Аргентинозавр | |
---|---|
Реконструированный скелет, Museo Municipal Carmen Funes , Plaza Huincul , Аргентина . Оригинальные позвонки видны в левом нижнем углу | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Динозавры |
Клад : | Ящеротазовые |
Клад : | † Зауроподоморфы |
Клад : | † Зауроподы |
Клад : | † Макронария |
Клад : | † Титанозавры |
Клад : | † Логнкозавры |
Род: | † Аргентинозавр Бонапарт и Кориа , 1993 |
Типовой вид | |
† Аргентинозавр huinculensis Бонапарт и Кориа, 1993 |
Argentinosaurus (что означает «ящер из Аргентины ») — род гигантских динозавров- зауроподов , которые жили в позднемеловой период на территории современной Аргентины . Хотя он известен только по фрагментарным останкам, Argentinosaurus является одним из крупнейших известных наземных животных всех времен , возможно, самым крупным, длиной 30–35 м (98–115 футов) и весом 65–80 т (72–88 коротких тонн). Он был членом Titanosauria , доминирующей группы завропод в меловом периоде. Многие палеонтологи считают его самым большим динозавром из когда-либо существовавших, и, возможно, самым длинным в длину животным из когда-либо существовавших, хотя оба утверждения пока не имеют конкретных доказательств.
Первая кость аргентинозавра была обнаружена в 1987 году фермером на его ферме недалеко от города Пласа-Уинкуль . Научные раскопки этого места под руководством аргентинского палеонтолога Хосе Бонапарта были проведены в 1989 году, в результате чего было обнаружено несколько задних позвонков и части крестца — сросшихся позвонков между спиной и хвостом. Дополнительные образцы включают в себя полную бедренную кость (бедренную кость) и стержень еще одного. Название аргентинозавр было дано Бонапартом и аргентинским палеонтологом Родольфо Кориа в 1993 году; род содержит единственный вид , A. huinculensis . Родовое название Argentinosaurus означает «аргентинская ящерица», а видовое название huinculensis относится к месту его обнаружения, Пласа-Уинкуль.
Фрагментарная природа останков аргентинозавра затрудняет их интерпретацию. Аргументы вращаются вокруг положения восстановленных позвонков в позвоночнике и наличия дополнительных сочленений между позвонками, которые могли бы укрепить позвоночник. Компьютерная модель скелета и мышц оценила, что этот динозавр имел максимальную скорость 7 км/ч (5 миль/ч) с шагом , походкой, при которой передняя и задняя конечности одной и той же стороны тела движутся одновременно. Окаменелости аргентинозавра были обнаружены в формации Хуинкуль , которая отложилась в период от среднего сеномана до раннего турона (около 96–92 миллионов лет назад) и содержит разнообразную фауну динозавров, включая гигантского теропода Мапузавр .
Первая кость аргентинозавра , которая сейчас считается малоберцовой костью (кость голени), была обнаружена в 1987 году Гильермо Эредией на его ферме «Лас Оверас» примерно в 8 км (5 милях) к востоку от площади Уинкуль в провинции Неукен , Аргентина. Эредия, изначально полагавший, что он обнаружил окаменевшие бревна, сообщил об этом местному музею, Museo Carmen Funes , сотрудники которого выкопали кость и сохранили ее в выставочном зале музея. В начале 1989 года аргентинский палеонтолог Хосе Ф. Бонапарт инициировал более масштабные раскопки этого места с участием палеонтологов Museo Argentino de Ciencias Naturales , что дало ряд дополнительных элементов от той же особи. Особь, которая позже стала голотипом Argentinosaurus huinculensis , каталогизирована под номером образца MCF -PVPH 1. [1]
Отделение окаменелостей от очень твердой породы, в которой были заключены кости, потребовало использования пневматических молотков. [2] [3] [4] : 35 Дополнительный извлеченный материал включал семь спинных позвонков (позвонки спины), [1] нижнюю часть крестца ( сросшиеся позвонки между спинными и хвостовыми позвонками), включая первый-пятый крестцовые позвонки и некоторые крестцовые ребра, а также часть спинного ребра (ребро с бока). [2] Эти находки также были включены в коллекцию музея Кармен Фунес. [2]
