Phaeocystis — род водорослей, принадлежащих к классу Prymnesiophyte и более крупному отделу Haptophyta . [1] Это широко распространенный морской фитопланктон , который может функционировать в широком диапазоне температур ( эвритермный ) и солености ( эвригалинный ). [2] Представители этого рода обитают в открытом океане, а также в морском льду. [3] Он имеет полиморфный жизненный цикл, варьирующийся от свободноживущих клеток до крупных колоний. [2]
Способность образовывать плавающую колонию является одним из уникальных свойств Phaeocystis — сотни клеток заключены в полисахаридную гелевую матрицу, которая может значительно увеличиваться в размерах во время цветения . [3] Самые крупные цветения Phaeocystis образуются в полярных морях: P. pouchetii на севере и P. antarctica на юге. [1] Эта интенсивная продуктивность Phaeocystis обычно сохраняется в течение примерно трехмесячного периода, охватывая большую часть лета в Южном полушарии. Экосистемы, богатые Phaeocystis, обычно связаны с коммерчески важными запасами ракообразных, моллюсков, рыб и млекопитающих. Phaeocystis может оказывать негативное воздействие на более высокие трофические уровни в морской экосистеме и, как следствие, на деятельность человека (такую как рыбоводство и прибрежный туризм), образуя пахучую пену на пляжах во время спада цветения. [4]
Способность образовывать крупные цветки и его повсеместное распространение делают Phaeocystis важным участником океанического углеродного цикла . [5] [6] Кроме того, Phaeocystis производит диметилсульфид (ДМС), ключевой элемент в цикле серы . [7] [8]
Распространение и жизненный цикл
Свободноживущие формы Phaeocystis распространены по всему миру и встречаются в различных морских местообитаниях, включая прибрежные океаны, открытые океаны, полярные моря и морской лед. [10]
В настоящее время к роду отнесено семь видов: P. antarctica , P. jahnii , P. globosa , P. pouchetti , P. scrobiculata (не в культуре), P. cordata и P. rex . [11]
Три вида ( P. globosa , P. pouchetii и P. antarctica ) связаны с образованием цветения в богатых питательными веществами районах, [12] которое может происходить как естественным образом (например, в море Росса , Гренландском море или Баренцевом море ), так и из-за антропогенного воздействия (например, в Южной бухте Северного моря или Персидского залива ). Как правило, P. globosa цветет в умеренных и тропических водах, тогда как P. pouchetii и P. antarctica лучше приспособлены к холодным температурам, преобладающим в арктических и антарктических водах соответственно. Однако P. pouchetii также переносит более высокие температуры [13] и был замечен в умеренных водах. [14]
Сравнение геномов показало, что область спейсера RUBISCO (расположенная в пластидной ДНК между двумя субъединицами фермента 1,5-бисфосфаткарбоксилазы) высококонсервативна среди близкородственных колониальных видов Phaeocystis и идентична у P. antarctica , P. pouchetii и двух теплоумеренных штаммов P. globosa , с заменой одного основания у двух холодноумеренных штаммов P. globosa . [15]
Phaeocystis может существовать как свободноживущие клетки или колонии. Свободноживущие клетки могут иметь различную морфологию в зависимости от вида. Все виды могут существовать как чешуйчатые жгутиконосцы , и это единственная форма, которая наблюдалась для P. scrobiculata и P. cordata . Три вида наблюдались как колонии ( P. globosa , P. pouchetii и P. antarctica ), и они также могут существовать как жгутиконосцы, лишенные чешуек и нитей. [16] В колониях Phaeocystis кожа колонии может обеспечивать защиту от более мелких травоядных зоопланктона и вирусов. [17]
Хотя гаплоидно-диплоидный жизненный цикл предполагается у других видов ( P. pouchetii и P. antarctica ), он наблюдается только у P. globosa . В этом цикле половое размножение доминирует при формировании/прекращении цветения колонии, и существуют два типа вегетативного размножения . [16]
Воздействие на мировой океан
Род Phaeocystis является основным производителем 3-диметилсульфониопропионата (ДМСП), предшественника диметилсульфида (ДМС). Биогенный ДМС ежегодно вносит в атмосферу около 1,5×10 13 г серы и играет важную роль в глобальном цикле серы, который может влиять на образование облаков и, потенциально, на регулирование климата. [1]
Симбиоз
Виды Phaeocystis являются эндосимбионтами радиолярий акантарии . [18] [19] Акантарии, собранные в разных океанических бассейнах, содержат различные виды Phaeocystis в качестве своих доминирующих симбионтов : P. antarctica обнаружена как основной симбионт акантарии в Южном океане, а P. cordata и P. jahnii входят в число доминирующих симбионтов, обнаруженных у акантарии, собранных в теплых олиготрофных регионах Индийского и Тихого океанов. [18] В дополнение к описанным видам Phaeocystis , последовательности, принадлежащие к молекулярной кладе Phaeo02, часто составляют большинство симбиотических последовательностей, извлеченных из акантарии в тепловодных регионах. [18] [19] Является ли этот симбиоз истинным мутуализмом, при котором оба партнера получают выгоду, является предметом споров. [20] Экстремальное клеточное ремоделирование наблюдается у симбиотического Phaeocystis , включая резкое увеличение числа хлоропластов и увеличенную центральную вакуоль. [18] [19] Это фенотипическое изменение, вероятно, вызвано хозяином для увеличения фотосинтетического выхода симбионтов, но если оно делает симбиотические клетки неспособными к будущему делению клеток, симбиоз является тупиком для Phaeocystis . [20] Симбиоз экологически значим, поскольку он создает первичные очаги производства в регионах с низким содержанием питательных веществ, [21] но еще предстоит определить, как симбиоз повлиял на эволюцию Phaeocystis .
