Немертея
Тип беспозвоночных, ленточные черви

Немертея
Временной диапазон:Средний триас–современный Возможные записи ордовика и карбона
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Подкоролевство:Эуметазоа
Клад :Парахоксозоа
Клад :Билатерия
Клад :Нефрозоа
Клад :Первичностомия
(без рейтинга):Спиралии
Супертип:Лофотрохозои
Тип:Немертея
Шульце , 1851
Классы
Синонимы  [1]

Немертины
Немертинея
Ринхоцела

Nemertea — тип животных , также известных как ленточные черви или хоботковые черви , состоящий из около 1300 известных видов. [2] [3] Большинство ленточных червей очень тонкие, обычно всего несколько миллиметров в ширину, хотя некоторые имеют относительно короткие, но широкие тела. Многие имеют узоры желтой, оранжевой, красной и зеленой окраски. Передняя кишка, желудок и кишечник проходят немного ниже средней линии тела, анус находится на кончике хвоста, а рот — под передней частью. Немного выше кишечника находитсяринхоцель , полость, которая в основном проходит выше средней линии и заканчивается немного не доходя до задней части тела. Все виды имеют хоботок , который лежит в ринхоцеле, когда неактивен, но выворачивается, чтобы появиться чуть выше рта, чтобы захватить добычу животного с ядом. Очень растяжимая мышца в задней части ринхоцеля втягивает хоботок, когда атака заканчивается. Несколько видов с короткими телами фильтруют пищу и имеют присоски на переднем и заднем концах, с помощью которых они прикрепляются к хозяину .

Мозг представляет собой кольцо из четырех ганглиев , расположенных вокруг ринхоцеля около переднего конца животного. По крайней мере пара брюшных нервных стволов соединяется с мозгом и проходит вдоль длины тела. Большинство немертин имеют различные хеморецепторы , а на их головах некоторые виды имеют ряд пигментных чашечковых глазков , которые могут обнаруживать свет, но не могут формировать изображение. Немертины дышат через кожу. У них есть по крайней мере два боковых сосуда, которые соединены на концах, образуя петлю, и они, и ринхоцель заполнены жидкостью. Сердца нет, и поток жидкости зависит от сокращения мышц в сосудах и стенке тела. Чтобы отфильтровывать растворимые отходы, пламенные клетки встроены в переднюю часть двух боковых жидкостных сосудов и удаляют отходы через сеть труб наружу.

Все немертины двигаются медленно, используя свои внешние реснички для скольжения по поверхности по следу слизи , в то время как более крупные виды используют мускульные волны для ползания, а некоторые плавают с помощью дорсовентральных волнообразных движений. Некоторые живут в открытом океане, в то время как остальные находят или устраивают укрытия на дне. Около дюжины видов обитают в пресной воде, в основном в тропиках и субтропиках, а еще дюжина видов живет на суше в прохладных, влажных местах. Большинство немертин являются плотоядными , питающимися кольчатыми червями , моллюсками и ракообразными . Некоторые виды немертин являются падальщиками , а несколько живут комменсально внутри мантийной полости моллюсков .

У большинства видов полы раздельны, но все пресноводные виды являются гермафродитами . Немертины часто имеют многочисленные временные гонады ( яичники или семенники ) и строят временные гонодукты (протоки, из которых выделяются яйцеклетки или сперма), открывающиеся в гонопор , по одному на гонаду, когда яйцеклетки и сперма готовы. Яйца, как правило, оплодотворяются снаружи. Некоторые виды сбрасывают их в воду, а другие защищают свои яйца различными способами. Оплодотворенное яйцо делится спиральным дроблением и растет путем детерминированного развития, при котором судьбу клетки обычно можно предсказать по ее предшественникам в процессе деления. Эмбрионы большинства таксонов развиваются либо напрямую, образуя мальков (подобных взрослым, но меньших размеров), либо личинок, которые напоминают планулы книдарий . Однако некоторые из них образуют личинку пилидий, в которой развивающаяся молодь имеет кишечник, который лежит поперек тела личинки, и обычно поедает останки личинки, когда она вылупляется. Тела некоторых видов легко фрагментируются , и даже части, отрезанные около хвоста, могут вырастить полноценные тела.

Традиционная таксономия делит тип на два класса : Anopla («невооруженные» — их хоботки не имеют маленького кинжала) с двумя отрядами и Enopla («вооруженные» кинжалом) также с двумя отрядами. Однако в настоящее время принято считать, что Anopla являются парафилетическими , поскольку один отряд Anopla более тесно связан с Enopla, чем с другим отрядом Anopla. Сам тип Nemertea является монофилетическим , его основными синапоморфиями являются ринхоцель и выворачивающийся хоботок. Традиционная таксономия говорит, что немертины тесно связаны с плоскими червями , но оба типа считаются членами Lophotrochozoa , очень большой клады, иногда рассматриваемой как супертип, который также включает моллюсков , кольчатых червей , плеченогих , мшанок и многих других первичноротых .

История

В 1555 году Олаус Магнус написал о морском черве, который, по-видимому, был 17,76 метра (58,3 фута) в длину («40 локтей»), примерно шириной с руку ребенка, и чье прикосновение заставляло руку опухать. Уильям Борлейз написал в 1758 году о «морском длинном черве», а в 1770 году Гуннерус написал формальное описание этого животного, которого он назвал Ascaris longissima . Его нынешнее название, Lineus longissimus , впервые было использовано в 1806 году Соуэрби. [4] В 1995 году было описано в общей сложности 1149 видов, сгруппированных в 250 родов. [5]

Nemertea названы в честь греческой морской нимфы Nemertes, одной из дочерей Нерея и Дориды . [6] Альтернативные названия для типа включают Nemertini , Nemertinea и Rhynchocoela . [1] Nemertodermatida — это отдельный тип , ближайшими родственниками которого, по-видимому, являются Acoela . [ 7] [8]

