Поведенческая экология

Поведенческая экология , также называемая поведенческой экологией , является изучением эволюционной основы поведения животных из-за экологического давления. Поведенческая экология возникла из этологии после того, как Нико Тинберген обозначил четыре вопроса , на которые следует обратить внимание при изучении поведения животных: Каковы непосредственные причины , онтогенез , ценность для выживания и филогения поведения?

Если у организма есть признак, который обеспечивает селективное преимущество (т. е. имеет адаптивное значение) в его среде, то естественный отбор благоприятствует ему. Адаптивное значение относится к выражению признака, который влияет на приспособленность, измеряемую репродуктивным успехом особи. Адаптивные признаки — это те, которые производят больше копий генов особи в будущих поколениях. Неадаптивные признаки — это те, которые оставляют меньше. Например, если птица, которая может кричать громче, привлекает больше самок, то громкий крик является адаптивным признаком для этого вида, потому что более громкая птица спаривается чаще, чем менее громкие птицы, — таким образом, отправляя больше генов громкого крика в будущие поколения. И наоборот, птицы с громким криком могут чаще привлекать внимание хищников, уменьшая их присутствие в генофонде.

Индивиды всегда конкурируют с другими за ограниченные ресурсы, включая еду, территории и партнеров. Конфликт происходит между хищниками и добычей, между соперниками за партнеров, между братьями и сестрами, партнерами и даже между родителями и потомством.

Ценность социального поведения частично зависит от социального поведения соседей животного. Например, чем больше вероятность того, что самец-соперник отступит от угрозы, тем большую ценность самец получает от угрозы. Однако чем больше вероятность того, что соперник нападет, если ему угрожают, тем менее полезно угрожать другим самцам. Когда популяция демонстрирует ряд взаимодействующих социальных поведений, таких как это, она может развить стабильную модель поведения, известную как эволюционно стабильная стратегия (или ESS). Этот термин, полученный из теории экономических игр , стал популярным после того, как Джон Мейнард Смит (1982) ^[1] признал возможное применение концепции равновесия Нэша для моделирования эволюции поведенческих стратегий.

Короче говоря, эволюционная теория игр утверждает, что только те стратегии , которые, будучи распространенными в популяции, не могут быть «захвачены» никакой альтернативной (мутантной) стратегией, являются ESS и, таким образом, поддерживаются в популяции. Другими словами, в равновесии каждый игрок должен играть наилучшую стратегическую реакцию друг на друга. Когда в игре два игрока и она симметрична, каждый игрок должен играть стратегию, которая обеспечивает наилучшую для него реакцию.

Таким образом, ESS считается эволюционной конечной точкой после взаимодействий. Поскольку приспособленность, передаваемая стратегией, зависит от того, что делают другие особи (относительная частота каждой стратегии в популяции), поведение может регулироваться не только оптимальностью, но и частотами стратегий, принятых другими, и, следовательно, зависит от частоты ( частотная зависимость ).

Таким образом, на поведенческую эволюцию влияют как физическая среда, так и взаимодействие между другими особями.

Примером того, как изменения в географии могут сделать стратегию восприимчивой к альтернативным стратегиям, является паразитирование африканской медоносной пчелы A. m. scutellata .

Термин «экономическая защищенность» впервые был введен Джеррамом Брауном в 1964 году. Экономическая защищенность утверждает, что защита ресурса имеет издержки, такие как затраты энергии или риск получения травмы, а также выгоды от приоритетного доступа к ресурсу. Территориальное поведение возникает, когда выгоды превышают издержки. ^[2]

Исследования золотистокрылой нектарницы подтвердили концепцию экономической защищенности. Сравнивая энергетические затраты нектарницы за день с дополнительным нектаром, полученным при защите территории, исследователи показали, что птицы становились территориальными только тогда, когда они получали чистую энергетическую прибыль. ^[3] Когда плотность ресурсов низкая, выгоды от исключения других могут быть недостаточными для покрытия расходов на территориальную защиту. Напротив, когда доступность ресурсов высока, может быть так много нарушителей, что у защитника не будет времени использовать ресурсы, предоставленные защитой.

Иногда экономика конкуренции за ресурсы благоприятствует совместной обороне. Примером являются кормовые территории белой трясогузки . Белые трясогузки питаются насекомыми, выброшенными рекой на берег, что действует как возобновляемый источник пищи. Если какие-либо нарушители захватывают их территорию, то добыча быстро истощается, но иногда владельцы территории терпят вторую птицу, известную как спутник. Затем два совладельца выходят из фазы друг с другом, что приводит к снижению скорости кормления, но также и к повышению защиты, иллюстрируя преимущества группового проживания. ^[4]

Одной из основных моделей, используемых для прогнозирования распределения конкурирующих особей среди участков ресурсов, является идеальная модель свободного распределения. В рамках этой модели участки ресурсов могут быть разного качества, и нет ограничений на количество особей, которые могут занимать и извлекать ресурсы из определенного участка. Конкуренция в пределах определенного участка означает, что выгода, которую каждый человек получает от эксплуатации участка, логарифмически уменьшается с увеличением числа конкурентов, разделяющих этот участок ресурсов. Модель предсказывает, что особи изначально будут стекаться к участкам более высокого качества, пока издержки скученности не сравняют выгоды от их эксплуатации с выгодами от того, что вы единственный человек на участке ресурсов менее высокого качества. После достижения этой точки особи будут попеременно эксплуатировать участки более высокого качества и участки более низкого качества таким образом, что средняя выгода для всех особей в обоих участках будет одинаковой. Эта модель идеальна в том, что у особей есть полная информация о качестве участка ресурсов и количестве особей, которые в настоящее время его эксплуатируют, и свободна в том, что особи могут свободно выбирать, какой участок ресурсов эксплуатировать. ^[5]

Эксперимент Манфреда Малински в 1979 году продемонстрировал, что пищевое поведение трехиглых колюшек следует идеальному свободному распределению. Шесть рыб были помещены в аквариум, и пищевые продукты сбрасывались в противоположные концы аквариума с разной скоростью. Скорость откладывания пищи на одном конце была установлена ​​в два раза больше, чем на другом конце, и рыбы распределились с четырьмя особями на конце с более быстрым откладыванием и двумя особями на конце с более медленным откладыванием. Таким образом, средняя скорость кормления была одинаковой для всех рыб в аквариуме. ^[6]

Как и в случае любой конкуренции ресурсов, виды в животном мире также могут участвовать в соревнованиях за спаривание. Если рассматривать партнеров или потенциальных партнеров как ресурс, эти сексуальные партнеры могут быть случайным образом распределены между ресурсами в пределах данной среды. Следуя идеальной модели свободного распределения, женихи распределяются среди потенциальных партнеров, стремясь максимизировать свои шансы или количество потенциальных спариваний. Для всех конкурентов, самцов вида в большинстве случаев, существуют вариации как в стратегиях, так и в тактиках, используемых для получения спаривания. Стратегии обычно относятся к генетически детерминированному поведению, которое можно описать как условное . Тактика относится к подмножеству поведения в пределах данной генетической стратегии. Таким образом, нетрудно, что в данной среде или виде существует большое количество вариаций стратегий спаривания. ^[7]

Эксперимент, проведенный Энтони Араком, в котором воспроизведение синтетических криков самцов камышовых жаб использовалось для манипулирования поведением самцов в хоре, разница между стратегиями и тактиками очевидна. Будучи маленькими и незрелыми, самцы камышовых жаб приняли спутниковую тактику, чтобы паразитировать на более крупных самцах. Хотя крупные самцы в среднем все еще сохраняли больший репродуктивный успех, более мелкие самцы могли перехватывать спаривания. Когда крупных самцов из хора удалили, более мелкие самцы переняли поведение крика, больше не конкурируя с громкими криками более крупных самцов. Когда более мелкие самцы стали больше, а их крики более конкурентоспособными, они начали кричать и конкурировать напрямую за самок. ^[8]