^ ab Schoemann, Véronique; Becquevort, Sylvie; Stefels, Jacqueline; Rousseau, Véronique; Lancelot, Christiane (2005-01-01). "Цветение Phaeocystis в мировом океане и механизмы его контроля: обзор". Journal of Sea Research . Iron Resources and Oceanic Nutrients - Advancement of Global Environmental Simulations. 53 (1–2): 43–66. Bibcode : 2005JSR....53...43S. CiteSeerX 10.1.1.319.9563 . doi : 10.1016/j.seares.2004.01.008.
^ ab "Добро пожаловать на домашнюю страницу проекта по секвенированию генома Phaeocystis antarctica". www.phaeocystis.org .
^ Ланселот, К.; Мато, С. (1987). «Динамика весеннего цветения, в котором доминирует Phaeocystis, в прибрежных водах Бельгии. I. Фитопланктонная активность и связанные с ней параметры». Серия «Прогресс морской экологии» . 37 : 239–248. Bibcode : 1987MEPS...37..239L. doi : 10.3354/meps037239 .
^ Смит, Уокер О.; Кодиспоти, Луис А.; Нельсон, Дэвид М.; Мэнли, Томас; Баски, Эдвард Дж.; Нибауэр, Х. Джозеф; Кота, Гленн Ф. (1991-08-08). "Значение цветения Phaeocystis в углеродном цикле океана в высоких широтах". Nature . 352 (6335): 514–516. Bibcode :1991Natur.352..514S. doi :10.1038/352514a0. S2CID 4369806.
^ DiTullio, GR; Grebmeier, JM ; Arrigo, KR; Lizotte, MP; Robinson, DH; Leventer, A.; Barry, JP; VanWoert, ML; Dunbar, RB (2000). «Быстрый и ранний экспорт цветков Phaeocystis antarctica в море Росса, Антарктида». Nature . 404 (6778): 595–598. Bibcode :2000Natur.404..595D. doi :10.1038/35007061. PMID 10766240. S2CID 4409009.
^ Stefels, J., Van Boekel, WHM, 1993. Производство DMS из растворенного DMSP в аксенических культурах морского фитопланктона вида Phaeocystis sp ., Mar. Ecol. Prog. Ser. 97, 11–18.
^ J, Stefels; L, Dijkhuizen; WWC, Gieskes (1995-07-20). "Активность DMSP-лиазы при весеннем цветении фитопланктона у побережья Нидерландов, связанная с обилием Phaeocystis sp." (PDF) . Серия "Прогресс морской экологии" . 123 : 235–243. Bibcode :1995MEPS..123..235S. doi : 10.3354/meps123235 .
^ Бендер, С. Дж., Моран, Д. М., МакИлвин, М. Р., Чжэн, Х., МакКроу, Дж. П., Баджер, Дж., ДиТуллио, ГР., Аллен, А. Е. и Сайто, М. А. (2018) «Формирование колоний у Phaeocystis antarctica : связь молекулярных механизмов с биогеохимией железа». Biogeosciences , 15 (16): 4923–4942. doi :10.5194/bg-15-4923-2018.
^ Томсен, HA, Бак, KR, Чавес, FP, 1994. Гаптофиты как компоненты морского фитопланктона., В: Грин, JC, Лидбитер, BSC (ред.), Водоросли-гаптофиты. Clarendon Press, Оксфорд, Великобритания, стр. 187–208.