Описание

Строение тела и основные полости

Типичное тело немертины очень тонкое по сравнению с ее длиной. [9] Самые маленькие имеют длину в несколько миллиметров, [10] большинство из них менее 20 сантиметров (7,9 дюйма), а некоторые превышают 1 метр (3,3 фута). Самое длинное животное, когда-либо найденное, длиной 54 метра (177 футов), может быть образцом Lineus longissimus , [9] Рупперт, Фокс и Барнс ссылаются на Lineus longissimus длиной 54 метра (177 футов), выброшенного на берег после шторма у Сент-Эндрюса в Шотландии. [11] Другие оценки составляют около 30 метров (98 футов). [12] Зоологи считают, что чрезвычайно сложно измерить этот вид. [13] Для сравнения:

  • Самый длинный зарегистрированный синий кит имел длину 33,58 метра (110,2 фута). [14]
  • Динозавры аргентинозавр и патаготитан оцениваются примерно в 35 метров (115 футов) и 31 метр (102 фута) соответственно. [ 15]
  • Образец гигантской арктической медузы Cyanea capillata arctica имел длину 36,5 метров (120 футов). [16]

L. longissimus , однако, обычно имеет ширину всего несколько миллиметров. [17] Тела большинства немертин могут сильно растягиваться, до 10 раз больше их длины в состоянии покоя у некоторых видов, [17] [9] но уменьшают свою длину до 50% и увеличивают свою ширину до 300%, когда их потревожат. [12] У некоторых из них относительно короткие, но широкие тела, например, Malacobdella grossa имеет длину до 3,5 сантиметров (1,4 дюйма) и ширину 1 сантиметр (0,39 дюйма), [9] [18] и некоторые из них гораздо менее эластичны. [17] Более мелкие немертины имеют приблизительно цилиндрическую форму, но более крупные виды сплющены дорсовентрально . Многие имеют видимые узоры в различных сочетаниях желтого, оранжевого, красного и зеленого цветов. [9]

Самый наружный слой тела не имеет кутикулы , но состоит из реснитчатого и железистого эпителия, содержащего рабдиты , [10] которые образуют слизь , в которой скользят реснички. [19] Каждая ресничная клетка имеет множество ресничек и микроворсинок . [9] Самый наружный слой покоится на утолщенной базальной мембране , дерме . [10] Рядом с дермой находятся по крайней мере три слоя мышц, некоторые кольцевые, а некоторые продольные. [9] Комбинации типов мышц различаются между различными классами , но они не связаны с различиями в движении. [10] У немертин также есть дорсовентральные мышцы, которые уплощают животных, особенно у более крупных видов. [9] Внутри концентрических трубок этих слоев находится мезенхима , разновидность соединительной ткани . [10] У пелагических видов эта ткань студенистая и плавучая. [9]

Они не сегментированы, но по крайней мере один вид, Annulonemertes minusculus, сегментирован. Но предполагается, что это производный признак. Сегментация не включает целом и стенку тела, и поэтому называется псевдосегментацией. [20] [21]

Рот расположен на брюшной стороне и немного позади передней части тела. Передняя кишка, желудок и кишечник проходят немного ниже средней линии тела, а анус находится на кончике хвоста. [22] Над кишечником и отделенный от кишечника мезенхимой находится ринхоцель , полость, которая в основном проходит выше средней линии и заканчивается немного ниже задней части тела. Ринхоцель класса Anopla имеет отверстие немного впереди рта, но все еще под передней частью тела. В другом классе, Enopla , рот и передняя часть ринхоцеля имеют общее отверстие. [9] Ринхоцель является целомомом , так как он выстлан эпителием . [10]

Хоботок и питание

Хоботок представляет собой складку стенки тела и находится в ринхоцеле в неактивном состоянии. [10] Когда мышцы в стенке ринхоцеля сжимают жидкость внутри, давление заставляет хоботок прыгать изнутри наружу по каналу, называемому ринходеумом, и через отверстие, пору хоботка. Хоботок имеет мышцу, которая прикрепляется к задней части ринхоцеля, может растягиваться до 30 раз больше своей неактивной длины и действует, чтобы втягивать хоботок. [9]

Gorgonorhynchus repens , вид класса Anopla, выбрасывает липкий разветвленный хоботок.

Хоботок класса Anopla выходит из отверстия, которое отделено от рта, [9] обвивается вокруг добычи и обездвиживает ее липкими, токсичными выделениями. [22] Anopla может атаковать, как только добыча попадает в зону действия хоботка. [23] У некоторых Anopla ветвистые хоботки, которые можно описать как «массу липких спагетти». [9] Затем животное втягивает добычу в рот. [10]

Часть хоботка со стилетом «вооруженной» немертины Amphiporus ochraceus .

У большинства представителей класса Enopla хоботок выходит из общего отверстия ринхоцеля и рта. Типичный представитель этого класса имеет стилет , известковый шип, [9] которым животное многократно пронзает добычу, чтобы ввести токсины и пищеварительные секреты. Затем добыча проглатывается целиком или, после частичного переваривания, ее ткани всасываются в рот. [22] Стилет прикреплен примерно на одной трети расстояния от конца вывернутого хоботка, который выдвигается только настолько, чтобы обнажить стилет. По обе стороны от активного стилета находятся мешочки, содержащие резервные стилеты для замены активного по мере роста животного или потери активного. [9] Вместо одного стилета у Polystilifera есть подушечка, которая несет множество крошечных стилетов, и эти животные имеют отдельные отверстия для хоботка и рта, в отличие от других Enopla. [24] [25] Энопла может атаковать только после контакта с добычей. [23]

Некоторые немертины, такие как L. longissimus , поглощают органическую пищу в растворе через кожу, что может дать преимущество длинным, тонким телам. [17] Питание суспензией встречается только среди специализированных симбиотических бделлонемертин , [23] которые имеют хоботок, но не стилет, и используют присоски, чтобы прикрепляться к двустворчатым моллюскам . [26]