Бонапарт представил новую находку в 1989 году на научной конференции в Сан-Хуане . Официальное описание было опубликовано в 1993 году Бонапартом и аргентинским палеонтологом Родольфо Кориа , с названием нового рода и вида, Argentinosaurus huinculensis . Родовое название означает «аргентинская ящерица», в то время как видовое название относится к городу Plaza Huincul. [2] Бонапарт и Кориа описали кость конечности, обнаруженную в 1987 году, как эродированную большеберцовую кость (кость голени), хотя уругвайский палеонтолог Херардо Маццетта и коллеги повторно идентифицировали эту кость как левую малоберцовую кость в 2004 году. [5] [6] В 1996 году Бонапарт отнес (отнес) к роду полную бедренную кость (кость бедра) из того же места, которая была выставлена в музее Кармен Фунес. Эта кость была деформирована в результате дробления спереди назад во время окаменения . В своем исследовании 2004 года Маццетта и коллеги упомянули дополнительную бедренную кость, которая хранится в Музее Ла-Платы под номером образца MLP-DP 46-VIII-21-3. Хотя она не так сильно деформирована, как полная бедренная кость, она сохранила только стержень и лишена верхнего и нижнего концов. Оба образца принадлежали особям, эквивалентным по размеру особи голотипа. [5] Однако по состоянию на 2019 год все еще было неясно, принадлежала ли какая-либо из этих бедренных костей аргентинозавру . [7]
Аргентинозавр является одним из крупнейших известных наземных животных, хотя его точный размер трудно оценить из-за неполноты его останков. [8] Чтобы решить эту проблему, палеонтологи могут сравнить известный материал с материалом более мелких родственных завропод, известным по более полным останкам. Затем более полный таксон может быть увеличен до размеров аргентинозавра . Массу можно оценить из известных соотношений между определенными измерениями костей и массой тела или путем определения объема моделей. [9]
Реконструкция аргентинозавра, созданная Грегори Полом в 1994 году, дала оценку длины в 30–35 метров (98–115 футов). [10] Позже в том же году были опубликованы оценки Бонапарта и Кориа, предполагающие длину задних конечностей в 4,5 метра (15 футов), длину туловища (от бедра до плеч) в 7 метров (23 фута) и общую длину тела в 30 метров (98 футов). [11] В 2006 году Кеннет Карпентер реконструировал аргентинозавра, используя более полного сальтазавра в качестве ориентира, и оценил длину в 30 метров (98 футов). [12] В 2008 году Хорхе Кальво и его коллеги использовали пропорции футалогнкозавра , чтобы оценить длину аргентинозавра менее чем в 33 метра (108 футов). [13] В 2013 году Уильям Селлерс и его коллеги пришли к оценке длины в 39,7 метра (130 футов) и высоты в плечах в 7,3 метра (24 фута), измерив скелет в музее Кармен Фунес. [14] В том же году Скотт Хартман предположил, что, поскольку аргентинозавр тогда считался базальным титанозавром , у него был бы более короткий хвост и более узкая грудь, чем у пуэртазавр , длина которого, по его оценкам, составляла около 27 метров (89 футов), что указывает на то, что аргентинозавр был немного меньше. [15] В 2016 году Пол оценил длину аргентинозавра в 30 м (98 футов) [16] , но позже, в 2019 году, оценил ее в 35 метров (115 футов) или больше, восстановив неизвестную шею и хвост аргентинозавра по таковым других крупных южноамериканских титанозавров. [7]
В 1994 году Пол оценил массу тела аргентинозавра в 80–100 тонн (88–110 коротких тонн). [10] В 2004 году Маццетта и его коллеги представили диапазон 60–88 тонн (66–97 коротких тонн) и посчитали 73 тонны (80 коротких тонн) наиболее вероятной массой, что сделало его самым тяжелым завроподом, известным по хорошему материалу. [5] В 2013 году Селлерс и его коллеги оценили массу в 83,2 тонны (91,7 коротких тонн), рассчитав объем вышеупомянутого скелета из Музея Кармен Фунес. [14] В 2014 и 2018 годах Роджер Бенсон и его коллеги оценили массу аргентинозавра в 90 и 95 тонн (99 и 105 коротких тонн), [17] [18], но эти оценки были поставлены под сомнение из-за очень большого диапазона ошибок и отсутствия точности. [19] В 2016 году, используя уравнения, которые оценивают массу тела на основе окружности плечевой и бедренной костей четвероногих животных, Бернардо Гонсалес Рига и его коллеги оценили массу в 96,4 тонны (106,3 коротких тонны) на