^ Андерсен, Роберт А.; Бейли, Дж. Крейг; Десель, Йохан; Проберт, Ян (2015-04-03). "Phaeocystis rex sp. nov. (Phaeocystales, Prymnesiophyceae): новый одиночный вид, который производит многослойное чешуйчатое клеточное покрытие". Европейский журнал физиологии . 50 (2): 207–222. doi : 10.1080/09670262.2015.1024287 . ISSN 0967-0262.
^ Ланселот, К., Келлер, М. Д., Руссо, В., Смит-младший, У. О., Матот, С., 1998. Аутэкология морского гаптофита Phaeocystis sp ., В: Андерсон, Д. М., Чембелла, А. Д., Халлаграефф, Г. М. (ред.), Физиологическая экология вредоносного цветения водорослей, т. 41. Springer-Verlag, Берлин, стр. 209–224.
^ Baumann, MEM; Lancelot, C.; Brandini, FP; Sakshaug, E.; John, DM (1994). «Таксономическая идентичность космополитического примнезиофита Phaeocystis: морфологический и экофизиологический подход». Журнал морских систем . 5 (1): 5–22. Bibcode : 1994JMS.....5....5B. doi : 10.1016/0924-7963(94)90013-2.
^ Филиппарт, Катарина Дж. М.; Каде, Герхард К.; ван Раапхорст, Вим; Ригман, Рул (01.01.2000). «Долгосрочные взаимодействия фитопланктона и питательных веществ в мелководном прибрежном море: структура сообщества водорослей, бюджеты питательных веществ и потенциал денитрификации». Лимнология и океанография . 45 (1): 131–144. Bibcode : 2000LimOc..45..131P. doi : 10.4319/lo.2000.45.1.0131. ISSN 1939-5590. S2CID 86169774.
^ Ланге, Мартин; Чен, Юэ-Цинь; Медлин, Линда К. (2002-02-01). «Молекулярно-генетическое определение видов Phaeocystis (Prymnesiophyceae) с использованием кодирующих и некодирующих областей ядерного и пластидного геномов» (PDF) . European Journal of Phycology . 37 (1): 77–92. doi :10.1017/S0967026201003481. ISSN 1469-4433. S2CID 55951287.
^ ab Руссо, Вероник; Кретьено-Дине, Мари-Жозеф; Якобсен, Анита; Верити, Питер; Уиппл, Стюарт (2007-04-13). "Жизненный цикл Phaeocystis: состояние знаний и предполагаемая роль в экологии". Биогеохимия . 83 (1–3): 29–47. doi :10.1007/s10533-007-9085-3. ISSN 0168-2563. S2CID 54973619.
^ Верити, Питер Г.; Бруссард, Корина П.; Нейстгаард, Йенс К.; Леуве, Мария А. ван; Ланселот, Кристиан; Медлин, Линда К. (2007-03-16). «Современное понимание экологии и биогеохимии Phaeocystis и перспективы будущих исследований» (PDF) . Биогеохимия . 83 (1–3): 311–330. doi :10.1007/s10533-007-9090-6. ISSN 0168-2563. S2CID 55210194.
^ abcd Десель, Йохан; Симо, Рафель; Гали, Марти; Варгас, Коломбан де; Колен, Себастьян; Дедевиз, Ив; Биттнер, Люси; Проберт, Ян; Нет, Фабрис (30 октября 2012 г.). «Оригинальный способ симбиоза планктона открытого океана». Труды Национальной академии наук . 109 (44): 18000–18005. Бибкод : 2012PNAS..10918000D. дои : 10.1073/pnas.1212303109 . ISSN 0027-8424. ПМЦ 3497740 . ПМИД 23071304.
^ abc Mars Brisbin, Margaret; Grossmann, Mary M.; Mesrop, Lisa Y.; Mitarai, Satoshi (2018). "Разнообразие симбионтов внутри хозяина и расширенное поддержание симбионтов в фотосимбиотической Acantharea (Clade F)". Frontiers in Microbiology . 9 : 1998. doi : 10.3389/fmicb.2018.01998 . ISSN 1664-302X. PMC 6120437. PMID 30210473 .
^ ab Decelle, Johan (2013-07-30). "Новые перспективы функционирования и эволюции фотосимбиоза в планктоне". Коммуникативная и интегративная биология . 6 (4): e24560. doi :10.4161/cib.24560. PMC 3742057. PMID 23986805 .
^ Кэрон, Дэвид А.; Сванберг, Нил Р.; Майклс, Энтони Ф.; Хаус, Фрэнсис А. (1995-01-01). «Первичная продуктивность симбионтных планктонных саркодовых (Acantharia, Radiolaria, Foraminifera) в поверхностных водах около Бермудских островов». Журнал исследований планктона . 17 (1): 103–129. doi :10.1093/plankt/17.1.103. ISSN 0142-7873.