Дыхание и кровеносная система

У немертин нет специализированных жабр , и дыхание происходит по поверхности тела, которое длинное и иногда уплощенное. Как и другие животные с толстыми стенками тела, они используют циркуляцию жидкости, а не диффузию для перемещения веществ по своему телу. Кровеносная система состоит из ринхоцеля и периферических сосудов, [27] в то время как их кровь содержится в основной полости тела. [28] Жидкость в ринхоцеле перемещает вещества к хоботку и от него и функционирует как жидкий скелет при выворачивании хоботка и рытье. Сосуды циркулируют жидкость по всему телу, а ринхоцель обеспечивает собственную локальную циркуляцию. [27] Кровеносные сосуды представляют собой систему целомов. [29]

В простейшем типе кровеносной системы два боковых сосуда соединены на концах, образуя петлю. Однако у многих видов есть дополнительные продольные и поперечные сосуды. Нет ни сердца, ни насосных сосудов, [30] и поток жидкости зависит от сокращения как сосудов, так и мышц стенки тела. У некоторых видов кровообращение прерывистое, и жидкость приливает и отливает в продольных сосудах. [27] Жидкость в сосудах обычно бесцветна, но у некоторых видов она содержит клетки желтого, оранжевого, зеленого или красного цвета. Красный тип содержит гемоглобин и переносит кислород, но функция других пигментов неизвестна. [27]

Выделение

Схематическое изображение пламенной ячейки и других связанных с ней структур

Немертины используют органы, называемые протонефридиями [27], для выделения растворимых отходов, особенно азотистых побочных продуктов клеточного метаболизма . [31] В протонефридиях немертин пламенные клетки , которые отфильтровывают отходы, встроены в переднюю часть двух боковых жидкостных сосудов. Пламенные клетки удаляют отходы в два собирательных протока, по одному с каждой стороны, и каждый проток имеет одну или несколько нефридиопор, через которые отходы выходят. Полуназемные и пресноводные немертины имеют гораздо больше пламенных клеток, чем морские, иногда тысячи. Причина может заключаться в том, что осморегуляция сложнее в неморских средах. [27]

Нервная система и органы чувств

Мозг и нервные стволы гоплонемертины Amphiporus ochraceus . Также видны несколько скоплений темных глазных пятен и отверстие одного мозгового органа.

Центральная нервная система состоит из мозга и парных брюшных нервных стволов , которые соединяются с мозгом и проходят по всей длине тела. Мозг представляет собой кольцо из четырех ганглиев , масс нервных клеток, расположенных вокруг ринхоцеля около его переднего конца [32] - в то время как мозг большинства первичноротых беспозвоночных окружает переднюю кишку. [33] Большинство видов немертин имеют только одну пару нервных стволов, многие виды имеют дополнительные парные стволы, а некоторые виды также имеют спинной ствол. [32] У некоторых видов стволы лежат под кожей, но у большинства они глубже, внутри мышечных слоев. [34] Центральная нервная система часто красная или розовая, потому что она содержит гемоглобин . Он хранит кислород для пиковой активности или когда животное испытывает аноксию , например, при рытье бескислородных отложений . [32]

Некоторые виды имеют парные церебральные органы, мешочки, отверстия которых выходят наружу. Другие виды имеют непарные выворачивающиеся органы на передней части головы. У некоторых есть щели вдоль бока головы или канавки, идущие наискосок поперек головы, и они могут быть связаны с парными церебральными органами. Все они считаются хеморецепторами , и церебральные органы также могут способствовать осморегуляции . Небольшие ямки в эпидермисе, по-видимому, являются сенсорами. [32] На голове у некоторых видов есть несколько пигментных чашечковых глазков , [32] которые могут обнаруживать свет, но не формировать изображение. [35] У большинства немертин есть от двух до шести глазков, хотя у некоторых их сотни. [34] У нескольких крошечных видов, которые живут между песчинками, есть статоцисты , [32] которые чувствуют равновесие. [36]

Paranemertes peregrina , питающийся полихетами, может следовать по следам слизи добычи и находить ее нору, возвращаясь по собственному следу слизи. [22]

Движение

Немертина Geonemertes pelaensis (справа) осматривается пауком, который затем его ловит.
Lineus longissimus в Гревелингене

Немертины обычно передвигаются медленно, [10] хотя иногда было зафиксировано, что они успешно охотятся на пауков или насекомых. [37] Большинство немертин используют свои внешние реснички, чтобы скользить по поверхностям по следу слизи , часть которой вырабатывается железами в голове. Более крупные виды используют мускульные волны, чтобы ползать, а некоторые водные виды плавают с помощью дорсовентральных волнообразных движений. Некоторые виды роют норы с помощью мышечной перистальтики и обладают мощными мышцами. [9] Некоторые виды подотряда Monostilifera , хоботок которых имеет один активный стилет, двигаются, вытягивая хоботок, прикрепляя его к объекту и подтягивая животное к объекту. [24]

Размножение и жизненный цикл

Более крупные виды часто распадаются при стимуляции, и фрагменты часто вырастают в полноценных особей. Некоторые виды фрагментируются регулярно, и даже части около хвоста могут вырасти в полноценные тела. [38] Но этот вид экстремальной регенерации ограничен только несколькими типами немертин и, как предполагается, является производной чертой. [39] Все размножаются половым путем , и большинство видов являются гонохорными (полы раздельнополы), [10] [38] но все пресноводные формы являются гермафродитными . [28]

У немертин часто имеется множество временных гонад ( яичников или семенников ), которые образуют ряд по обеим сторонам тела в мезенхиме . [28] [38] Временные гонодукты (протоки, из которых выделяются яйцеклетки или сперма [40] ), по одному на гонаду, формируются, когда яйцеклетки и сперма готовы. [38] Яйца обычно оплодотворяются снаружи. Некоторые виды сбрасывают их в воду, некоторые откладывают их в нору или трубку, а некоторые защищают их коконами или студенистыми нитями . [38] Некоторые батипелагические (глубоководные) виды имеют внутреннее оплодотворение , и некоторые из них являются живородящими , выращивая свои эмбрионы в теле самки. [28] [38]

