Гастротрих
| Гастротрих | |
|---|---|
 | |
| Темнопольная фотография гастротриха | |
 | |
| Сканирующая электронная микрофотография Thaumastoderma ramuliferum | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | Анималия |
| Подкоролевство: | Эуметазоа |
| Клад : | Парахоксозоа |
| Клад : | Билатерия |
| Клад : | Нефрозоа |
| (без рейтинга): | Первичностомия |
| (без рейтинга): | Спиралии |
| Клад : | Rouphozoa |
| Тип: | Гастротриха Мечникова, 1865 [1] |
| Заказы | |
Гастротрихи ( тип Gastrotricha ), обычно называемые волосатыми животами или волосатыми спинами , представляют собой группу микроскопических (0,06–3,0 мм), цилиндрических, бескишечных животных , широко распространенных и обильных в пресноводной и морской среде. Они в основном бентосные и живут в перифитоне , слое крошечных организмов и детрита , который находится на морском дне и дне других водоемов . Большинство живет на частицах осадка и между ними или на других подводных поверхностях, но несколько видов являются наземными и живут на суше в пленке воды, окружающей зерна почвы . Гастротрихи делятся на два отряда : Macrodasyida , которые являются морскими (за исключением двух видов), и Chaetonotida , некоторые из которых являются морскими, а некоторые пресноводными. Было описано около 800 видов гастротрихов.
Гастротрихи имеют простой план тела с головной частью, мозгом и органами чувств , а также туловищем с простым кишечником и репродуктивными органами . У них есть клейкие железы, с помощью которых они могут прикрепляться к субстрату , и реснички , с помощью которых они передвигаются. Они питаются детритом, всасывая органические частицы своей мускулистой глоткой . Они гермафродиты , морские виды, производящие яйца, которые развиваются непосредственно в миниатюрных взрослых особей . Пресноводные виды являются партеногенетическими , производящими неоплодотворенные яйца, и по крайней мере один вид является живородящим . Гастротрихи созревают очень быстро и имеют продолжительность жизни всего несколько дней.
Этимология и таксономия
Название gastrotrich происходит от греческого γαστήρ, gaster «желудок» и θρίξ, thrix «волосы». [2] Название было придумано русским зоологом Ильей Мечниковым в 1865 году. [1] Распространенное название hairyback, по-видимому, происходит от неправильного перевода gastrotrich . [3]
Связь гастротрих с другими типами неясна. Морфология предполагает, что они близки к Gnathostomulida , Rotifera или Nematoda . С другой стороны, генетические исследования помещают их в качестве близких родственников Platyhelminthes , Ecdysozoa или Lophotrochozoa . [ 4] По состоянию на 2011 год было описано около 790 видов. [5] Тип содержит один класс, разделенный на два отряда: Macrodasyida и Chaetonotida . [6] Эдвард Рупперт и др. сообщают, что Macrodasyida полностью морские, [6] но два редких и малоизвестных вида, Marinellina flagellata и Redudasys fornerise , известны из пресной воды. [7] Chaetonotida включает как морские, так и пресноводные виды. [6]
Анатомия
Гастротрихи различаются по размеру от 0,06 до 3 мм (от 0,002 до 0,118 дюйма) в длину тела. [4] Они двусторонне симметричны , с прозрачным телом в форме ремня или кегли , выгнутым дорсально и уплощенным вентрально. Передний конец четко не обозначен как голова, но содержит органы чувств, мозг и глотку. Реснички находятся вокруг рта и на вентральной поверхности головы и тела. Туловище содержит кишечник и репродуктивные органы. На заднем конце тела находятся два выступа с цементными железами, которые служат для адгезии. Это система из двух желез, где одна железа выделяет клей, а другая выделяет деадгезивное вещество для разрыва соединения. У Macrodasyida есть дополнительные адгезивные железы на переднем конце и по бокам тела. [6]
Стенка тела состоит из кутикулы , эпидермиса и продольных и кольцевых полос мышечных волокон. У некоторых примитивных видов каждая эпидермальная клетка имеет одну ресничку, особенность, присущая только гнатостомулам . Вся вентральная поверхность животного может быть покрыта ресничками, или реснички могут быть расположены рядами, пятнами или поперечными полосами. Кутикула локально утолщена у некоторых гастротрихов и образует чешую, крючки и шипы. Целома (полости тела) нет, а внутренняя часть животного заполнена слабо дифференцированной соединительной тканью . У макродасьид Y-образные клетки, каждая из которых содержит вакуоль , окружают кишечник и могут функционировать как гидростатический скелет . [6]