У многих видов, размножающихся половым путем, таких как млекопитающие , птицы и земноводные , самки способны вынашивать потомство в течение определенного периода времени, в течение которого самцы могут свободно спариваться с другими доступными самками и, следовательно, могут стать отцами гораздо большего количества потомков, чтобы передать свои гены. Фундаментальное различие между механизмами размножения самцов и самок определяет различные стратегии, которые каждый пол использует для максимизации своего репродуктивного успеха . Для самцов их репродуктивный успех ограничен доступом к самкам, в то время как самки ограничены их доступом к ресурсам. В этом смысле самки могут быть гораздо более разборчивыми, чем самцы, потому что им приходится делать ставку на ресурсы, предоставляемые самцами, чтобы обеспечить репродуктивный успех. ^[9]

Ресурсы обычно включают места гнездования, пищу и защиту. В некоторых случаях самцы предоставляют все это (например, камышевки-осочники ). ^[10] Самки обитают на территориях своих избранных самцов для доступа к этим ресурсам. Самцы получают право собственности на территории посредством конкуренции между самцами , которая часто включает физическую агрессию. Только самым крупным и сильным самцам удается защищать самые качественные места гнездования. Самки выбирают самцов, осматривая качество различных территорий или глядя на некоторые черты самцов, которые могут указывать на качество ресурсов. ^[9] Одним из примеров этого является бабочка-хариус ( Hipparchia semele ), где самцы участвуют в сложных схемах полета, чтобы решить, кто будет защищать определенную территорию. Самка-хариус выбирает самца на основе наиболее оптимального места для откладки яиц . ^[11] Иногда самцы уходят после спаривания. Единственный ресурс, который предоставляет самец, — это брачный подарок , такой как защита или еда, как это видно у Drosophila subobscura . ^{[12] [13]} Самка может оценить качество защиты или пищи, предоставляемой самцом, чтобы решить, спариваться ей или нет, или как долго она готова совокупляться.

Когда единственным вкладом самцов в потомство является их сперма, самки особенно разборчивы. При таком высоком уровне выбора самок, у самцов наблюдаются сексуальные украшения, которые отражают социальный статус самца. Было предложено две гипотезы для концептуализации генетических преимуществ выбора самкой партнера . ^[9]

Во-первых, гипотеза хороших генов предполагает, что выбор самки обусловлен более высоким генетическим качеством и что это предпочтение благоприятно, поскольку оно повышает приспособленность потомства. ^[14] Сюда входит гипотеза гандикапа Захави и гонка вооружений хозяина и паразита Гамильтона и Зука . Гипотеза гандикапа Захави была предложена в контексте изучения сложных сексуальных проявлений самцов. Он предположил, что самки предпочитают украшенные черты, поскольку они являются недостатками и являются индикаторами генетического качества самца. Поскольку эти украшенные черты представляют опасность, выживание самца должно быть показателем его высокого генетического качества в других областях. Таким образом, степень, в которой самец выражает свое сексуальное проявление, указывает самке на его генетическое качество. ^[9] Зук и Гамильтон предложили гипотезу после наблюдения за болезнью как мощным селективным давлением на популяцию кроликов. Они предположили, что сексуальные проявления являются индикаторами устойчивости к болезням на генетическом уровне. ^[9]

Такая «избирательность» самок наблюдается и у ос, особенно среди ос Polistes dominula . Самки, как правило, предпочитают самцов с более мелкими, более эллиптическими пятнами, чем с более крупными и более нерегулярными пятнами. Такие самцы будут иметь репродуктивное превосходство над самцами с нерегулярными пятнами.

У мраморных тритонов самки отдают предпочтение самцам с более крупными гребнями. Однако это не считается недостатком, поскольку не оказывает отрицательного влияния на шансы самцов на выживание. Это просто черта, которую самки отдают предпочтение при выборе партнера, поскольку это показатель здоровья и физической формы. ^[15]

Гипотеза Фишера о неконтролируемом половом отборе предполагает, что предпочтение самок генетически коррелирует с чертами самцов и что предпочтение ко-эволюционирует с эволюцией этого признака, таким образом, предпочтение находится под косвенным отбором. ^[14] Фишер предполагает, что предпочтение самок началось, потому что признак указывал на качество самца. Предпочтение самок распространилось, так что потомство самок теперь получало выгоду от более высокого качества определенного признака, но также и от большей привлекательности для самцов. В конце концов, признак представляет только привлекательность для самцов и больше не представляет собой повышенную выживаемость. ^[9]

Примером выбора партнера генами является цихлида Tropheus moorii , где самцы не обеспечивают родительской заботы. Эксперимент показал, что самка T. moorii с большей вероятностью выберет партнера с такой же цветовой морфой, как у нее самой. ^[16] В другом эксперименте было показано, что самки разделяют предпочтения в отношении одних и тех же самцов, когда им дают на выбор двух, что означает, что некоторые самцы размножаются чаще, чем другие. ^[17]

Гипотеза сенсорного смещения утверждает, что предпочтение признака развивается в неспаренном контексте, а затем эксплуатируется одним полом для получения большего количества возможностей для спаривания. Конкурентный пол развивает признаки, которые используют уже существующее смещение, которым уже обладает разборчивый пол. Считается, что этот механизм объясняет значительные различия признаков у близкородственных видов, поскольку он производит расхождение в сигнальных системах, что приводит к репродуктивной изоляции. ^[18]

Сенсорная предвзятость была продемонстрирована у гуппи , пресноводных рыб из Тринидада и Тобаго . В этой системе спаривания самки гуппи предпочитают спариваться с самцами с более оранжевой окраской тела. Однако вне контекста спаривания оба пола предпочитают одушевленные оранжевые объекты, что говорит о том, что предпочтение изначально развилось в другом контексте, например, в процессе добычи пищи. ^[19] Оранжевые фрукты — редкое лакомство, которое падает в ручьи, где живут гуппи. Способность быстро находить эти фрукты — адаптивное качество, которое развилось вне контекста спаривания. Через некоторое время после того, как возникла тяга к оранжевым объектам, самцы гуппи использовали это предпочтение, добавив большие оранжевые пятна для привлечения самок.

Другой пример сенсорной эксплуатации — водяной клещ Neumania papillator , хищник-засадчик , который охотится на веслоногих рачков (мелких ракообразных), проплывающих в толще воды. ^[20] Во время охоты N. papillator принимает характерную позу, называемую «сетчатой ​​стойкой» — их первые четыре ноги вытянуты в толщу воды, а четыре задние ноги покоятся на водной растительности; это позволяет им обнаруживать вибрационные стимулы, производимые плывущей добычей, и использовать их для ориентации и захвата добычи. ^[21] Во время ухаживания самцы активно ищут самок ^[22] — если самец находит самку, он медленно кружит вокруг самки, одновременно тряся первой и второй ногами рядом с ней. ^{[20] [21]} Дрожание ног самца заставляет самок (которые находились в «сетчатой ​​стойке») ориентироваться на самца и часто хватать его. ^[20] Это не наносит вреда самцу и не препятствует дальнейшему ухаживанию; Затем самец откладывал сперматофоры и начинал энергично обмахивать и дергать четвертой парой ног над сперматофором, создавая ток воды, который проходил через сперматофоры и направлялся к самке. ^[20] Иногда следовал захват пакета спермы самкой. ^[20] Хизер Проктор предположила, что вибрации, производимые дрожащими ногами самца, имитируют вибрации, которые самки обнаруживают у плавающей добычи — это запускало реакцию самки на обнаружение добычи, заставляя самок ориентироваться и затем хвататься за самцов, опосредуя ухаживание. ^{[20] [23]} Если это было правдой и самцы использовали реакции самок на хищничество, то голодные самки должны быть более восприимчивы к дрожанию самцов — Проктор обнаружила, что голодные плененные самки ориентировались и хватались за самцов значительно больше, чем сытые плененные самки, что согласуется с гипотезой сенсорной эксплуатации. ^[20]