Зигота (оплодотворенная яйцеклетка) делится спиральным дроблением и растет путем детерминированного развития, [38] в котором судьба клетки обычно может быть предсказана по ее предшественникам в процессе деления. [17] Эмбрионы большинства таксонов развиваются либо непосредственно, образуя молодь (подобную взрослой особи, но меньших размеров), либо образуя планулиформных личинок . Стадия планулиформной личинки может быть недолгой и лецитотрофной ( «желточной»), прежде чем стать молодью, [38] или может быть планктотрофной , плавая в течение некоторого времени и поедая добычу, крупнее микроскопических частиц. [33] Однако многие члены отряда Heteronemertea и семейства палеонемертеевых Hubrechtiidae образуют личинку пилидий, которая может захватывать одноклеточные водоросли и которую Маслакова описывает как похожую на шапку охотника на оленей с опущенными ушами. У него есть кишечник, который лежит поперек тела, рот между «ушными раковинами», но нет ануса. Образуется небольшое количество имагинальных дисков , которые окружают архентерон (развивающийся кишечник) и сливаются, образуя молодь. Когда она полностью сформирована, молодь вырывается из тела личинки и обычно съедает ее во время этого катастрофического метаморфоза . [33] Эта личиночная стадия уникальна тем, что в процессе развития не задействованы гены Hox , которые встречаются только у молоди, развивающейся внутри личинок. [41]

Сообщается, что вид Paranemertes peregrina имеет продолжительность жизни около 18 месяцев. [34]

Экологическое значение

Наземная немертина из Западной Явы . Длина животного составляет 1,5 см (0,59 дюйма), из которых виден передний 1 см (0,39 дюйма).
Наземная Geonemertes sp. на гниющем бревне с острова Минданао , Филиппины.

Большинство немертин — морские животные, которые роют норы в осадках, прячутся в расщелинах между ракушками, камнями или в укрытиях водорослей или сидячих животных . Некоторые из них живут глубоко в открытом океане и имеют студенистые тела. Другие строят полупостоянные норы, выстланные слизью , или производят целлофановые трубки. В основном в тропиках и субтропиках, около 12 видов появляются в пресной воде, [9] и около дюжины видов живут на суше в прохладных, влажных местах, например, под гниющими бревнами. [17]

Наземные Argonemertes dendyi являются уроженцами Австралии , но были обнаружены на Британских островах , в Сан-Мигеле на Азорских островах , на Гран-Канарии и в лавовой трубке в Каумане на острове Гавайи . Они могут строить коконы, что позволяет им избегать высыхания во время транспортировки, и они могут быстро создавать популяции в новых районах, поскольку являются протандрическими гермафродитами . [42] Другой наземный род , Geonemertes , в основном встречается в Австралазии , но имеет виды на Сейшельских островах , широко распространены по всей Индо-Тихоокеанской области , на Тристан-да-Кунье в Южной Атлантике, во Франкфурте , на Канарских островах , на Мадейре и на Азорских островах. [5] Geonemertes pelaensis был причастен к сокращению численности местных видов членистоногих на островах Огасавара , куда он был завезен в 1980-х годах. [43]

Большинство из них плотоядные , питающиеся кольчатыми червями , моллюсками и ракообразными , [22] и могут убивать кольчатых червей примерно своего размера. Иногда они ловят рыбу, как живую, так и мертвую. Насекомые и многоножки являются единственной известной добычей двух наземных видов Argonemertes . [23] Несколько немертин являются падальщиками , [22] и они, как правило, обладают хорошей хеморецепцией на расстоянии («обонянием») и неизбирательны в отношении своей добычи. [23] Несколько видов живут комменсально внутри мантийной полости моллюсков и питаются микроорганизмами, отфильтрованными хозяином. [44]

Около Сан-Франциско немертина Carcinonemertes errans потребила около 55% от общего количества яиц, произведенных ее хозяином, краба-дангенесса Metacarcinus magister . C. errans считается существенным фактором в крахе промысла краба-дангенесса. [23] Другие прибрежные немертины опустошили моллюсковые банки. [9]

Немногочисленные хищники немертин включают в себя донную рыбу, некоторых морских птиц, несколько беспозвоночных, включая мечехвостов и других немертин. [9] Кожа немертин выделяет токсины, которые отпугивают многих хищников, но некоторые крабы могут очистить немертин одной клешней, прежде чем съесть их. [28] Американский Cerebratulus lacteus и южноафриканский Polybrachiorhynchus dayi , оба называемые «ленточными червями» в своих местах обитания, продаются в качестве приманки для рыбы. [9]

Таксономия

Традиционная таксономическая классификация разделила группу на два класса и четыре отряда:

  • Класс Anopla («невооруженные»). Включает животных с хоботком без стилета и ртом под и позади мозга. [24]
    • Отряд Palaeonemertea . Включает 100 морских видов. Их стенка тела имеет внешние кольцевые и внутренние продольные мышцы. Кроме того, Carinoma tremaphoros имеет кольцевые и внутренние продольные мышцы в эпидермисе ; дополнительные мышечные слои, по-видимому, необходимы для закапывания посредством перистальтики . [24]
    • Отряд Heteronemertea . Содержит около 400 видов. Большинство из них морские, но три — пресноводные. Их мускулы стенки тела расположены в четыре слоя, попеременно кольцевые и продольные, начиная с самого внешнего слоя. Отряд включает самых сильных пловцов. Два рода имеют разветвленные хоботки. [24]
  • Класс Enopla («вооруженные»). У всех есть стилеты, за исключением отряда Bdellonemertea . Их рот расположен под и впереди мозга. Их основные нервные стволы проходят внутри мышц стенки тела. [24]
    • Отряд Bdellonemertea . Включает семь видов, из которых шесть живут как комменсалы в мантии крупных моллюсков и один в мантии пресноводной улитки. Хозяева фильтруют пищу , и все хозяева крадут у них еду. Эти немертины имеют короткие, широкие тела и не имеют стилетов, но имеют сосущую глотку и задний присос, с помощью которого они передвигаются как дюймовые черви . [24]
    • Отряд Hoplonemertea . Содержит 650 видов. Они обитают в придонных и пелагических морских водах, в пресной воде и на суше. Они питаются комменсализмом и паразитизмом , и вооружены стилетом (s) [24]
      • Подотряд Monostilifera . Включает 500 видов с одним центральным стилетом . Некоторые используют стилет для передвижения, а также для захвата добычи. [24]
      • Подотряд Polystilifera . Включает около 100 пелагических и 50 бентосных видов. Их подушечки несут множество крошечных стилетов. [24]

Недавние молекулярно-филогенетические исследования разделили группу на два суперкласса, три класса и восемь отрядов: [45]

Эволюционная история

Ископаемые останки

Поскольку немертины в основном имеют мягкое тело, можно было бы ожидать, что их ископаемые останки будут чрезвычайно редки. [10] [44] Можно было бы ожидать, что стилет немертины сохранится, поскольку он состоит из фосфата кальция , но ископаемых стилетов пока не обнаружено. [10] [44] Кнауст (2010) сообщил об ископаемых остатках и следах немертин из среднего триаса Германии . [46]

Среднекембрийское ископаемое Amiskwia из сланцев Берджесс было классифицировано как немертина на основании сходства с некоторыми необычными глубоководными немертинами, но лишь немногие палеонтологи принимают эту классификацию, поскольку окаменелости из сланцев Берджесс не содержат никаких признаков ринхоцеля или кишечных слепых кишок. [ 44] [47]

Knaust & Desrochers (2019) сообщили об окаменелостях червеобразных организмов с широким спектром морфологии, встречающихся на плоскостях напластования из позднеордовикской ( катийской ) формации Вореаль ( Канада ). У образцов, сохранивших передний конец тела, этот конец заострен или закруглен, несет ринхоцель с хоботком, что характерно для немертин. Авторы отнесли эти окаменелости к немертинам и интерпретировали их как самую древнюю запись группы, описанную до сих пор. Однако Knaust & Desrochers предупредили, что частично сохранившиеся предполагаемые окаменелости немертин могут в конечном итоге оказаться окаменелостями турбеллярий или кольчатых червей . [48]

Было высказано предположение, что Archisymplectes , одно из животных пенсильванского возраста из Мазон-Крик в северном и центральном Иллинойсе , может быть немертиной. [49] Однако эта окаменелость сохранила только очертания «червя» [44] , и нет никаких доказательств наличия хоботка [50] , поэтому нет уверенности в том, что она представляет собой немертину [44] .

В пределах Немертеи

Группы внутри Nemertea, по Рупперту, Фоксу и Барнсу (2004a). [51]
  выделяет «Anopla», которые являются парафилетическими . [51]

Нет сомнений, что тип Nemertea является монофилетическим (это означает, что тип включает в себя всех и только потомков одного предка, который также был членом типа). [51] : 2–3  Синапоморфии (черта , общая для предка и всех его потомков, но не для других групп) включают в себя выдвижной хоботок, расположенный в ринхоцеле. [52]

В то время как Рупперт, Фокс и Барнс (2004a) рассматривают Palaeonemertea как монофилетический, [51] Толлессон и Норенбург (2003) считают их парафилетическими и базальными (содержат предков более поздних клад). [52] Anopla («невооруженные») представляют собой эволюционную ступень немертин без стилетов (включающую Heteronemertea и Palaeonemerteans), в то время как Enopla («вооруженные») являются монофилетическими, но обнаруживают, что Palaeonemertea дважды парафилетический, дав начало как Heteronemertea, так и Enopla. [51] [52] Рупперт, Фокс и Барнс (2004a) рассматривают Bdellonemertea как отдельную кладу от Hoplonemertea , [51] в то время как Толлессон и Норенбург (2003) полагают, что Bdellonemertea являются частью Monostilifera (с одним активным стилетом), которые находятся внутри Hoplonemertea – что подразумевает, что «Enopla» и «Hoplonemertea» являются синонимами одной и той же ветви дерева. [52] Polystilifera (с множеством крошечных стилетов) являются монофилетическими. [51] [52]

Отношения с другими типами

В англоязычных работах немертины традиционно рассматриваются как бескостные билатерии, которые наиболее тесно связаны с плоскими червями (Platyhelminthes). В этих прекладистических анализах подчеркиваются общие черты: многоресничный (с несколькими ресничками на клетку), железистый эпидермис; стержневидные секреторные тельца или рабдиты; фронтальные железы или органы; протонефридии ; и бескостная организация тела. [53] Однако многоресничные эпидермальные клетки и эпидермальные железистые клетки также встречаются у гребневиков , кольчатых червей , моллюсков и других таксонов . Рабдиты немертин имеют структуру, отличную от таковой у плоских червей в микроскопическом масштабе. Фронтальные железы или органы плоских червей сильно различаются по структуре, и похожие структуры появляются у мелких морских кольчатых червей и личинок энтопроктов . Протонефридии немертин и плоских червей различаются по структуре [53] и по положению – пламенные клетки немертин обычно находятся в стенках сосудов с жидкостью и обслуживаются «стоками», из которых отходы выходят через небольшое количество трубок через кожу [27] , в то время как пламенные клетки плоских червей разбросаны по всему телу. [54] : 239   Строгие сравнения не показывают синапоморфий немертин и плоских червей. [53]