Рот находится на переднем конце и открывается в удлиненную мускулистую глотку с треугольным или Y-образным просветом , выстланным миоэпителиальными клетками . Глотка открывается в цилиндрический кишечник, который выстлан железистыми и пищеварительными клетками. Анус расположен на вентральной поверхности близко к задней части тела. У некоторых видов в глотке есть поры, открывающиеся на вентральную поверхность; они содержат клапаны и могут позволять выводить избыток воды, проглоченной во время кормления. [6]
У chaetonotidans выделительная система состоит из одной пары протонефридий , которые открываются через отдельные поры на боковой нижней стороне животного, обычно в средней части тела. У macrodasyidans имеется несколько пар таких отверстий вдоль боковых сторон тела. Азотистые отходы , вероятно, выделяются через стенку тела, как часть дыхания, и считается, что протонефридии в основном выполняют функцию осморегуляции . [6] Необычно то, что протонефридии не принимают форму пламенных клеток , но вместо этого выделительные клетки состоят из юбки, окружающей ряд цитоплазматических стержней, которые, в свою очередь, заключают центральный жгутик . Эти клетки, называемые циртоцитами , соединяются с одной выходной клеткой, которая пропускает выделяемый материал в протонефридиальный проток. [8]
Как это типично для таких мелких животных, у них нет органов дыхания или кровообращения. Нервная система относительно проста. Мозг состоит из двух ганглиев , по одному с каждой стороны глотки, соединенных комиссурой . От них отходит пара нервных тяжей, которые проходят вдоль обеих сторон тела рядом с продольными мышечными полосами. Основными органами чувств являются щетинки и реснитчатые пучки на поверхности тела, которые функционируют как механорецепторы . На голове также имеются реснитчатые ямки, простые реснитчатые фоторецепторы и мясистые придатки, которые действуют как хеморецепторы . [6]
Распространение и среда обитания
.jpg){kind=link}
.jpg/1280px-Gatrotricha_(South_Africa).jpg)
C, D, E и F = Chaetonotida
Гастротрихи распространены повсеместно . Они населяют интерстициальные пространства между частицами в морской и пресноводной среде, поверхности водных растений и других погруженных объектов, а также поверхностную пленку воды, окружающую частицы почвы на суше. [4] Они также встречаются в стоячих водоемах и анаэробном иле, где они процветают даже в присутствии сероводорода . Когда водоемы высыхают, они могут переживать периоды высыхания в виде яиц, а некоторые виды способны образовывать цисты в суровых условиях. [9] Известно, что в морских отложениях они достигают 364 особей на 10 см 2 (1,6 кв. дюйма), что делает их третьими по распространенности беспозвоночными в осадке после нематод и гарпактикоидных веслоногих рачков . В пресной воде они могут достигать плотности 158 особей на 10 см 2 (1,6 кв. дюйма) и являются пятой по численности группой беспозвоночных в осадке. [4]
Поведение и экология
В морской и пресноводной среде гастротрихи образуют часть бентического сообщества . Они являются детритофагами и микрофагами: они питаются, всасывая в рот небольшие мертвые или живые органические материалы, диатомовые водоросли , бактерии и мелкие простейшие с помощью мускульной работы глотки. Их самих поедают турбеллярии и другая мелкая макрофауна . [4]
Как и многие микроскопические животные, локомоция гастротрихов в основном обеспечивается гидростатикой , но движение происходит разными способами у разных членов группы. У хетонотид есть только клейкие железы на спине, и у них локомоция обычно происходит плавным скольжением; все тело продвигается вперед ритмичным действием ресничек на вентральной поверхности. Однако у пелагических хетонотид рода Stylochaeta движение происходит рывками, поскольку длинные, активируемые мышцами шипы ритмично выталкиваются в сторону тела. Напротив, у хетонотид макродасьид обычно есть несколько клейких желез, и они движутся вперед ползучим движением, похожим на движение гусеницы- «петляющей» . В ответ на угрозу голова и туловище могут быть быстро оттянуты назад, или ползучее движение может быть изменено на противоположное. Мышечное действие важно, когда животное поворачивается боком и во время спаривания, когда две особи обвиваются вокруг друг друга. [6]
Размножение и продолжительность жизни
