Микоремедиация (от древнегреческого μύκης ( mukēs ), что означает «гриб», и суффикса -remedium , что на латыни означает «восстановление баланса») — это форма биоремедиации , в которой методы рекультивации на основе грибов используются для обеззараживания окружающей среды . [1] Грибы, как было доказано, являются дешевым, эффективным и экологически безопасным способом удаления широкого спектра загрязняющих веществ из поврежденной окружающей среды или сточных вод . К этим загрязняющим веществам относятся тяжелые металлы , органические загрязнители, текстильные красители , химикаты для дубления кожи и сточные воды, нефтяное топливо, полициклические ароматические углеводороды , фармацевтические препараты и средства личной гигиены, пестициды и гербициды [2] в наземных, пресноводных и морских средах.
Побочные продукты рекультивации могут быть сами по себе ценными материалами, такими как ферменты (например, лакказа ), [3] съедобные или лекарственные грибы, [4] что делает процесс рекультивации еще более прибыльным. Некоторые грибы полезны при биодеградации загрязняющих веществ в чрезвычайно холодных или радиоактивных средах, где традиционные методы рекультивации оказываются слишком дорогими или непригодными.
Грибы, благодаря своим неспецифическим ферментам, способны расщеплять многие виды веществ, включая фармацевтические препараты и ароматизаторы, которые обычно не поддаются бактериальной деградации, [5] например, парацетамол (также известный как ацетаминофен). Например, используя Mucor hiemalis , [6] распад продуктов, которые являются токсичными при традиционной очистке воды, таких как фенолы и пигменты сточных вод винодельческих заводов, [ 7 ] рентгеноконтрастные вещества и ингредиенты средств личной гигиены, [8] может быть расщеплён нетоксичным способом.
Микоремедиация — более дешевый метод рекультивации, и обычно не требует дорогостоящего оборудования. По этой причине он часто используется в небольших масштабах, таких как микофильтрация бытовых сточных вод , [9] и фильтрация промышленных стоков. [10]
Согласно исследованию 2015 года, микоремедиация может даже помочь с биодеградацией полициклических ароматических углеводородов (ПАУ) в почве. Почвы, пропитанные креозотом, содержат высокие концентрации ПАУ, и для того, чтобы остановить распространение, микоремедиация оказалась наиболее успешной стратегией. [11]
Загрязнение металлами очень распространено, так как они используются во многих промышленных процессах, таких как гальваника , текстиль , [12] краска и кожа . Сточные воды этих отраслей часто используются в сельскохозяйственных целях, поэтому помимо непосредственного ущерба экосистеме, в которую они попадают, металлы могут проникать в организмы и людей на большие расстояния через пищевую цепь. Микоремедиация является одним из самых дешевых, эффективных и экологически чистых решений этой проблемы. [13] Многие грибы являются гипераккумуляторами , поэтому они способны концентрировать токсины в своих плодовых телах для последующего удаления. Это обычно верно для популяций , которые подвергались воздействию загрязняющих веществ в течение длительного времени и выработали высокую толерантность. Гипераккумуляция происходит посредством биосорбции на клеточной поверхности, где металлы пассивно попадают в мицелий с очень небольшим внутриклеточным поглощением. [14] Различные грибы, такие как Pleurotus , Aspergillus , Trichoderma, доказали свою эффективность в удалении свинца , [15] [16] кадмия , [16] никеля , [17] [16] хрома , [16] ртути , [ 18 ] мышьяка , [19] меди , [15] [20] бора , [21] железа и цинка [22] в морской среде , сточных водах и на суше . [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]
Не все особи вида одинаково эффективны в накоплении токсинов. Отдельные особи обычно выбираются из старой загрязненной среды, такой как ил или сточные воды, где у них было время адаптироваться к обстоятельствам, и отбор проводится в лаборатории [ необходима цитата ] . Разбавление воды может радикально улучшить способность грибков к биосорбции. [23]
Способность некоторых грибов извлекать металлы из почвы также может быть полезна для целей биоиндикации и может быть проблемой, если гриб съедобен. Например, мохнатый чернильный колпачок ( Coprinus comatus ), распространенный съедобный гриб, встречающийся в Северном полушарии, может быть очень хорошим биоиндикатором ртути. [24] Однако, поскольку мохнатый чернильный колпачок накапливает ртуть в своем теле, он может быть токсичным для потребителя. [24]