Согласно более поздним анализам, в развитии эмбрионов немертин эктомезодерма (внешняя часть мезодермы, которая является слоем, в котором построено большинство внутренних органов) происходит из клеток, обозначенных 3a и 3b, а энтомезодерма (внутренняя часть мезодермы) происходит из клетки 4d. Часть эктомезодермы у кольчатых червей , эхиуран и моллюсков происходит из клеток 3a и 3b, в то время как эктомезодерма поликладовых плоских червей происходит из клетки 2b, а бескишечные плоские черви не производят эктомезодерму. У немертин пространство между эпидермисом и кишечником в основном заполнено хорошо развитыми мышцами, заключенными в неклеточную соединительную ткань . Эта структура похожа на ту, что встречается у более крупных плоских червей, таких как поликлады и триклады , но похожая структура мышц стенки тела, встроенных в неклеточную соединительную ткань, широко распространена среди Spiralia (животных, у которых ранние клеточные деления образуют спиральный узор), таких как сипункулиды , эхиуры и многие кольчатые черви. [53]

Отношения Nemertea с другими Bilateria : [55] [56]

Близость немертин к кольчатым червям (включая Echiura, Pogonophora , Vestimentifera и, возможно, Sipuncula) и моллюскам делает ленточных червей членами Lophotrochozoa , которые включают около половины существующих типов животных. [57] Группы Lophotrochozoa: те животные, которые питаются с помощью лофофора ( Brachiopoda , Bryozoa , Phoronida , Entoprocta ); типы, в которых эмбрионы большинства членов развиваются в личинки трохофоры (например, Annelida и Mollusca); и некоторые другие типы (такие как Platyhelminthes, Sipuncula, Gastrotricha, Gnathostomulida, Micrognathozoa, Nemertea, Phoronida , Platyhelminthes и Rotifera ). [55] [57] Эти группировки основаны на молекулярной филогении , которая сравнивает разделы ДНК и РНК организмов . Хотя анализы молекулярной филогении уверены, что члены Lophotrochozoa более тесно связаны друг с другом, чем с нечленами, отношения между членами в основном неясны. [55] [57]

Большинство типов первичноротых вне Lophotrochozoa являются членами Ecdysozoa («животные, которые линяют »), которые включают Arthropoda , Nematoda и Priapulida . Большинство других типов двукрылых относятся к Deuterostomia , которые включают Echinodermata и Chordata . Acoelomorpha , которые не являются ни первичноротыми, ни вторичноротыми, считаются базальными двукрылыми. [55] [57] [58]