Другие примеры механизма сенсорного смещения включают черты у конюг , ^[24] пауков-волков , ^[25] и манакинов . ^[26] Необходимы дальнейшие экспериментальные работы для достижения более полного понимания распространенности и механизмов сенсорного смещения. ^[27]

Сексуальный конфликт , в той или иной форме, вполне может быть присущ способам размножения большинства животных. ^[28] Самки вкладывают больше в потомство до спаривания из-за различий в гаметах у видов, которые демонстрируют анизогамию, и часто вкладывают больше в потомство после спаривания. ^[29] Эти неравные инвестиции приводят, с одной стороны, к интенсивной конкуренции между самцами за самок, а с другой стороны, к тому, что самки выбирают среди самцов лучшего доступа к ресурсам и хорошим генам. Из-за различий в целях спаривания самцы и самки могут иметь очень разные предпочтительные результаты спаривания.

Сексуальный конфликт происходит всякий раз, когда предпочтительный результат спаривания отличается для самца и самки. Это различие, в теории, должно привести к тому, что каждый пол разовьет адаптации, которые смещают результат воспроизводства в сторону его собственных интересов. Эта сексуальная конкуренция приводит к сексуально антагонистической коэволюции между самцами и самками, что приводит к тому, что было описано как эволюционная гонка вооружений между самцами и самками . ^{[30] [31]}

Репродуктивные успехи самцов часто ограничены доступом к партнерам, тогда как репродуктивные успехи самок чаще ограничены доступом к ресурсам. Таким образом, для данного полового контакта самцу выгодно спариваться, но самке выгодно быть разборчивой и сопротивляться. ^[29] Например, самцы маленькой черепаховой бабочки соревнуются за лучшую территорию для спаривания. ^[32] Другой пример этого конфликта можно найти у восточной плотницкой пчелы, Xylocopa virginica . Самцы этого вида ограничены в воспроизводстве в первую очередь доступом к партнерам, поэтому они заявляют о своей территории и ждут, пока через нее пройдет самка. Поэтому крупные самцы более успешны в спаривании, потому что они заявляют о своих территориях вблизи мест гнездования самок, которые пользуются большим спросом. С другой стороны, более мелкие самцы монополизируют менее конкурентоспособные места в районах добычи пищи, чтобы они могли спариваться с меньшим количеством конфликтов. ^[33] Другим примером этого является Sepsis cynipsea , где самцы этого вида взбираются на самок, чтобы охранять их от других самцов, и остаются на самке, пытаясь совокупиться, пока самка либо не стряхнет их, либо не согласится на спаривание. ^[34] Аналогичным образом нериидная муха Derocephalus angusticollis демонстрирует охрану самки, используя свои длинные конечности, чтобы удерживать самку, а также отталкивать других самцов во время совокупления. ^[35] Крайние проявления этого конфликта наблюдаются по всей природе. Например, самцы скорпионниц Panorpa пытаются принудить к совокуплению. Самцы скорпионниц обычно приобретают самок, предоставляя им съедобные брачные подарки в виде слюнных выделений или мертвых насекомых. Однако некоторые самцы пытаются принудить к совокуплению, хватая самок специализированным брюшным органом, не предлагая подарка. ^[36] Принудительное совокупление обходится самке дорого, поскольку она не получает пищи от самца и вынуждена искать ее самостоятельно (что требует времени и энергии), в то время как для самца это выгодно, поскольку ему не нужно искать брачный подарок.

В других случаях, однако, самке выгодно получать больше спариваний, а ее социальному партнеру — предотвращать их, чтобы охранять отцовство. Например, у многих социально моногамных птиц самцы следуют за самками в течение их фертильных периодов и пытаются отогнать любых других самцов, чтобы предотвратить спаривания с другими парами. Самка может попытаться улизнуть, чтобы добиться этих дополнительных спариваний. У видов, где самцы неспособны к постоянной охране, социальный самец может часто совокупляться с самкой, чтобы затопить сперму самцов-конкурентов. ^[37]

Также было показано, что сексуальный конфликт после спаривания происходит как у самцов, так и у самок. Самцы используют разнообразные тактики для повышения своего успеха в соревновании за сперму . Они могут включать удаление спермы другого самца из самок, вытеснение спермы другого самца путем вымывания предыдущих осеменений большим количеством своей собственной спермы, создание копулятивных пробок в репродуктивных путях самок для предотвращения будущих спариваний с другими самцами, опрыскивание самок антиафродизиаками, чтобы отвадить других самцов от спаривания с самкой, и выработку стерильного парасперма для защиты фертильного эусперма в репродуктивных путях самки. ^[29] Например, самец еловой почковой моли ( Zeiraphera canadensis ) выделяет белок вспомогательной железы во время спаривания, который делает их непривлекательными для других самцов и, таким образом, предотвращает будущие совокупления самок. ^[38] Парнасская бабочка Скалистых гор также демонстрирует этот тип сексуального конфликта, когда самцы-бабочки помещают восковую генитальную пробку на кончик брюшка самки, что физически препятствует повторному спариванию самки. ^[39] Самцы также могут предотвратить будущее спаривание, передавая антиафродизиак самке во время спаривания. Такое поведение наблюдается у таких видов бабочек, как Heliconius melpomene , где самцы передают соединение, которое заставляет самку пахнуть как самец-бабочка, и таким образом отпугивает любых будущих потенциальных партнеров. ^[40] Кроме того, самцы могут контролировать стратегическое распределение спермы, производя больше спермы, когда самки более беспорядочны. Все эти методы предназначены для того, чтобы самки с большей вероятностью производили потомство, принадлежащее самцу, который использует этот метод. ^[29]

Самки также контролируют результаты спаривания, и существует вероятность, что самки выбирают сперму (скрытый выбор самки). ^[29] Ярким примером этого является дикая птица Gallus gallus . У этого вида самки предпочитают совокупляться с доминирующими самцами, но подчиненные самцы могут принуждать к спариванию. В этих случаях самка способна выбрасывать сперму подчиненного самца с помощью сокращений клоаки. ^[41]

Родительская забота — это инвестиции, которые родитель вкладывает в свое потомство, что включает защиту и кормление детенышей, подготовку нор или гнезд и обеспечение яиц желтком. ^[42] В животном мире существует большое разнообразие родительской заботы. У некоторых видов родители могут вообще не заботиться о своем потомстве, в то время как у других родители проявляют однородительскую или даже двуродительскую заботу. Как и в других темах поведенческой экологии, взаимодействия внутри семьи подразумевают конфликты. Эти конфликты можно разбить на три общих типа: сексуальный (самец-самка) конфликт, конфликт родитель-потомок и конфликт братьев и сестер.