Способность грибов поглощать металлы также использовалась для извлечения драгоценных металлов из среды. Например, Технический исследовательский центр Финляндии VTT сообщил о 80% извлечении золота из электронных отходов с использованием методов микофильтрации . [25]
Грибы являются одними из основных сапротрофных организмов в экосистеме , поскольку они эффективны в разложении вещества. Грибы гниения древесины , особенно белая гниль , выделяют внеклеточные ферменты и кислоты , которые расщепляют лигнин и целлюлозу , два основных строительных блока растительного волокна. Это длинноцепочечные органические ( на основе углерода ) соединения, структурно похожие на многие органические загрязнители. Они достигают этого, используя широкий спектр ферментов. В случае полициклических ароматических углеводородов (ПАУ), сложных органических соединений с конденсированными, высокостабильными, полициклическими ароматическими кольцами , грибы очень эффективны [26] в дополнение к морской среде . [27] Ферменты, участвующие в этой деградации, являются лигнолитическими и включают лигнинпероксидазу , универсальную пероксидазу , марганцевую пероксидазу , общую липазу , лакказу и иногда внутриклеточные ферменты, особенно цитохром P450 . [28] [29]
Другие токсины, которые грибы способны разлагать на безвредные соединения, включают нефтяное топливо , [30] фенолы в сточных водах, [31] полихлорированный бифенил (ПХБ) в загрязненных почвах с использованием Pleurotus ostreatus , [32] полиуретан в аэробных и анаэробных условиях, [33] например, в условиях на дне свалок с использованием двух видов эквадорского гриба Pestalotiopsis , [34] и многое другое. [35]
Механизмы деградации не всегда ясны, [36] поскольку гриб может быть предшественником последующей микробной активности, а не индивидуально эффективным средством удаления загрязняющих веществ. [37]
Загрязнение пестицидами может быть долгосрочным и оказывать значительное влияние на процессы разложения и круговорот питательных веществ . [38] Поэтому их разложение может быть дорогим и сложным. Наиболее часто используемыми грибами для помощи в разложении таких веществ являются грибы белой гнили, которые благодаря своим внеклеточным лигнолитическим ферментам, таким как лакказа и пероксидаза марганца , способны разлагать большое количество таких компонентов. Примерами служат инсектицид эндосульфан , [39] имазалил , тиофанат метил , орто-фенилфенол , дифениламин , хлорпирифос [40] в сточных водах и атразин в глинисто-суглинистых почвах. [41]
Красители используются во многих отраслях промышленности, таких как бумажная печать или текстильная промышленность. Они часто не поддаются деградации, а в некоторых случаях, как некоторые азокрасители , канцерогенны или иным образом токсичны. [42]
Механизм, посредством которого грибы разлагают красители, заключается в использовании их лигнолитических ферментов, особенно лакказы, поэтому чаще всего используются грибы белой гнили . [ необходима цитата ]
Микоремедиация оказалась дешевой и эффективной технологией рекультивации для таких красителей, как малахитовый зеленый , нигрозин и основной фуксин с Aspergillus niger и Phanerochaete chrysosporium [43] и конго красный , канцерогенный краситель, устойчивый к процессам биодеградации, [44] прямой синий 14 (с использованием Pleurotus ). [45]
Фиторемедиация — это использование растительных технологий для обеззараживания территории.
Большинство наземных растений могут образовывать симбиотические отношения с грибами, что выгодно для обоих организмов. Эти отношения называются микоризой . Исследователи обнаружили, что фиторемедиация усиливается микоризой. [46] Симбиотические отношения микоризных грибов с корнями растений помогают усваивать питательные вещества и повышают способность растений противостоять биотическим и абиотическим стрессовым факторам, таким как тяжелые металлы, биодоступные в ризосфере. Арбускулярные микоризные грибы (AMF) вырабатывают белки, которые связывают тяжелые металлы и тем самым снижают их биодоступность. [47] [48] Удаление загрязняющих веществ из почвы микоризными грибами называется микоризоремедиацией. [49]
Микоризные грибы, особенно AMF, могут значительно улучшить способность некоторых растений к фиторемедиации. Это в основном связано с тем, что стресс, который испытывают растения из-за загрязняющих веществ, значительно снижается в присутствии AMF, поэтому они могут расти больше и производить больше биомассы. [50] [48] Грибы также обеспечивают больше питательных веществ, особенно фосфора , и способствуют общему здоровью растений. Быстрое расширение мицелия также может значительно расширить зону влияния ризосферы (гифосферу), предоставляя растению доступ к большему количеству питательных веществ и загрязняющих веществ. [51] Повышение общего здоровья ризосферы также означает рост популяции бактерий, что также может способствовать процессу биоремедиации. [52]