Смотрите также

Примечания

Ссылки

  1. ^ Аб Скотт, Томас (1996). «Немертини, Ринхокоэла, Немертея, Немертинея». Краткая энциклопедия биологии . Вальтер де Грютер. стр. 815–816. ISBN 978-3-11-010661-9.
  2. ^ "Nemertea". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 18 февраля 2011 г.
  3. ^ «Ядовитый щит, мощный яд: эти черви настроены серьезно». Nature . 606 (7913): 230. 2022. Bibcode :2022Natur.606R.230.. doi :10.1038/d41586-022-01484-7. S2CID  249434440.
  4. ^ Cedhagen, Tomas; Per Sundberg (1986). «Ранее непризнанное сообщение о немертине в литературе». Архивы естественной истории . 13 : 7– 8. doi :10.3366/anh.1986.13.1.7. ISSN  0260-9541.
  5. ^ ab R. Gibson (1995). «Роды и виды немертин мира: аннотированный контрольный список оригинальных названий и ссылок на описания, синонимов, текущего таксономического статуса, местообитаний и зарегистрированного зоогеографического распространения». Журнал естественной истории . 29 (2): 271– 561. doi :10.1080/00222939500770161.
  6. ^ Барнс, Ричард Стивен Кент (2001). «Черви». Беспозвоночные: синтез . Wiley-Blackwell. стр.  81–83 . ISBN 978-0-632-04761-1. Получено 27 января 2011 г.
  7. ^ Paps J, Baguñà J, Riutort M (апрель 2009 г.). «Внутренняя филогения Lophotrochozoa: новые идеи из современного анализа ядерных рибосомных генов». Труды Королевского общества B . 276 (1660): 1245– 54. doi :10.1098/rspb.2008.1574. PMC 2660960 . PMID  19129141. 
  8. ^ Хименес-Гури Э., Папс Дж., Гарсия-Фернандес Дж., Сало Э. (2006). «Гены Hox и ParaHox у Nemertodermatida, базальной билатеральной клады». Международный журнал биологии развития . 50 (8): 675– 9. doi : 10.1387/ijdb.062167ej . PMID  17051477.
  9. ^ abcdefghijklmnopqrst Рупперт, Э. Э., Фокс, Р. С. и Барнс, Р. Д. (2004). «Немертея». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 271–274. ISBN 978-0-03-025982-1.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ abcdefghijkl Уокер, Дж. К.; Андерсон, Д. Т. (1998). «Платигельминты, немертины, энтопрокты и гнатостомулиды». В DT Андерсон (ред.). Зоология беспозвоночных (1-е изд.). Oxford University Press Australia. стр.  79–85 . ISBN 978-0-19-553941-7.
  11. ^ Карвардин, Марк (1995). Книга рекордов Гиннесса о животных . Guinness Publishing. стр. 232. ISBN 978-0-85112-658-6.
  12. ^ ab Gibson, Ray. "Phylum Nemertea (Nemertinea, Nemertini, Rhynchocoela)". Woods Hole , Massachusetts : The Marine Biological Laboratory. Архивировано из оригинала 27-09-2011 . Получено 30 марта 2011 .
  13. ^ "Король червей". Энциклопедия водного мира: Морские звезды . Marshall Cavendish Corporation. 2004. стр. 1420. ISBN 978-0-7614-7418-0. Получено 30 марта 2011 г.
  14. ^ Симмондс, Марк (2007). Киты и дельфины мира. New Holland Publishers. стр. 155. ISBN 978-1-84537-820-2. Получено 27 января 2011 г.
  15. ^ Пол, Грегори С. (2019). «Определение самого крупного известного наземного животного: критическое сравнение различных методов восстановления объема и массы вымерших животных» (PDF) . Анналы Музея Карнеги . 85 (4): 335–358 . doi :10.2992/007.085.0403. S2CID  210840060. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-10.
  16. ^ Карвардин, Марк (2008). Animal Records. Sterling Publishing Company. стр. 241. ISBN 978-1-4027-5623-8. Получено 27 января 2011 г.
  17. ^ abcdef Мур, Джанет; Оверхилл, Рэйт (2006). "Глава 7 – Немертеи". В Рэйт Оверхилл (ред.). Введение в беспозвоночных (2-е изд.). Cambridge University Press. стр.  75–84 . ISBN 978-0-521-85736-9. Получено 31 января 2011 г.
  18. ^ Хадерли, Юджин Клинтон (1980). Роберт Х. Моррис (ред.). Приливно-отливные беспозвоночные Калифорнии. Stanford University Press. С.  85–90 . ISBN 978-0-8047-1045-9. Получено 26 января 2011 г.
  19. ^ Мартин, Гэри Г. (1978). «Новая функция рабдитов: выработка слизи для скольжения ресничек». Зооморфология . 91 (3): 235–248 . doi :10.1007/BF00999813. S2CID  206787592.
  20. ^ Sundberg, P.; Strand, M. (2007). «Annulonemertes (Phylum Nemertea): Когда сегменты не считаются». Biology Letters . 3 (5): 570– 573. doi :10.1098/rsbl.2007.0306. PMC 1975765. PMID  17686756 . 
  21. ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2020-03-03). Беспозвоночное древо жизни. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-19706-7.
  22. ^ abcdef Ruppert, EE, Fox, RS, и Barnes, RD (2004). "Nemertea". Invertebrate Zoology (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 274–275. ISBN 978-0-03-025982-1.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ abcdef Макдермотт, Дж.; Памела Роу (1985). «Пища, пищевое поведение и экология питания немертин». American Zoologist . 25 (1): 113– 125. doi : 10.1093/icb/25.1.113 .
  24. ^ abcdefghij Рупперт, EE, Фокс, RS и Барнс, RD (2004). "Nemertea". Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 279. ISBN 978-0-03-025982-1.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Роу, Памела; Норенбург, Джон Л.; Маслакова, Светлана (2007). Сол Фелти Лайт; Джеймс Т. Карлтон (ред.). Руководство Лайт и Смита: Беспозвоночные приливной зоны от Центральной Калифорнии до Орегона. Издательство Калифорнийского университета. С.  221–233 . ISBN 978-0-520-23939-5. Получено 4 февраля 2011 г.
  26. ^ Лайт, Сол Фелти (1974). "Phylum Nemertea (Rhynchocoela)". Приливно-отливные беспозвоночные побережья Центральной Калифорнии (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. С.  55–58 . ISBN 978-0-520-00750-5. Получено 22 февраля 2011 г.
  27. ^ abcdefg Рупперт, EE, Фокс, RS и Барнс, RD (2004). "Nemertea". Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 275–276. ISBN 978-0-03-025982-1.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  28. ^ abcde Мур, Джанет; Гибсон, Рэй (2001). "Nemertea". Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Son. doi :10.1038/npg.els.0001586. ISBN 978-0470016176.
  29. ^ Перес-Помарес, Хосе М.; Хуан М. Гонсалес-Роса; Рамон Муньос-Чапули (2009). «Построение сердца позвоночных - эволюционный подход к развитию сердца». Международный журнал биологии развития . 53 (8–9–10): 1427–1443 [1430]. doi : 10.1387/ijdb.072409jp . ПМИД  19247975.
  30. ^ Андерсон, Д.Т. (1998). "The invertebrate phyla". В DT Anderson (ред.). Invertebrate Zoology (1-е изд.). Oxford University Press Australia. стр. 4. ISBN 978-0-19-553941-7.