основе изолированной бедренной кости; неизвестно, принадлежит ли эта бедренная кость на самом деле аргентинозавру . [20] В том же году Пол смягчил свою более раннюю оценку от 1994 года и указал массу тела аргентинозавра более чем в 50 тонн (55 коротких тонн). [16] В 2019 году Пол смягчил свою оценку 2016 года и дал оценку массы в 65–75 тонн (72–83 коротких тонны) на основе своих скелетных реконструкций (диаграмм, иллюстрирующих кости и форму животного) аргентинозавра в дорсальной и боковой проекции. [7] В 2020 году Кампионе и Эванс также дали оценку массы тела приблизительно в 75 тонн (83 коротких тонны). [19] В 2023 году Пол и Ларраменди предположили, что голотип весил бы максимум от 75 до 80 метрических тонн (83–88 коротких тонн). Они также предположили, что загадочный, фрагментарный Bruhathkayosaurus , возможно, весил больше, от 110 до 130 тонн (от 120 до 140 коротких тонн). [21]
Хотя аргентинозавр был определенно массивным животным, существуют разногласия по поводу того, был ли он самым крупным известным титанозавром. Puertasaurus , Futalognkosaurus , Dreadnoughtus , Paralititan , «Antarctosaurus» giganteus и Alamosaurus считаются сопоставимыми по размеру с аргентинозавром в некоторых исследованиях [22] [23] , хотя другие обнаружили, что они были заметно меньше. [13] [24] [7] В 2017 году Карбаллидо и его коллеги посчитали, что аргентинозавр меньше патаготитана , поскольку у последнего была большая площадь, окруженная невральным отростком , диапофизами и парапофизами его передних спинных позвонков. [8] Однако в 2019 году Пол обнаружил, что патаготитан меньше аргентинозавра , из-за того, что спинной столб последнего был значительно длиннее. Даже если аргентинозавр был самым крупным известным титанозавром, другие зауроподы, включая мараапунизавра и гигантского маменчизаврида , могли быть крупнее, хотя они известны только по очень скудным остаткам. Некоторые диплодоциды , такие как суперзавр и диплодок [25] [7], возможно, превосходили аргентинозавра по длине, несмотря на то, что были значительно менее массивными. [12] [26] Однако масса синего кита , которая может превышать 150 тонн (170 коротких тонн), [27] [28] все еще превышает массу всех известных зауроподов. [7]
Аргентинозавр, вероятно, обладал 10 спинными позвонками, как и другие титанозавры. [7] Позвонки были огромными даже для завропод; один спинной позвонок имеет реконструированную высоту 159 сантиметров (63 дюйма) и ширину 129 сантиметров (51 дюйм), а тела позвонков достигают 57 сантиметров (22 дюйма) в ширину. [2] В 2019 году Пол оценил общую длину спинного позвоночника в 447 сантиметров (176 дюймов), а ширину таза в 0,6 от общей длины спинного и крестцового позвоночника. [7] Спинные позвонки были опистоцельными (вогнутыми сзади), как у других макронарийских завропод. [2] [6] : 205 Плевроцели (выемки по бокам центра) были пропорционально маленькими и располагались в передней половине центра. [29] : 102 Позвонки были внутренне облегчены сложным рисунком из многочисленных заполненных воздухом камер . Такая верблюжья кость среди завропод особенно выражена у самых крупных и длинношеих видов. [30] [31] Как в спинных, так и в крестцовых позвонках присутствовали очень большие полости размером от 4 до 6 сантиметров (от 1,6 до 2,4 дюйма). [30] Спинные ребра были трубчатыми и цилиндрическими по форме, в отличие от других титанозавров. [2] [32] : 309 Бонапарт и Кориа в своем описании 1993 года отметили, что ребра были полыми, в отличие от ребер многих других завропод, но более поздние авторы утверждали, что это углубление также могло быть вызвано эрозией после смерти особи. [6] Аргентинозавр , как и многие титанозавры, [33], вероятно, имел шесть крестцовых позвонков (те, что в области бедра), хотя последний не сохранился. Тела второго-пятого крестцовых позвонков были значительно уменьшены в размерах и значительно меньше, чем центр первого крестцового. Крестцовые ребра изогнуты вниз. Второе крестцовое ребро было больше других сохранившихся крестцовых ребер, хотя размер первого неизвестен из-за его неполноты. [2]