Эта связь оказалась полезной для многих загрязняющих веществ, таких как Rhizophagus intraradices и Robinia pseudoacacia в почве, загрязненной свинцом , [53] Rhizophagus intraradices с Glomus versiforme, инокулированным в траву ветивера для удаления свинца, [54] AMF и Calendula officinalis в почве, загрязненной кадмием и свинцом, [55] и в целом была эффективна для увеличения способности растений к биоремедиации металлов, [56] [57] нефтяного топлива, [58] [59] и ПАУ. [52] В водно-болотных угодьях AMF значительно способствует биодеградации органических загрязняющих веществ, таких как бензол, метил-трет-бутиловый эфир и аммиак из грунтовых вод при инокуляции в Phragmites australis . [60]
Виды антарктических грибов, такие как Metschnikowia sp., Cryptococcus gilvescens, Cryptococcus victoriae , Pichia caribbica и Leucosporidium creatinivorum , могут выдерживать экстремальные холода и при этом обеспечивать эффективную биодеградацию загрязняющих веществ. [61] Из-за природы более холодных, отдаленных сред, таких как Антарктида , обычные методы очистки от загрязняющих веществ, такие как физическое удаление загрязненной среды, могут оказаться дорогостоящими. [62] [63] Большинство видов психрофильных антарктических грибов устойчивы к снижению уровня продукции АТФ ( аденозинтрифосфата ), что приводит к снижению доступности энергии, [64] снижению уровня кислорода из-за низкой проницаемости мерзлой почвы и нарушению транспортировки питательных веществ, вызванному циклами замораживания-оттаивания. [65] Эти виды грибов способны усваивать и разлагать такие соединения, как фенолы , н-гексадекан , толуол и полициклические ароматические углеводороды в этих суровых условиях. [66] [61] Эти соединения обнаружены в сырой нефти и очищенных нефтепродуктах .
Некоторые виды грибов, такие как Rhodotorula taiwanensis, устойчивы к крайне низкому pH (кислотному) и радиоактивной среде, встречающейся в радиоактивных отходах , и могут успешно расти в этих условиях, в отличие от большинства других организмов. [67] Они также могут процветать в присутствии высоких концентраций ртути и хрома . [67] Грибы, такие как Rhodotorula taiwanensis, возможно, могут быть использованы в биоремедиации радиоактивных отходов из-за их низкого pH и свойств устойчивости к радиации. [67] Некоторые виды грибов способны поглощать и удерживать радионуклиды , такие как 137 Cs , 121 Sr , 152 Eu , 239 Pu и 241 Am . [68] [10] Фактически, клеточные стенки некоторых видов мертвых грибов могут использоваться в качестве фильтра, который может адсорбировать тяжелые металлы и радионуклиды, присутствующие в промышленных стоках, предотвращая их выброс в окружающую среду. [10]
Микоремедиация может быть использована даже для управления пожарами с помощью метода инкапсуляции. Этот процесс заключается в использовании спор грибов, покрытых агарозой в форме гранул, которые вводятся в субстрат в сгоревшем лесу, разрушая токсины и стимулируя рост. [69]
Trametes pubescens MB 89 значительно улучшил качество сточных вод, известных своей токсичностью для систем биологической очистки, одновременно производя промышленно значимый фермент.
способным преобразовывать эти сбросы, которые в противном случае считались бы отходами, в продукты питания и корма.
муниципальные сточные воды содержат небольшие концентрации ингредиентов многих потребительских товаров и лекарств. Многие из этих загрязнителей не поддаются бактериальной деградации из-за отчетливо ксенобиотических структур.
Trametes pubescens MB 89 значительно улучшил качество сточных вод, известных своей токсичностью по отношению к системам биологической очистки
Известно, что лигнолитические базидиомицеты и митоспоровые аскомицеты, включая водные грибы, разрушают EDC (нонилфенол, бисфенол А и 17α-этинилэстрадиол); анальгетики, противоэпилептические и нестероидные противовоспалительные препараты; рентгеноконтрастные вещества; полициклические мускусные ароматизаторы; и ингредиенты средств личной гигиены.
В течение 2–3 дней после обработки были достигнуты обнадеживающие результаты по общему содержанию сухих веществ (TDS), общему содержанию взвешенных веществ (TSS), мутности, химическому потреблению кислорода (COD), удельному сопротивлению фильтрации (SRF) и pH благодаря обработке грибками в знак признания биосепарации и обезвоживаемости шлама сточных вод по сравнению с контролем.