  31. ^ Ruppert, EE, Fox, RS, и Barnes, RD (2004). «Введение в Bilateria». Invertebrate Zoology (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 212–214. ISBN 978-0-03-025982-1.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ abcdef Рупперт, EE, Фокс, RS и Барнс, RD (2004). "Nemertea". Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 276. ISBN 978-0-03-025982-1.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ abc Маслакова, Светлана А. (июль 2010 г.). «Изобретение личинки пилидия в совершенно хорошем спиральном типе Nemertea». Интегративная и сравнительная биология . 50 (5): 734–743 . doi : 10.1093/icb/icq096 . PMID  21558236.
  34. ^ abc Barnes, Robert D. (1982). Беспозвоночная зоология . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С.  252–262 . ISBN 978-0-03-056747-6.
  35. ^ Рассел, Питер Дж.; Вулф, Стивен Л.; Герц, Пол Э.; Сеси Старр (2008). «Фоторецепторы и зрение». Биология: динамическая наука . Том 3. Cengage Learning. С.  894–895 . ISBN 978-0-495-01034-0. Получено 31 января 2011 г.
  36. ^ Рассел, Питер Дж.; Вулф, Стивен Л.; Герц, Пол Э.; Сеси Старр (2008). «Фоторецепторы и зрение». Биология: динамическая наука . Том 3. Cengage Learning. стр. 889. ISBN 978-0-495-01034-0. Получено 31 января 2011 г.
  37. ^ Шинобе, Сётаро; Учида, Шота; Мори, Хидеаки; Окочи, Исаму; Чиба, Сатоши (2017). «Уменьшение количества почвенных ракообразных на объекте всемирного наследия, вызванное наземными немертинами». Научные отчеты . 7 (1): 12400. Бибкод : 2017NatSR...712400S. дои : 10.1038/s41598-017-12653-4. ПМК 5622052 . ПМИД  28963523. 
  38. ^ abcdefgh Рупперт, EE; Фокс, RS; Барнс, RD (2004). "Nemertea". Беспозвоночная зоология (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 276–278. ISBN 978-0-03-025982-1.
  39. ^ Исследование всего типа выявило множественные независимые улучшения регенерации головы у немертин.
  40. ^ "Gonoduct – Medical Definition". Merriam-Webster, Incorporated . Получено 31 января 2011 г.
  41. ^ Хиберт, Лорел С.; Маслакова, Светлана А. (11 апреля 2015 г.). «Гены Hox формируют передне-заднюю ось молоди, но не личинки у максимально непрямо развивающихся беспозвоночных Micrura alaskensis (Nemertea)». BMC Biology . 13 (1): 23. doi : 10.1186/s12915-015-0133-5 . PMC 4426647 . PMID  25888821. 
  42. ^ Howarth, Francis G.; Janet Moore (1983). «Наземная немертина Argonemertes dendyi (Dakin) на Гавайях (Nemertinea: Hoplonemertinea: Prosorhochmidae)» (PDF) . Pacific Science . 37 (2): 141– 144. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-11-04 . Получено 2011-02-17 .
  43. ^ Шинобе, С; Учида, С; Мори, Х; Окочи, я; Чиба, С (2017). «Уменьшение количества почвенных ракообразных на объекте всемирного наследия, вызванное наземными немертинами». Научные отчеты . 7 (1): 12400. Бибкод : 2017NatSR...712400S. дои : 10.1038/s41598-017-12653-4. ПМК 5622052 . ПМИД  28963523. 
  44. ^ abcdef Бен Ваггонер; Аллен Г. Коллинз (13 июня 2001 г.). "Введение в Nemertini". Калифорнийский университет в Беркли . Архивировано из оригинала 10 декабря 2010 г. Получено 3 февраля 2011 г.
  45. ^ Чернышев, АВ (2021). «Обновленная классификация типа Nemertea». Invertebrate Zoology . 18 (3): 188– 196. doi : 10.15298/invertzool.18.3.01 . S2CID  239872311.
  46. ^ Кнауст, Дирк (2010). «Замечательно сохранившиеся бентосные организмы и их следы из илистого отмели среднего триаса (Muschelkalk)». Lethaia . 43 (3): 344–356 . doi :10.1111/j.1502-3931.2009.00196.x.
  47. ^ Dzik, Jerzy (1999). "Эволюционное происхождение асимметрии у ранних метазойных животных". В Pályi, Gyula; Caglioti, Luciano; Zucchi, Claudia (ред.). Advances in BioChirality . Elsevier. стр. 165. ISBN 978-0-08-043404-9. Получено 11 февраля 2011 г. – через Google Books.
  48. ^ Кнауст, Дирк; Дероше, Андре (2019). «Исключительно сохранившаяся мягкотелая ассоциация в ордовикских карбонатах острова Антикости, восточная Канада». Gondwana Research . 71 : 117– 128. Bibcode : 2019GondR..71..117K. doi : 10.1016/j.gr.2019.01.016. S2CID  134814852.
  49. ^ Шрам, Фредерик Р. (сентябрь 1973 г.). «Pseudocoelomates и Nemertine из иллинойсского пенсильванского яруса». Журнал палеонтологии . 47 (5): 985–989 . JSTOR  1303083.
  50. ^ Нильсен, Клаус (2001). "Phylum Nemertini". Эволюция животных: Взаимосвязи ныне живущих типов (2-е изд.). Oxford University Press. С.  281– 282. ISBN 978-0-19-850681-2. Получено 11 февраля 2011 г.
  51. ^ abcdefg Рупперт, EE; Фокс, RS; Барнс, RD (2004b). "Nemertea". Invertebrate Zoology (7-е изд.). Brooks / Cole. стр. 279–280. ISBN 978-0-03-025982-1.
  52. ^ abcde Толлессон, Микаэль; Норенбург, Джон Л. (февраль 2003 г.). «Связи ленточных червей: филогения типа Nemertea». Труды Королевского общества B . 270 (1513): 407– 415. doi :10.1098/rspb.2002.2254. PMC 1691252 . PMID  12639321. 
  53. ^ abcd Turbeville, JM (2002). «Прогресс в биологии немертин: развитие и филогения». Интегративная и сравнительная биология . 42 (3): 692– 703. doi : 10.1093/icb/42.3.692 . ISSN  1540-7063. PMID  21708766.
  54. ^ Рупперт, Э. Э.; Фокс, Р. С.; Барнс, Р. Д. (2004a). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул.
  55. ^ abcd Галаныч, К. М. (декабрь 2004 г.). «Новый взгляд на филогению животных» (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 35 : 229–256 . doi :10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124. Архивировано (PDF) из оригинала 10.10.2022.
  56. ^ группа=Примечание
  57. ^ abcd Giribet, Gonzalo (апрель 2008 г.). «Сборка лофотрохозойного (=спирального) дерева жизни». Труды Королевского общества B . 363 (1496): 1513– 1522. doi :10.1098/rstb.2007.2241. PMC 2614230 . PMID  18192183. 
  58. ^ Кэннон, Дж. Т.; Веллутини, BC; Смит, Дж.; Ронквист, Ф.; Йонделиус, У.; Хейнол, А. (4 февраля 2016 г.). «Xenacoelomorpha — сестринская группа Nephrozoa». Nature . 530 (7588): 89– 93. Bibcode :2016Natur.530...89C. doi :10.1038/nature16520. PMID  26842059. S2CID  205247296.
В Wikisource есть текст статьи « Немертина » из Британской энциклопедии 1911 года .
  • Морская биологическая лаборатория: Тип Nemertea (Nemertinea, Nemertini, Rhynchocoela)
  • Nemertea LifeDesk
  • Видео немертины в заливе Пьюджет-Саунд
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nemertea&oldid=1265541132"