В животном мире существует множество различных моделей родительской заботы . Модели можно объяснить физиологическими ограничениями или экологическими условиями, такими как возможности спаривания. У беспозвоночных у большинства видов нет родительской заботы, потому что родителям выгоднее производить большое количество яиц, судьба которых предоставлена ​​​​воле случая, чем защищать несколько отдельных детенышей. В других случаях родительская забота является косвенной, проявляется через действия, предпринимаемые до того, как будет произведено потомство, но тем не менее необходима для их выживания; например, самки потовых пчел Lasioglossum figueresi выкапывают гнездо, строят ячейки расплода и запасают ячейки пыльцой и нектаром, прежде чем отложить яйца, поэтому, когда личинки вылупляются, они укрыты и накормлены, но самки умирают, так и не взаимодействуя со своим выводком. ^[43] У птиц наиболее распространена двуродительская забота, потому что репродуктивный успех напрямую зависит от способности родителей кормить своих птенцов. Два родителя могут кормить вдвое больше детенышей, поэтому для птиц выгоднее, чтобы оба родителя приносили еду. У млекопитающих наиболее распространена забота только со стороны самок. Скорее всего, это связано с тем, что самки оплодотворяются внутренне и поэтому держат детенышей внутри в течение длительного периода беременности , что дает самцам возможность дезертировать. Самки также кормят детенышей через лактацию после рождения, поэтому самцы для кормления не требуются. Родительская забота самцов наблюдается только у видов, где они участвуют в кормлении или вынашивании детенышей, например, у мартышек . ^[44] У рыб родительская забота отсутствует у 79% костистых рыб . ^[45] У рыб с родительской заботой она обычно ограничивается выбором, подготовкой и защитой гнезда, как, например , у нерки . ^[46] Кроме того, родительская забота у рыб, если таковая имеется, в основном осуществляется самцами, как это наблюдается у бычков и морских собачек . ^{[47] [42]} Цихлида V. moorii проявляет двуродительскую заботу. ^[48] ​​У видов с внутренним оплодотворением о потомстве обычно заботится самка. В случаях внешнего оплодотворения основным смотрителем становится самец.

Семейный конфликт является результатом компромиссов как функции родительских инвестиций на протяжении всей жизни . Родительские инвестиции были определены Робертом Триверсом в 1972 году как «любые инвестиции родителя в отдельного потомка, которые увеличивают шансы потомства на выживание за счет способности родителя инвестировать в другое потомство». ^{[ требуется цитата ]} Родительские инвестиции включают в себя такие виды поведения, как охрана и кормление. У каждого родителя есть ограниченное количество родительских инвестиций в течение всей его жизни. Компромиссы инвестиций в качество и количество потомства в выводке и компромиссы между текущим и будущим выводками приводят к конфликту по поводу того, сколько родительских инвестиций предоставить и в кого родители должны инвестировать. Существует три основных типа семейных конфликтов: сексуальный, родитель-потомок и конфликт между братьями и сестрами. ^[9]

Родители конфликтуют по поводу того, кто должен обеспечивать уход, а также сколько ухода предоставлять. Каждый родитель должен решить, оставаться ли и заботиться о своем потомстве или бросить свое потомство. Это решение лучше всего моделируется игровыми теоретическими подходами к эволюционно стабильным стратегиям (ESS), где лучшая стратегия для одного родителя зависит от стратегии, принятой другим родителем. Недавние исследования обнаружили соответствие ответов у родителей, которые определяют, сколько заботы вкладывать в свое потомство. Исследования показали, что родительские большие синицы соответствуют возросшим усилиям своего партнера по уходу за ним с возросшими собственными темпами обеспечения. ^[49] Эта обусловленная родительская реакция является типом поведенческих переговоров между родителями, которая приводит к стабилизированной компенсации. Сексуальные конфликты могут привести к антагонистической совместной эволюции между полами, чтобы попытаться заставить другой пол больше заботиться о потомстве. Например, у вальсирующей мухи Prochyliza xanthostoma кормление эякулятом максимизирует репродуктивный успех самки и минимизирует шанс самки на спаривание и размножение. ^[50] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что сперма развилась таким образом, чтобы помешать самкам вальсирующих мух спариваться и размножаться, чтобы гарантировать отцовство самца. ^[50]

Согласно теории Роберта Триверса о родстве, ^{[ требуется ссылка ]} каждое потомство связано с самим собой на 1, но связано только на 0,5 со своими родителями и братьями и сестрами. Генетически потомство предрасположено вести себя в своих собственных интересах, в то время как родители предрасположены вести себя одинаково со всеми своими потомками, включая как нынешних, так и будущих. Потомство эгоистично пытается взять больше, чем им положено, родительских инвестиций , в то время как родители пытаются равномерно распределить свои родительские инвестиции среди своих нынешних и будущих детенышей. В природе существует множество примеров конфликта родителей и потомства. Одним из проявлений этого является асинхронное вылупление у птиц. Гипотеза поведенческой экологии известна как гипотеза сокращения выводка Лэка (названная в честь Дэвида Лэка ). ^{[ требуется ссылка ]} Гипотеза Лэка предлагает эволюционное и экологическое объяснение того, почему птицы откладывают серию яиц с асинхронной задержкой, что приводит к появлению птенцов разного возраста и веса. По словам Лэка, такое поведение выводка является экологической страховкой, которая позволяет более крупным птицам выживать в плохие годы, а всем птицам — в период обилия пищи. ^{[51] [52]} Мы также видим конфликт полового соотношения между королевой и ее рабочими у социальных перепончатокрылых . Из-за гаплодиплоидии рабочие (потомство) предпочитают распределение полов 3:1 самок и самцов, в то время как королева предпочитает соотношение полов 1:1. И королева, и рабочие пытаются сместить соотношение полов в свою пользу. ^[53] У некоторых видов рабочие получают контроль над соотношением полов, в то время как у других видов, таких как B. terrestris , королева имеет значительный контроль над соотношением полов в колонии. ^[54] Наконец, недавно были получены данные относительно геномного импринтинга , который является результатом конфликта родителей и потомства. Отцовские гены у потомства требуют больше материнских ресурсов, чем материнские гены у того же потомства, и наоборот. Это было показано в импринтированных генах, таких как инсулиноподобный фактор роста-II . ^[55]

Родителям нужен честный сигнал от их потомства, который указывает на уровень их голода или потребности, чтобы родители могли распределить ресурсы соответствующим образом. Потомство хочет больше, чем им положено, ресурсов, поэтому они преувеличивают свои сигналы, чтобы выманить больше родительских инвестиций. Однако этот конфликт компенсируется издержками чрезмерного попрошайничества. Чрезмерное попрошайничество не только привлекает хищников, но и замедляет рост цыплят, если попрошайничество остается без вознаграждения. ^[56] Таким образом, издержки повышенного попрошайничества заставляют потомство быть честным.

Другое решение конфликта родитель-потомок заключается в том, что родительское обеспечение и спрос потомства фактически коэволюционировали, так что нет никакого очевидного базового конфликта. Эксперименты по перекрестному воспитанию больших синиц ( Parus major ) показали, что потомство больше просит, когда их биологические матери более щедры. ^[57] Таким образом, кажется, что готовность инвестировать в потомство коадаптирована к спросу потомства.