Из-за неполной сохранности первоначальное положение известных грудных позвонков в позвоночнике оспаривается. Несогласные конфигурации были предложены Бонапартом и Корией в 1993 году; Фернандо Новасом и Мартином Эскуррой в 2006 году; и Леонардо Сальгадо и Хайме Пауэллом в 2010 году. Один позвонок был интерпретирован этими исследованиями как первый, пятый или третий; а другой позвонок как второй, десятый или одиннадцатый, или девятый, соответственно. Достаточно полный позвонок был обнаружен третьим исследованиями 1993 и 2006 годов, но четвертым исследованием 2010 года. Другой позвонок был интерпретирован тремя исследованиями как часть задней части грудного позвоночника, как четвертый или как пятый, соответственно. В 1993 году два сочлененных (все еще соединенных) позвонка считались частью задней части спинного хребта, но в двух более поздних исследованиях они интерпретируются как шестой и седьмой позвонки. В исследовании 2010 года упоминался еще один позвонок, который не упоминался в исследованиях 1993 и 2006 годов; предполагалось, что он принадлежит к задней части спинного хребта. [2] [34] [1]
Другим спорным вопросом является наличие сочленений гипосфена-гипантрума , дополнительных суставов между позвонками, которые располагались ниже основных суставных отростков . Трудности в интерпретации возникают из-за фрагментарной сохранности позвоночного столба; эти суставы скрыты от глаз в двух соединенных позвонках. [30] В 1993 году Бонапарт и Кориа заявили, что сочленения гипосфена-гипантрума были увеличены, как у родственного Epachtosaurus , и имели дополнительные суставные поверхности, которые простирались вниз. [2] Это было подтверждено некоторыми более поздними авторами; Новас отметил, что гипантрум (костное расширение под суставными отростками передней поверхности позвонка) простирался в стороны и вниз, образуя значительно расширенную поверхность, которая соединялась с таким же увеличенным гипосфеном на задней поверхности следующего позвонка. [30] [32] : 309–310 В 1996 году Бонапарт заявил, что эти особенности сделали бы позвоночник более жестким и, возможно, были адаптацией к гигантским размерам животного. [29] Другие авторы утверждали, что у большинства родов титанозавров отсутствовали сочленения гипосфена-гипантрума и что суставные структуры, наблюдаемые у Epachtosaurus и Argentinosaurus, представляют собой утолщенные позвоночные пластинки (гребни). [30] [35] [36] : 55 Себастьян Апестегия в 2005 году утверждал, что структуры, наблюдаемые у Argentinosaurus , которые он назвал гипосфенальными перекладинами, на самом деле являются утолщенными пластинками, которые могли произойти от исходного гипосфена и иметь ту же функцию. [37]
Полная бедренная кость, которая была отнесена к Argentinosaurus, имеет длину 2,5 метра (8,2 фута). Окружность бедренной кости в самой узкой части составляет около 1,18 метра (3,9 фута). Маццетта и его коллеги использовали уравнения регрессии , чтобы оценить ее первоначальную длину в 2,557 метра (8,39 фута), что аналогично длине другой бедренной кости, а позже в 2019 году Пол дал аналогичную оценку в 2,575 метра (8,45 фута). [7] Для сравнения, полная бедренная кость, сохранившаяся у других гигантских титанозавров Antarctosaurus giganteus и Patagotitan mayorum, имеет длину 2,35 метра (7,7 фута) и 2,38 метра (7,8 фута) соответственно. [5] [8] Хотя образец голотипа не сохранил бедренную кость, он сохранил тонкую малоберцовую кость (первоначально интерпретируемую как большеберцовая кость), которая составляет 1,55 метра (5,1 фута) в длину. Когда она была идентифицирована как большеберцовая кость, считалось, что у нее сравнительно короткий кнемиальный гребень , выступающее расширение в верхней передней части, которое закрепляло мышцы для растяжения ноги. Однако, как заявили Маццетта и коллеги, эта кость не имеет ни пропорций, ни анатомических деталей большеберцовой кости, хотя по форме она похожа на другие малоберцовые кости завропод. [2] [5]