Сточные воды, особенно гальванических, лакокрасочных, кожевенных, металлообрабатывающих и кожевенных производств, содержат огромное количество тяжелых металлов. Сообщалось, что микроорганизмы, включая грибы, исключают тяжелые металлы из сточных вод посредством биоаккумуляции и биосорбции при низких затратах и экологически безопасным способом.
Секвестрация металла происходила в основном путем сорбции на поверхности клетки с очень небольшим внутриклеточным поглощением.
Выбранные культуры показали хорошую сорбционную способность 32–41 мг Pb2+ и 3,5–6,5 мг Cu2+ г-1 сухого веса мицелия
Последний [штамм Trichoderma harzianum] гипераккумулирует до 11 000 мг Ni кг-1, что предполагает его возможное использование в протоколе биоремедиации, способном обеспечить устойчивую рекультивацию обширных загрязненных территорий.
Штамм был способен удалять 97,50% и 98,73% ртути из встряхиваемых и статических систем соответственно. Штамм A. flavus KRP1, по-видимому, имеет потенциальное применение в биоремедиации водных субстратов, содержащих ртуть(II), посредством механизма биосорбции.
Эти штаммы грибов [Aspergillus oryzae FNBR_L35; Fusarium sp. FNBR_B7, FNBR_LK5 и FNBR_B3; Aspergillus nidulans FNBR_LK1; Rhizomucor variabilis sp. FNBR_B9; и Emericella sp. FNBR_BA5] могут быть использованы для рекультивации As в сельскохозяйственных почвах, загрязненных As.
Максимальный выход удаления бора P. crustosum составил 45,68% при начальной концентрации бора 33,95 мг л(-1) в МСМ и 38,97% при 42,76 мг л(-1) бора для R. mucilaginosa, что, по-видимому, предлагает экономически целесообразный метод удаления бора из сточных вод.
Эффективность Pleurotus для очистки от тяжелых металлов оказалась самой высокой в 50% разбавленных сточных водах (57,2% Mn, 82,6% Zn, 98,0% Ni, 99,9% Cu, 99,3% Co, 99,1% Cr, 89,2% Fe и 35,6% Pb).
соединений ртути, содержащихся в потребляемой грибной муке.
Уровни адсорбции фенольных соединений и ПАУ были незначительными, при этом наблюдалось 99% биодеградации в случае бензо-α-пирена, фенола и п-хлорфенола.
Гриб Aspergillus sclerotiorum CBMAI 849 показал наилучшие результаты в отношении истощения пирена (99,7%) и бензо[a]пирена (76,6%) через 8 и 16 дней соответственно. [...] Поскольку эти грибы были адаптированы к морской среде, штаммы, которые использовались в настоящем исследовании, считаются привлекательными объектами для биоремедиации соленых сред, таких как океанические и морские отложения, загрязненные ПАУ.
некоторые грибы обладают внутриклеточными сетями, которые составляют ксеном, состоящий из цитохром (CYP) P450 монооксигеназ и глутатионтрансфераз для борьбы с разнообразными загрязняющими веществами.
Лигнолитические грибы, такие как Phanerochaete chrysosporium, Bjerkandera adusta и Pleurotus ostreatus, обладают способностью к деградации ПАУ. Ферменты, участвующие в деградации ПАУ, являются лигнолитическими и включают лигнпероксидазу, универсальную пероксидазу, Mn-пероксидазу и лакказу.
В среднем по всем изученным видам 98,1%, 48,6% и 76,4% исходного алкана Bunker C C10, алкана C14 и фенантрена соответственно были разложены после 180 дней роста грибка на сосновой среде.
Когда в эти сточные воды добавляли 0,1 мМ глюкозы, все протестированные грибы, за исключением A. caesiellus, продемонстрировали способность удалять как фенольные, так и ПАУ-соединения.
Наилучшие результаты были получены с P. ostreatus, что привело к удалению ПХБ на 18,5, 41,3 и 50,5% из основной массы, верхней (поверхности) и ризосферы, соответственно, почв свалок после 12 недель обработки.