Пожизненные родительские инвестиции — это фиксированное количество родительских ресурсов, доступных для всех детенышей родителя, и потомство хочет получить их как можно больше. Братья и сестры в выводке часто конкурируют за родительские ресурсы, пытаясь получить больше, чем их справедливая доля того, что могут предложить их родители. Природа дает многочисленные примеры, в которых соперничество братьев и сестер обостряется до такой степени, что один брат или сестра пытается убить товарищей по выводку, чтобы максимизировать родительские инвестиции ( см. Siblicide ). У галапагосского морского котика второй детеныш самки обычно рождается, когда первый детеныш еще сосет грудь. Эта конкуренция за материнское молоко особенно ожесточена в периоды нехватки пищи, такие как год Эль-Ниньо , и это обычно приводит к тому, что старший детеныш напрямую нападает на младшего и убивает его. ^[58]

У некоторых видов птиц соперничество между братьями и сестрами также подстегивается асинхронным вылуплением яиц. Например, у голубоногой олуши первое яйцо в гнезде вылупляется на четыре дня раньше второго, в результате чего старший птенец имеет четырехдневную фору в росте. Когда старший птенец падает на 20-25% ниже ожидаемого порогового веса, он нападает на своего младшего брата и выгоняет его из гнезда. ^[59]

Родство между братьями и сестрами в выводке также влияет на уровень конфликта между братьями и сестрами. В исследовании воробьиных птиц было обнаружено, что птенцы громче просят милостыню у видов с более высоким уровнем отцовства вне пары . ^[60]

Некоторые животные обманывают другие виды , заставляя их проявлять всю родительскую заботу. Эти паразиты выводка эгоистично эксплуатируют родителей своих хозяев и их потомство. Обыкновенная кукушка является хорошо известным примером паразита выводка. Самки кукушек откладывают одно яйцо в гнездо вида-хозяина, и когда вылупляется птенец кукушки, он выбрасывает все яйца хозяина и детенышей. Другие примеры паразитов выводка включают медоуказчиков , коровьих птиц и большую голубую бабочку . ^{[61] [62] [63]} Потомство паразитов выводка имеет много стратегий, чтобы побудить своих родителей-хозяев проявить родительскую заботу. Исследования показывают, что обыкновенная кукушка использует вокальную мимикрию, чтобы воспроизвести звук нескольких голодных детенышей хозяев, чтобы выпросить больше еды. ^[64] Другие кукушки используют визуальный обман с помощью своих крыльев, чтобы преувеличить демонстрацию попрошайничества. Ложные зевки потомства паразитов выводка заставляют родителей-хозяев собирать больше еды. ^[65] Другим примером паразита выводка являются бабочки рода Phengaris , такие как Phengaris rebeli и Phengaris arion , которые отличаются от кукушек тем, что бабочки не откладывают яйца непосредственно в гнезде хозяина, муравья вида Myrmica schencki . ^{[66] [67]} Вместо этого личинки бабочек выделяют химические вещества, которые обманывают муравьев, заставляя их поверить, что они личинки муравьев, заставляя муравьев приносить личинок бабочек обратно в свои гнезда, чтобы накормить их. ^{[66] [67]} Другими примерами паразитов расплода являются Polistes sulcifer , бумажная оса, которая утратила способность строить собственные гнезда, поэтому самки откладывают яйца в гнезда вида-хозяина, Polistes dominula , и полагаются на рабочих-хозяев, чтобы заботиться о своем выводке, ^[68] а также Bombus bohemicus , шмель, который полагается на рабочих-хозяев различных других видов Bombus . ^[69] Аналогичным образом, в Eulaema meriana некоторые осы Leucospidae используют ячейки расплода и гнездо для убежища и пищи от пчел. ^{[70] [71]} Vespula austriaca — еще одна оса, у которой самки заставляют рабочих-хозяев кормить и заботиться о выводке. ^[72] В частности, Bombus hyperboreus , вид арктических пчел, также классифицируется как выводковый паразит, поскольку он нападает и порабощает другие виды в пределах своего подрода Alpinobombus для размножения своей популяции. ^[73]

Различные типы систем спаривания включают моногамию , полигинию , полиандрию и промискуитет . Каждый из них отличается сексуальным поведением между партнерами, например, какие самцы спариваются с определенными самками. Влиятельная статья Стивена Эмлена и Льюиса Оринга (1977) ^[74] утверждала, что два основных фактора поведения животных влияют на разнообразие систем спаривания: относительная доступность, которую каждый пол имеет для партнеров, и родительское оставление одним из полов.

В системе, в которой нет родительской заботы самцов, дисперсия ресурсов , хищничество и эффекты социальной жизни в первую очередь влияют на дисперсию самок, которая, в свою очередь, влияет на дисперсию самцов. Поскольку основной заботой самцов является приобретение самок, самцы либо косвенно, либо напрямую конкурируют за самок. При прямой конкуренции самцы напрямую сосредоточены на самках. ^[75] Синеголовый губан демонстрирует поведение, при котором самки следуют за ресурсами, такими как хорошие места для гнездования , а самцы следуют за самками. ^{[75] [76]} И наоборот, виды с самцами, которые являются примером косвенно конкурентного поведения, склонны к предвкушению самцами ресурсов, желаемых самками, и их последующим усилиям по контролю или приобретению этих ресурсов, что помогает им добиться успеха с самками. ^[75] Серые полевки демонстрируют косвенную конкуренцию самцов за самок. Экспериментально наблюдалось, что самцы направляются на участки с лучшей пищей в ожидании того, что самки поселятся в этих областях. ^{[75] [77]} Самцы Euglossa imperialis , несоциального вида пчел, также демонстрируют косвенное конкурентное поведение, образуя скопления территорий, которые можно считать токами, для защиты богатых ароматом первичных территорий. Цель этих скоплений в значительной степени только факультативна, поскольку чем больше подходящих богатых ароматом участков, тем больше пригодных для обитания территорий, что дает самкам этого вида большой выбор самцов, с которыми они потенциально могут спариваться. ^[78] Токи и хоры также считаются еще одним поведением среди явлений конкуренции самцов за самок. Из-за бедности ресурсов территорий, которые часто защищают токующие самцы, их трудно отнести к категории косвенных конкурентов. Например, самцы моли-призрака демонстрируют на токах, чтобы привлечь самку-партнера. Кроме того, их трудно классифицировать как прямых конкурентов, поскольку они прилагают много усилий для защиты своих территорий до прибытия самок, а по прибытии самок они устраивают великолепные брачные демонстрации, чтобы привлечь самок к своим индивидуальным участкам. Эти наблюдения затрудняют определение того, влияет ли в первую очередь на агрегацию самцов дисперсия самок или ресурсов, особенно в сравнении с очевидными трудностями, которые самцы могут испытывать при защите ресурсов и самок в таких густонаселенных районах. ^[75] Поскольку причина агрегации самцов в токи неясна, было предложено пять гипотез. Эти постулаты предлагают следующие причины для токов самцов: очаг, хищничество сокращение, повышенная привлекательность самок, энергичные самцы, облегчение выбора самок. ^{[75] [79]} Принимая во внимание все обсуждаемые типы брачного поведения, основными факторами, влияющими на различия внутри видов и между ними, являются экология , социальные конфликты и различия в жизненном цикле. ^[75]

В некоторых других случаях не наблюдается ни прямой, ни косвенной конкуренции. Вместо этого, у видов, таких как бабочка Эдит , усилия самцов направлены на приобретение самок, и они демонстрируют неразборчивое поведение в поиске партнера, когда, учитывая низкую цену ошибок, они слепо пытаются спариваться как правильно с самками, так и неправильно с другими объектами. ^[80]

Моногамия — это система спаривания у 90% птиц, возможно, потому, что у каждого самца и самки больше потомства, если они участвуют в выращивании выводка. ^[81] При обязательной моногамии самцы кормят самок в гнезде или участвуют в инкубации и кормлении птенцов. У некоторых видов самцы и самки образуют пожизненные парные связи. Моногамия также может возникать из-за ограниченных возможностей для полигамии из-за сильной конкуренции между самцами за самок, самок, страдающих от потери помощи самцов, и агрессии самок друг к другу. ^[82]