Размножение и репродуктивное поведение гастротрихов изучено мало. Вероятно, макродасийды в наибольшей степени отражают таковое у предковой линии, и эти более примитивные гастротрихи являются одновременными гермафродитами , обладающими как мужскими, так и женскими половыми органами. Обычно имеется одна пара гонад , передняя часть которых содержит клетки, производящие сперму , а задняя часть производит яйцеклетки . Сперма иногда упакована в сперматофоры и высвобождается через мужские гонопоры , которые открываются, часто временно, на нижней стороне животного, примерно на две трети пути вдоль тела. Копулятивный орган на хвосте собирает сперму и переносит ее в семенной приемник партнера через женский гонопор. Детали процесса и поведение, вовлеченные в процесс, различаются в зависимости от вида, и существует ряд различных вспомогательных репродуктивных органов. Во время копуляции «мужская» особь использует свой копулятивный орган для переноса спермы в гонопор своего партнера, и оплодотворение происходит внутри. Оплодотворенные яйца высвобождаются путем разрыва стенки тела, которая затем восстанавливается. Как и в случае большинства первичноротых , развитие эмбриона детерминировано , и каждая клетка предназначена стать определенной частью тела животного. [6] По крайней мере один вид гастротрихов, Urodasys viviparus , является живородящим . [10]
Многие виды хетотонидных гастротрихов размножаются исключительно партеногенезом . У этих видов мужские части репродуктивной системы дегенерированы и нефункциональны, или, во многих случаях, полностью отсутствуют. Хотя диаметр яиц составляет менее 50 мкм , они все еще очень велики по сравнению с размером животных. Некоторые виды способны откладывать яйца, которые остаются в состоянии покоя во время высыхания или низких температур; однако эти виды также способны производить обычные яйца, которые вылупляются через один-четыре дня, когда условия окружающей среды более благоприятны. Яйца всех гастротрихов подвергаются прямому развитию и вылупляются в миниатюрные версии взрослых особей. Молодь обычно достигает половой зрелости примерно через три дня. В лабораторных условиях Lepidodermella squamatum живет до сорока дней, производя четыре или пять яиц в течение первых десяти дней жизни. [6]
Гастротрихи демонстрируют эутелли , каждый вид имеет инвариантное генетически фиксированное количество клеток во взрослом состоянии. Деление клеток прекращается в конце эмбрионального развития, и дальнейший рост происходит исключительно за счет увеличения клеток. [6]
Классификация
Гастротрихи делятся на два отряда и несколько семейств: [1] [4]
Отряд Macrodasyida Remane, 1925 [Рао и Клаузен, 1970]
| Отряд Chaetonotida Remane, 1925 [Рао и Клаузен, 1970] Подотряд Multitubulatina d'Hondt, 1971
Подотряд Paucitubulatina d'Hondt, 1971 г.
|
Ссылки
- ^ abc Todaro, Antonio (2013). "Gastrotricha". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 26.01.2014 .
- ^ "Gastrotrich". Бесплатный словарь . Получено 29.01.2014 .
- ^ Маррен, Питер (2010). Hairybacks Gastrotricha: Bugs Britannica. Random House. стр. 27. ISBN 978-0-7011-8180-2.
- ^ abcdef Тодаро, MA (2014-01-03). "Gastrotricha" . Получено 2014-01-23 .
- ^ Чжан, Z.-Q. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в классификацию более высокого уровня и таксономическое богатство» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 7–12. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.3. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-09.
- ^ abcdefghijkl Рупперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. стр. 753–757. ISBN 978-81-315-0104-7.
{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) - ^ Todaro, MA; Dal Zotto, M.; Jondelius, U.; Hochberg, R.; Hummon, WD; Kånneby, T.; Rocha, CEF (14 февраля 2012 г.). "Gastrotricha: A Marine Sister for a Freshwater Puzzle". PLOS ONE . 7 (2): e31740. Bibcode : 2012PLoSO...731740T. doi : 10.1371/journal.pone.0031740 . PMC 3279426. PMID 22348127 .
- ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Беспозвоночная зоология . Holt-Saunders International. стр. 263–272. ISBN 0-03-056747-5.
- ^ Адл, Сина М. (2003). Экология разложения почвы: гастротрихи. CABI. стр. 52. ISBN 978-0-85199-661-5.
- ^ Елена, Фрегни; Файенца, Мария Грация; Де Цио Гримальди, Сусанна; Тонджорджи, Паоло; Бальзамо, Мария (1999). «Морские гастротрихи с архипелага Тремити в южной части Адриатического моря с описанием двух новых видов Urodasys». Italian Journal of Zoology . 66 (2): 183–194. doi : 10.1080/11250009909356254 .
Внешние ссылки
- Гастротрихи в энциклопедии жизни