виды родов Cladophialophora и Exophiala (из порядка Chaetothyriales) усваивают толуол. Aspergillus и Penicillium spp. (из порядка Eurotiales) разлагают алифатические углеводороды, хлорфенолы, полициклические ароматические углеводороды (ПАУ), пестициды, синтетические красители и 2,4,6-тринитротолуол (ТнТ). Метаболизация полихлорированных дибензо-п-диоксинов (ПХДД) описана для родов Cordyceps и Fusarium (из порядка hypocreales), а также для Pseudallescheria spp. (из порядка microascales). Митоспоровые Acremonium spp. разлагают ПАУ и Royal Demolition Explosive (RDX), а Graphium spp. разлагают метил-трет-бутиловый эфир (mTBE). за пределами Pezizomycotina, Phoma spp. разлагают ПАУ, пестициды и синтетические красители. Подтип Saccharomycotina в основном состоит из дрожжей и включает в себя деструкторы н-алканов, н-алкилбензолов, сырой нефти, эндокринного нарушителя (ЭНХ) нонилфенола, ПАУ и ТнТ (в родах Candida, Kluyveromyces, Neurospora, Pichia, Saccharomyces и Yarrowia
Механизмы, с помощью которых P. strigosozonata может разлагать сложные нефтяные соединения, остаются неясными, но результаты деградации 180-дневных культур предполагают, что разнообразные грибы белой гнили перспективны для биоремедиации нефтяного топлива.
P. ostreatus эффективно колонизировал образцы почвы и подавил другие роды грибов. Однако тот же гриб существенно стимулировал бактериальные таксоны, которые охватывают предполагаемых деградаторов ПХБ.
базидиомицет Bjerkandera adusta смог разложить 83% (альфа+бета) эндосульфана за 27 дней, было определено 6 мг кг(-1) диола эндосульфана; эфир эндосульфана и сульфат эндосульфана были получены в количестве менее 1 мг кг(-1) (LOQ, предел количественного определения).
Это исследование показало, что как монокультурные экстракты нативного штамма T. maxima, так и его совместная культура с P. carneus могут эффективно и быстро деградировать атразин в глинисто-суглинистых почвах.
Aspergillus niger зафиксировал максимальное обесцвечивание красителя основного фуксина (81,85%), за которым следуют нигрозин (77,47%), малахитовый зеленый (72,77%) и смесь красителей (33,08%) при встряхивании. В то время как у P. chrysosporium максимальное обесцвечивание было зафиксировано при использовании нигрозина (90,15%), за которым следовали основной фуксин (89,8%), малахитовый зеленый (83,25%) и смесь (78,4%).
полученное при оптимизированных условиях, варьировалось от 29,25 до 97,28% в статическом состоянии и от 82,1 до 100% при встряхивании.
В результате обработки Am [микоризой арбусколар] растения обеспечивают больший сток для загрязняющих веществ, поскольку они лучше выживают и растут.
AMF считаются инструментом для улучшения фиторемедиации, поскольку их мицелий создает обширную подземную сеть, которая действует как мост между корнями растений, почвой и ризосферными микроорганизмами. Обильные экстраматричные гифы расширяют ризосферу, тем самым создавая гифосферу, которая значительно увеличивает область доступа растения к питательным веществам и загрязнителям.
Были показаны высокозначимые положительные корреляции между образованием арбускулярных образований в корневых сегментах (A)) и содержанием воды в растениях, липидами корней, пероксидазой, каталазой полифенолоксидазой и общим количеством микроорганизмов в почвенной ризосфере, а также рассеиванием ПАУ в обработанной почве.
Немикоризные бобовые были более чувствительны к добавлению свинца, чем микоризные бобовые [...] Присутствие AMF значительно увеличило общую биомассу бобовых во всех обработках
При микоризной инокуляции и повышении уровня Pb поглощение Pb побегами и корнями увеличилось по сравнению с контролем NM
Однако микоризные грибы смягчили эти воздействия, улучшив рост растений и урожайность. Календула лекарственная сконцентрировала большое количество Pb и особенно Cd в своих корнях и побегах; Микоризные растения накапливали эти металлы в большей степени, так, растения с концентрацией Cd в почве ниже 80 мг/кг накапливали в своих побегах и корнях 833,3 и 1585,8 мг Cd соответственно.
Анализ избыточности (RDA) показал, что эффективность фиторемедиации была повышена за счет симбиоза АМ, а pH почвы, уровни Pb, Zn и Cd были основными факторами, влияющими на характеристики накопления ТМ растениями.
Популяция микроорганизмов явно увеличилась. Все вышеприведенные результаты показывают, что их экологические эффекты значительно улучшились. AM будет способствовать ризосферной почве, что поможет устойчивости экологических систем в районе добычи.
скорость деградации общего количества нефтяных углеводородов во время обработки умеренно загрязненной почвы PGPR и AMF достигла максимума в 49,73%
Растения AMF внесли значительный вклад в более высокую деградацию общих нефтяных углеводородов по сравнению с растениями, не являющимися AMF.