У птиц полигиния происходит, когда самцы косвенно монополизируют самок, контролируя ресурсы. У видов, где самцы обычно не вносят большого вклада в родительскую заботу, самки страдают относительно мало или вообще не страдают. ^[83] У других видов, однако, самки страдают из-за потери вклада самцов и издержек, связанных с необходимостью делиться ресурсами, которые контролирует самец, такими как места гнездования или еда. В некоторых случаях полигинный самец может контролировать высококачественную территорию, поэтому для самки преимущества полигинии могут перевешивать издержки. ^[84]

Также, по-видимому, существует «порог полиандрии», при котором самцы могут добиться большего успеха, согласившись разделить самку вместо поддержания моногамной системы спаривания. ^[85] Ситуации, которые могут привести к сотрудничеству между самцами, включают в себя ситуации, когда пищи не хватает, и когда существует интенсивная конкуренция за территории или самок. Например, самцы львов иногда формируют коалиции, чтобы получить контроль над прайдом самок. В некоторых популяциях галапагосских ястребов группы самцов будут сотрудничать, чтобы защитить одну территорию размножения. Самцы будут делить спаривания с самкой и разделять отцовство с потомством. ^[86]

У птиц дезертирство часто происходит, когда пищи много, поэтому оставшийся партнер может лучше вырастить детенышей без посторонней помощи. Дезертирство также происходит, если у родителя есть большая вероятность получить другого партнера, что зависит от экологических и популяционных факторов. ^[87] У некоторых птиц, таких как плавунчики, половые роли меняются местами, когда самка крупнее и ярче окрашена, и они соревнуются за самцов, чтобы те высиживали их кладки. ^[88] У якан самка крупнее самца, и ее территория может перекрывать несколько территорий до четырех самцов. ^[89] У вида лягушек P. bibronii самка оплодотворяет несколько гнезд , а самец остается ухаживать за каждым гнездом, пока самка перемещается дальше.

Животные сотрудничают друг с другом, чтобы повысить собственную приспособленность . ^[90] Такое альтруистическое, а иногда и злобное поведение можно объяснить правилом Гамильтона , которое гласит, что rB-C > 0 , где r = родство, B = выгоды и C = издержки. ^[91]

Родственный отбор относится к эволюционным стратегиям, при которых индивидуум действует в пользу репродуктивного успеха родственников или родственников , даже если это действие влечет за собой некоторые издержки для собственного выживания и способности организма к размножению . ^[90] Джон Мейнард Смит ввел этот термин в 1964 году, ^[92] хотя эта концепция была упомянута Чарльзом Дарвином , который процитировал, что помощь родственникам будет благоприятствоваться групповым отбором . Математические описания родственного отбора были первоначально предложены RA Fisher в 1930 году ^[93] и JBS Haldane в 1932 году. ^[94] и 1955 году. ^[95] WD Hamilton популяризировал эту концепцию позже, включая математическую обработку Джорджем Прайсом в 1963 и 1964 годах. ^{[96] [97]}

Родственный отбор предсказывает, что индивидуумы будут нести личные издержки в пользу одного или нескольких индивидуумов, поскольку это может максимизировать их генетический вклад в будущие поколения. Например, организм может быть склонен тратить много времени и энергии на родительские инвестиции для выращивания потомства , поскольку это будущее поколение может быть лучше приспособлено для распространения генов, которые в высокой степени распространены между родителем и потомством. ^[90] В конечном счете, изначальный субъект выполняет очевидные альтруистические действия для родственников, чтобы повысить свою собственную репродуктивную пригодность . В частности, предполагается, что организмы действуют в пользу родственников в зависимости от их генетического родства . ^{[96] [97]} Таким образом, индивидуумы склонны действовать альтруистично по отношению к братьям и сестрам, бабушкам и дедушкам, кузенам и другим родственникам, но в разной степени. ^[90]

Инклюзивная приспособленность описывает компонент репродуктивного успеха как у фокусной особи, так и у ее родственников. ^[90] Важно, что эта мера воплощает сумму прямой и косвенной приспособленности и изменение их репродуктивного успеха на основе поведения субъекта. ^[98] То есть, влияние поведения индивидуума на: личное улучшение приспособленности для воспроизводства потомства и помощь потомкам и непотомкам в их репродуктивных усилиях. ^{[90] Предполагается, что} естественный отбор подталкивает индивидуумов вести себя таким образом, чтобы максимизировать их инклюзивную приспособленность. Изучение инклюзивной приспособленности часто проводится с использованием прогнозов из правила Гамильтона.

Один из возможных методов родственного отбора основан на генетических сигналах, которые можно распознать фенотипически. ^[9] Генетическое распознавание было продемонстрировано на примере вида, который обычно не считается социальным существом: амебы . Социальные амебы формируют плодовые тела, когда испытывают нехватку пищи. Эти амебы предпочтительно формируют слизней и плодовые тела с членами своей собственной линии, которая клонально связана. ^[99] Генетический сигнал исходит от генов переменной задержки, которые участвуют в передаче сигналов и адгезии между клетками. ^[100]

Родственников также можно распознать по генетически обусловленному запаху, как это было изучено у примитивной социальной пчелы-потницы Lasioglossum zephyrus . Эти пчелы могут даже узнавать родственников, которых они никогда не встречали, и приблизительно определять степень родства. ^[101] Бразильская безжалая пчела Schwarziana quadripunctata использует особую комбинацию химических углеводородов для распознавания и определения местонахождения родственников. Каждый химический запах, испускаемый эпикутикулами организма , уникален и варьируется в зависимости от возраста, пола, местоположения и иерархического положения. ^[102] Аналогичным образом, особи вида безжалых пчел Trigona fulviventris могут отличать родственников от неродственников посредством распознавания ряда соединений, включая углеводороды и жирные кислоты, которые присутствуют в их воске и цветочных маслах растений, используемых для строительства их гнезд. ^[103] У вида Osmia rufa отбор родственников также связан с отбором при спаривании. Самки, в частности, выбирают для спаривания самцов, с которыми они генетически более связаны. ^[104]

Есть два простых правила, которым следуют животные, чтобы определить, кто является родственником. Эти правила можно эксплуатировать, но они существуют, потому что они, как правило, успешны.

Первое правило — «относись ко всем в моем доме как к родственникам». Это правило легко прослеживается у камышевки , вида птиц, которые фокусируются только на птенцах в их собственном гнезде. Если ее собственный родственник находится вне гнезда, родительская птица игнорирует этого птенца. Это правило иногда может приводить к странным результатам, особенно если есть паразитическая птица, которая откладывает яйца в гнезде камышевки. Например, взрослая кукушка может пронести свое яйцо в гнездо. Как только кукушка вылупляется, родительская камышевка кормит вторгшуюся птицу как своего собственного ребенка. Даже с риском эксплуатации правило обычно оказывается успешным. ^{[9] [105]}

Второе правило, названное Конрадом Лоренцом «импринтингом», гласит, что те, с кем вы растете, являются родственниками. Такое поведение демонстрируют несколько видов, включая, но не ограничиваясь, суслика Белдинга . ^[9] Эксперименты с этими белками показали, что независимо от истинного генетического родства, те, кто воспитывался вместе, редко дрались. Дальнейшие исследования показывают, что частично происходит и генетическое распознавание, поскольку братья и сестры, которые росли отдельно, были менее агрессивны по отношению друг к другу по сравнению с неродственниками, воспитывавшимися отдельно. ^[106]

Другой способ, которым животные могут распознавать своих сородичей, включает обмен уникальными сигналами. Хотя пение песен часто считается половым признаком между самцами и самками, пение песен между самцами также встречается. Например, самцы уксусных мух Zaprionus tuberculatus могут узнавать друг друга по песне. ^[107]

