Глубокая филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1624): 2413–2419. doi :10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978. PMID  17652065 . Для краткого обзора см. «The Mollusca». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Архивировано из оригинала 15 декабря 2012 года . Получено 2 октября 2008 года .
  38. ^ ab Vendrasco, MJ; Wood, TE; Runnegar, BN (2004). «Сочлененная палеозойская окаменелость с 17 пластинами значительно расширяет различия ранних хитонов». Nature . 429 (6989): 288–291. Bibcode :2004Natur.429..288V. doi :10.1038/nature02548. PMID  15152250. S2CID  4428441.
  39. ^ Сиренко, Б.И. (2006). «Новый взгляд на систему хитонов (Mollusca: Polyplacophora)». Венера . 65 (1–2): 27–49.
  40. ^ Sigwart, Julia D.; Stoeger, Isabella; Knebelsberger, Thomas; Schwabe, Enrico (2013). "Филогения хитона (Mollusca: Polyplacophora) и размещение загадочного вида Choriplax grayi (H. Adams & Angas)". Систематика беспозвоночных . 27 (6): 603. doi :10.1071/IS13013. S2CID  86845236.[ постоянная мертвая ссылка ]
  41. ^ "WoRMS - Всемирный регистр морских видов". www.marinespecies.org . Архивировано из оригинала 29 мая 2010 г. Получено 7 апреля 2010 г.
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Хитоны» .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Polyplacophora .
  • Обширный список видов, классифицированных по семействам
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Читон&oldid=1254982473"