Отношения внутри Titanosauria являются одними из наименее изученных из всех групп динозавров. [38] Традиционно большинство ископаемых завропод из мелового периода относили к одному семейству , Titanosauridae , которое используется с 1893 года. [39] В своем первом описании Argentinosaurus в 1993 году Бонапарт и Кориа отметили, что он отличался от типичных титанозаврид наличием сочленений гипосфена-гипантрума. Поскольку эти сочленения также присутствовали у титанозаврид Andesaurus и Epachtosaurus , Бонапарт и Кориа предложили отдельное семейство для трех родов, Andesauridae . Оба семейства были объединены в новую, более высокую группу под названием Titanosauria . [2]
В 1997 году Сальгадо и его коллеги обнаружили, что Argentinosaurus принадлежит к Titanosauridae в неназванной кладе с Opisthocoelicaudia и неопределенным титанозавром. [40] В 2002 году Давиде Пизани и его коллеги восстановили Argentinosaurus как члена Titanosauria и снова обнаружили, что он находится в кладе с Opisthocoelicaudia и неназванным таксоном , в дополнение к Lirainosaurus . [41] Исследование 2003 года, проведенное Джеффри Уилсоном и Полом Апчерчем, показало, что и Titanosauridae, и Andesauridae недействительны: Titanosauridae, потому что он был основан на сомнительном роде Titanosaurus , а Andesauridae, потому что он был определен по плезиоморфиям (примитивным признакам), а не по синапоморфиям (новым эволюционным признакам, отличающим группу от родственных групп). [39] Исследование, проведенное в 2011 году Филиппом Мэннионом и Кальво, показало, что Andesauridae являются парафилетическими (за исключением некоторых потомков группы), и также рекомендовало прекратить их использование. [42]
В 2004 году Апчерч и его коллеги представили новую группу под названием Lithostrotia , которая включала более производных (эволюционировавших) членов Titanosauria. Argentinosaurus был классифицирован вне этой группы и, таким образом, как более базальный («примитивный») титанозавр. [32] : 278 Базальное положение в пределах Titanosauria было подтверждено рядом последующих исследований. [38] [30] [43] [44] [45] В 2007 году Кальво и его коллеги назвали Futalognkosaurus ; они обнаружили, что он образует кладу с Mendozasaurus , и назвали его Lognkosauria . [46] Исследование 2017 года, проведенное Карбаллидо и его коллегами, восстановило Argentinosaurus как члена Lognkosauria и сестринского таксона Patagotitan . [8] В 2018 году Гонсалес Рига и его коллеги также обнаружили, что он принадлежит к Lognkosauria, который, в свою очередь, был отнесен к Lithostrotia. [47]
Другое исследование 2018 года, проведенное Хешамом Салламом и его коллегами, обнаружило две различные филогенетические позиции для Argentinosaurus на основе двух наборов данных. Они не восстановили его как логнкозаврия, а либо как базального титанозавра, либо как сестринский таксон более производного Epachtosaurus . [48] В 2019 году Джулиан Сильва Джуниор и его коллеги снова обнаружили, что Argentinosaurus принадлежит к Lognkosauria; они восстановили Lognkosauria и Rinconsauria (еще одну группу, обычно включаемую в Titanosauria) за пределами Titanosauria. [49] Другое исследование 2019 года, проведенное Гонсалесом Ригой и его коллегами, также обнаружило, что Argentinosaurus принадлежит к Lognkosauria; они обнаружили, что эта группа образует более крупную кладу с Rinconsauria внутри Titanosauria, которую они назвали Colossosauria . [50]
Топология по Карбаллидо и коллегам, 2017. [8] | Топология по Гонсалесу Риге и коллегам, 2019. [50]
|
Гигантский размер аргентинозавра и других завропод, вероятно, стал возможным благодаря сочетанию факторов; к ним относятся быстрое и энергоэффективное питание, допускаемое длинной шеей и отсутствием жевания, быстрый рост и быстрое восстановление популяции из-за их большого количества мелкого потомства. Преимущества гигантских размеров, вероятно, включали бы способность удерживать пищу внутри пищеварительного тракта в течение длительных периодов для извлечения максимального количества энергии и повышенную защиту от хищников. [51] Зауроподы были яйцекладущими (откладывающими яйца). В 2016 году Марк Халлетт и Мэтью Ведель заявили, что яйца аргентинозавра, вероятно, были всего лишь 1 литр (0,26 галлона США) в объеме, и что вылупившийся аргентинозавр был не длиннее 1 метра (3,3 фута) и не тяжелее 5 килограммов (11 фунтов). Самые крупные завроподы увеличивали свои размеры на пять порядков после вылупления, больше, чем у любых других амниотных животных. [52] : 186 Халлетт и Ведель утверждали, что увеличение размеров в эволюции завропод обычно сопровождалось увеличением размеров их хищников, динозавров- теропод . Аргентинозавр мог стать добычей Mapusaurus , который является одним из крупнейших известных тероподов. Mapusaurus известен по крайней мере по семи особям, найденным вместе, [53] повышая вероятность того, что этот теропод охотился стаями, чтобы завалить крупную добычу, включая Argentinosaurus . [52] : 206–207