Сотрудничество в широком смысле определяется как поведение, которое приносит пользу другому индивидууму, который специально эволюционировал для этой выгоды. Это исключает поведение, которое не было явно выбрано для предоставления выгоды другому индивидууму, потому что существует множество комменсальных и паразитических отношений, где поведение одного индивидуума (которое эволюционировало для выгоды этого индивидуума и никому другому) используется другими организмами. Стабильное кооперативное поведение требует, чтобы оно приносило выгоду как субъекту, так и получателю, хотя выгода для субъекта может принимать множество различных форм. ^[9]

Внутривидовое сотрудничество происходит между членами одного вида. Примерами внутривидового сотрудничества являются кооперативное размножение (например, у капуцинов-плакс) и кооперативное добывание пищи (например, у волков). Существуют также формы кооперативных защитных механизмов, такие как поведение «боевого роя», используемое безжалой пчелой Tetragonula carbonaria . ^[108] Большая часть этого поведения происходит из-за родственного отбора. Родственный отбор позволяет кооперативному поведению развиваться там, где действующее лицо не получает прямой выгоды от сотрудничества. ^[9]

Кооперация (без родственного отбора) должна развиваться, чтобы приносить пользу как субъекту, так и получателю поведения. Это включает в себя взаимность, когда получатель кооперативного поведения отплачивает субъекту позднее. Это может происходить у летучих мышей-вампиров, но необычно для животных, не являющихся людьми. ^[109] Кооперация может происходить добровольно между особями, когда обе получают прямую выгоду. Кооперативное размножение, когда одна особь заботится о потомстве другой, встречается у нескольких видов, включая обезьян -капуцинов . ^[110]

Кооперативное поведение также может быть навязано, когда их неспособность сотрудничать приводит к негативным последствиям. Одним из лучших примеров этого является полицейский надзор со стороны рабочих , который происходит в колониях социальных насекомых. ^[111]

Парадигма кооперативного вытягивания — популярный экспериментальный проект, используемый для оценки того, сотрудничают ли животные и при каких условиях. Он включает в себя двух или более животных, которые тянут награды к себе через устройство, которое они не могут успешно использовать в одиночку. ^[112]

Сотрудничество может происходить между представителями разных видов. Чтобы межвидовое сотрудничество было эволюционно стабильным, оно должно приносить пользу особям обоих видов. Примерами служат креветки-щелкуны и бычки, азотфиксирующие микробы и бобовые, ^[113] муравьи и тли. ^[114] У муравьев и тлей тли выделяют сахаристую жидкость, называемую медвяной росой, которую едят муравьи. Муравьи обеспечивают защиту тлей от хищников и, в некоторых случаях, выращивают яйца и личинки тлей внутри колонии муравьев. Такое поведение аналогично одомашниванию человека. ^[114] Род бычков Elacatinus также демонстрирует сотрудничество, удаляя и питаясь эктопаразитами своих клиентов. ^[115] Виды ос Polybia rejecta и муравьев Azteca chartifex демонстрируют кооперативное поведение, защищая гнезда друг друга от хищников.

Рыночная экономика часто определяет детали сотрудничества: например, объем обмена между отдельными животными подчиняется правилам спроса и предложения . ^[116]

Правило Гамильтона также может предсказывать злобное поведение между неродственниками. ^[9] Злобное поведение — это поведение, которое вредит как субъекту, так и получателю. Злобное поведение предпочтительнее, если субъект менее связан с получателем, чем со средним членом популяции, что делает r отрицательным, и если rB-C все еще больше нуля. Злобу также можно рассматривать как тип альтруизма, поскольку причинение вреда неродственнику, например, путем изъятия его ресурсов, может также принести пользу родственнику, предоставив ему доступ к этим ресурсам. Более того, определенное злобное поведение может иметь пагубные краткосрочные последствия для субъекта, но также давать долгосрочные репродуктивные выгоды. ^[117] Многие виды поведения, которые обычно считаются злобными, на самом деле лучше объяснить как эгоистичные, то есть приносящие пользу субъекту и вредящие получателю, и настоящее злобное поведение редко встречается в животном мире.

Примером злобы являются стерильные солдаты полиэмбриональной паразитоидной осы. Самка осы откладывает мужское и женское яйцо в гусеницу. Яйца делятся бесполым путем, создавая множество генетически идентичных мужских и женских личинок. Стерильные солдатские осы также развиваются и нападают на относительно неродственных личинок братьев, чтобы генетически идентичные сестры имели больший доступ к пище. ^[9]

Другим примером являются бактерии, которые выделяют бактериоцины . ^[9] Бактерии, выделяющие бактериоцин, возможно, должны умереть, чтобы сделать это, но большая часть вреда приходится на неродственных особей, которых убивает бактериоцин. Это связано с тем, что способность производить и выделять бактериоцин связана с иммунитетом к нему. Поэтому близкие родственники выделяющей клетки с меньшей вероятностью умрут, чем неродственники.

Многие виды насекомых отряда перепончатокрылых (пчелы, муравьи, осы) являются эусоциальными . В гнездах или ульях общественных насекомых особи выполняют специализированные задачи, чтобы обеспечить выживание колонии. Яркие примеры таких специализаций включают изменения в морфологии тела или уникальное поведение, например, переполненные кровью тела медового муравья Myrmecocystus mexicanus или виляющий танец медоносных пчел и вида ос Vespula vulgaris .

У многих, но не у всех социальных насекомых, воспроизводство монополизировано королевой колонии. Из-за эффектов гаплодиплоидной системы спаривания, в которой неоплодотворенные яйца становятся трутнями - самцами , а оплодотворенные яйца — рабочими самками, средние значения родства между сестрами-работницами могут быть выше, чем у людей или других плацентарных млекопитающих. Это привело к предположению, что родственный отбор может быть движущей силой в эволюции эусоциальности, поскольку особи могут обеспечивать совместную заботу, которая устанавливает благоприятное соотношение выгод и затрат ( rB-c > 0 ). ^[118] Однако не все социальные насекомые следуют этому правилу. У социальной осы Polistes dominula 35% сородичей не являются родственниками. ^{[32] [59]} У многих других видов неродственные особи помогают королеве только тогда, когда нет других вариантов. В этом случае подчиненные работают на неродственных королев, даже когда могут присутствовать другие варианты. Ни одно другое социальное насекомое не подчиняется неродственным королевам таким образом. Это, казалось бы, неблагоприятное поведение параллельна некоторым системам позвоночных. Считается, что эта не связанная с этим помощь является свидетельством альтруизма у P. dominula . ^[32]

Сотрудничество в социальных организмах имеет многочисленные экологические факторы, которые могут определять выгоды и издержки, связанные с этой формой организации. Одним из предполагаемых преимуществ является своего рода «страхование жизни» для людей, которые участвуют в уходе за молодняком. В этом случае люди могут иметь большую вероятность передачи генов следующему поколению, помогая в группе, по сравнению с индивидуальным размножением. Другим предполагаемым преимуществом является возможность «защиты крепости», когда касты солдат угрожают или нападают на злоумышленников, тем самым защищая родственных людей внутри территории. Такое поведение наблюдается у щелкающей креветки Synalpheus regalis и галлообразующей тли Pemphigus spyrothecae . ^{[119] [120]} Третьим экологическим фактором, который, как утверждается, способствует эусоциальности, является распределение ресурсов: когда пища редка и сосредоточена на участках, эусоциальность благоприятствует. Доказательства, подтверждающие этот третий фактор, получены из исследований голых землекопов и землекопов Дамараленда , которые имеют сообщества, содержащие одну пару репродуктивных особей. ^[121]

Хотя было показано, что эусоциальность дает колонии много преимуществ, существует также потенциал для конфликта. Примерами служат конфликт соотношения полов и полицейский контроль рабочих , наблюдаемый у некоторых видов социальных перепончатокрылых, таких как Dolichovespula media , Dolichovespula sylvestris , Dolichovespula norwegica ^[122] и Vespula vulgaris . ^{[123] [124]} Королева и рабочие осы либо косвенно убивают потомство рабочих-откладывателей, пренебрегая ими, либо напрямую осуждают их, поедая и поедая падаль. ^[125]

Конфликт соотношения полов возникает из-за асимметрии родства , которая вызвана гаплодиплоидной природой перепончатокрылых . Например, рабочие особи наиболее родственны друг другу, потому что они разделяют половину генов королевы и наследуют все гены отца. Их общее родство друг с другом будет 0,5+ (0,5 x 0,5) = 0,75. Таким образом, сестры на три четверти родственны друг другу. С другой стороны, самцы появляются из неоплодотворенной личинки, что означает, что они наследуют только половину генов королевы и ни одного от отца. В результате самка родственна своему брату на 0,25, потому что 50% ее генов, которые исходят от ее отца, не имеют шансов быть общими с братом. Таким образом, ее родство с братом будет 0,5 x 0,5 = 0,25. ^{[9] : 382}

Согласно теории Триверса и Хэра о соотношении половых инвестиций на уровне популяции, соотношение родства между полами определяет соотношение половых инвестиций. ^[126] В результате было замечено, что между королевой и рабочими происходит перетягивание каната, где королева предпочла бы соотношение самок и самцов 1:1, поскольку она в равной степени связана со своими сыновьями и дочерьми (r = 0,5 в каждом случае). Однако рабочие предпочли бы соотношение самок и самцов 3:1, поскольку они связаны 0,75 друг с другом и только 0,25 со своими братьями. ^{[9] : 382} Данные по аллозимам колонии могут указать, кто победит в этом конфликте. ^[127]

Конфликт может также возникнуть между рабочими в колониях общественных насекомых. У некоторых видов рабочие самки сохраняют способность спариваться и откладывать яйца. Королева колонии связана со своими сыновьями половиной своих генов и четвертью с сыновьями своих рабочих дочерей. Рабочие, однако, связаны со своими сыновьями половиной своих генов и со своими братьями четвертью. Таким образом, королева и ее рабочие дочери будут конкурировать за воспроизводство, чтобы максимизировать свою собственную репродуктивную пригодность. Воспроизводство рабочих ограничивается другими рабочими, которые больше связаны с королевой, чем со своими сестрами, что происходит у многих полиандрических видов перепончатокрылых. Рабочие контролируют самок, откладывающих яйца, занимаясь оофагией или направленными актами агрессии. ^{[128] [129]}

Гипотеза моногамии утверждает, что наличие моногамии у насекомых имеет решающее значение для возникновения эусоциальности . Это считается верным из-за правила Гамильтона, которое гласит, что rB-C>0. При наличии моногамной системы спаривания все потомство имеет высокую степень родства друг с другом. Это означает, что помогать брату или сестре так же выгодно, как и помогать потомству. Если бы было много отцов, степень родства колонии была бы ниже. ^{[9] : 371–375}

Эта моногамная система спаривания наблюдалась у таких насекомых, как термиты, муравьи, пчелы и осы. ^{[9] : 371–375} У термитов королева связывает себя с одним самцом при основании гнезда. У муравьев, пчел и ос королевы имеют функциональный эквивалент пожизненной моногамии. Самец может даже умереть до основания колонии. Королева может хранить и использовать сперму одного самца в течение всей своей жизни, иногда до 30 лет. ^{[9] : 371–375}

В эксперименте, изучающем спаривание 267 видов перепончатокрылых, результаты были отображены на филогении . Было обнаружено, что моногамия была предковым состоянием во всех независимых переходах к эусоциальности. Это указывает на то, что моногамия является предковым состоянием, вероятно, критически важным для развития эусоциальности. У видов, где королевы спаривались с несколькими партнерами, было обнаружено, что они были получены из линий, где стерильные касты уже развились, поэтому множественное спаривание было вторичным. ^[130] В этих случаях множественное спаривание, вероятно, будет выгодным по причинам, отличным от тех, которые важны при возникновении эусоциальности. Наиболее вероятные причины заключаются в том, что разнообразный пул рабочих, достигаемый путем множественного спаривания королевы, повышает устойчивость к болезням и может способствовать разделению труда между рабочими ^{[9] : 371–375}

Коммуникация различается на всех уровнях жизни, от взаимодействия между микроскопическими организмами до взаимодействия больших групп людей. Тем не менее, сигналы, используемые в коммуникации, подчиняются фундаментальному свойству: они должны быть качеством приемника, который может передавать информацию приемнику, способному интерпретировать сигнал и соответствующим образом изменять свое поведение. Сигналы отличаются от сигналов тем, что эволюция выбрала для сигнализации между обеими сторонами, тогда как сигналы являются просто информативными для наблюдателя и изначально могли не использоваться по назначению. Природный мир изобилует примерами сигналов, от люминесцентных вспышек света от светлячков до химической сигнализации у красных муравьев-жнецов и ярких брачных демонстраций у птиц, таких как гвианский скальный петушок , которые собираются на токах , феромоны, выделяемые кукурузной молью , ^[131] танцевальные узоры синеногой олуши или сигнал тревоги, который издает Synoeca cyanea , потирая свои челюсти о гнездо. ^[132] Еще одним примером являются случаи седого шкипера и Spodoptera littoralis , где феромоны высвобождаются как механизм сексуального распознавания, который управляет эволюцией. ^{[133] [134]} В качестве сигнала спаривания самцы пауков-кругопрядов вида Zygiella x-notata перехватывают сигнальную нить паутины самки своими передними лапами. Это представление передает вибрационные сигналы, информирующие самку паука о присутствии самца. ^[135]

Природа коммуникации ставит эволюционные проблемы, такие как возможность обмана или манипуляции со стороны отправителя. В этой ситуации получатель должен быть в состоянии предвидеть интересы отправителя и действовать соответственно данному сигналу. Если какая-либо сторона получит преимущество в краткосрочной перспективе, эволюция выберет против сигнала или ответа. Конфликт интересов между отправителем и получателем приводит к эволюционно стабильному состоянию только в том случае, если обе стороны могут извлечь общую выгоду.

Хотя потенциальные выгоды от обмана могут быть велики с точки зрения успеха спаривания, существует несколько возможностей для того, как контролируется нечестность, которые включают индексы, гандикапы и общие интересы. Индексы являются надежными индикаторами желаемого качества, такого как общее здоровье, плодовитость или боеспособность организма. Гандикапы, как предполагает термин, налагают ограничительную стоимость на организмы, которые ими владеют, и, таким образом, конкуренты более низкого качества испытывают большую относительную стоимость по сравнению с их более качественными аналогами. В ситуации общих интересов и отправителю, и получателю выгодно общаться честно, чтобы максимизировать выгоду от взаимодействия.

Сигналы часто честны, но есть исключения. Яркими примерами нечестных сигналов являются люминесцентная приманка удильщика , которая используется для привлечения добычи, или мимикрия неядовитых видов бабочек, как бейтсовский имитатор Papilio polyxenes ядовитой модели Battus philenor . ^[136] Хотя эволюция обычно должна благоприятствовать отбору против нечестного сигнала, в этих случаях кажется, что получатель в среднем выиграет больше, приняв сигнал.

• Медиа, связанные с поведенческой экологией на Wikimedia Commons