В 2013 году Селлерс и его коллеги использовали компьютерную модель скелета и мышц аргентинозавра для изучения его скорости и походки. До компьютерного моделирования единственным способом оценки скорости динозавров было изучение анатомии и следов. Компьютерная модель была основана на лазерном сканировании смонтированной реконструкции скелета, выставленной в музее Кармен Фунес. Мышцы и их свойства были основаны на сравнении с живыми животными; окончательная модель имела массу 83 тонны (91 короткая тонна). Используя компьютерное моделирование и методы машинного обучения , которые нашли комбинацию движений, минимизирующих энергетические потребности, цифровой аргентинозавр научился ходить. Оптимальная походка, найденная алгоритмами, была близка к темпу (передняя и задняя конечности на одной стороне тела движутся одновременно). [14] Модель достигла максимальной скорости чуть более 2 м/с (7,2 км/ч, 5 миль/ч). [54] Авторы пришли к выводу, что с его гигантским размером аргентинозавр достиг функционального предела. Гораздо более крупные наземные позвоночные могли бы быть возможны, но для этого потребовались бы другие формы тела и, возможно, изменение поведения, чтобы предотвратить коллапс суставов. Авторы исследования предупредили, что модель не полностью реалистична и слишком упрощена, и что ее можно улучшить во многих областях. Для дальнейших исследований необходимо больше данных от живых животных для улучшения реконструкции мягких тканей, а модель должна быть подтверждена на основе более полных образцов зауроподов. [14]
Argentinosaurus был обнаружен в аргентинской провинции Неукен . Первоначально он был обнаружен в группе Huincul формации Рио-Лимай, [2] которая с тех пор стала известна как формация Huincul и подгруппа Río Limay , последняя из которых является подразделением группы Neuquén . Эта единица расположена в бассейне Неукен в Патагонии . Формация Huincul состоит из желтоватых и зеленоватых песчаников мелкой и средней зернистости, некоторые из которых являются туфовыми . [55] Эти отложения были заложены в верхнем мелу, либо в среднем сеномане до раннего турона [56] или в раннем туроне до позднего сантона . [57] Отложения представляют собой дренажную систему разветвленной реки . [58]
Окаменевшая пыльца указывает на то, что в формации Хуинкуль присутствовало большое разнообразие растений. Исследование секции формации Эль-Зампаль обнаружило роголистники , печеночники , папоротники , селагинеллы , возможные неггератиевые , голосеменные (включая гнетофиты и хвойные ) и покрытосеменные (цветковые растения), а также несколько пыльцевых зерен неизвестного сродства. [59] Формация Хуинкуль является одной из самых богатых ассоциаций позвоночных Патагонии, сохраняя рыб, включая двоякодышащих и щук , черепах- хелид , чешуйчатых , клиновидных , неозухийных крокодилов и большое разнообразие динозавров. [56] [60] Позвоночные чаще всего встречаются в нижней и, следовательно, более старой части формации. [61]
Помимо аргентинозавра , завроподы формации Хуинкул представлены другим титанозавром, хоконзавром [ 62] и несколькими реббахизавридами , включая катартезавру [63] лимайсавр [ 64] [65] и некоторыми неназванными видами. [61] Тероподы, включая кархародонтозавридов , таких как мапузавр [53] абелизавриды , включая скорпиовенатор [66] и тральказавр [ 67] ноазавриды , такие как хуинкулзавр [68] паравианы , такие как оверораптор [69] и другие тероподы , такие как аонираптор и гуаличо [70], также были обнаружены там. [56] В формации Хуинкул также присутствуют несколько игуанодонтов [55]