Четыре вопроса Тинбергена

Четыре вопроса Тинбергена , названные в честь биолога 20-го века Николаса Тинбергена , являются дополнительными категориями объяснений поведения животных. Их также обычно называют уровнями анализа . ^[1] Это предполагает, что интегративное понимание поведения должно включать в себя конечные ( эволюционные ) объяснения, в частности:

• поведенческие адаптивные функции
• филогенетическая история; и приблизительные объяснения
• основные физиологические механизмы
• онтогенетическая/история развития . ^{[2] [ нужна страница ]}

На вопрос о цели зрения у людей и животных даже дети начальной школы могут ответить, что у животных зрение помогает им находить пищу и избегать опасности ( функция / адаптация ). У биологов есть три дополнительных объяснения: зрение вызвано определенной серией эволюционных шагов ( филогенез ), механикой глаза (механизм/причинность) и даже процессом развития индивидуума ( онтогенез ). Эта схема составляет базовую структуру перекрывающихся поведенческих областей этологии , поведенческой экологии , сравнительной психологии , социобиологии , эволюционной психологии и антропологии . Джулиан Хаксли определил первые три вопроса. Нико Тинберген дал только четвертый вопрос, поскольку вопросы Хаксли не смогли различить ценность выживания и эволюционную историю; четвертый вопрос Тинбергена помог решить эту проблему. ^[3]

Теория эволюции Дарвина путем естественного отбора является единственным научным объяснением того, почему поведение животного обычно хорошо приспособлено для выживания и размножения в его среде. Однако утверждение, что определенный механизм хорошо подходит для нынешней среды, отличается от утверждения, что этот механизм был выбран в прошлом из-за его истории адаптивности. ^[3]

В литературе взаимосвязь между функцией и эволюцией концептуализируется двумя способами. С одной стороны, функция и эволюция часто представляются как отдельные и различные объяснения поведения. ^[4] С другой стороны, общее определение адаптации является центральной концепцией в эволюции: признак, который был функциональным для репродуктивного успеха организма и который, таким образом, теперь присутствует из-за отбора; то есть функция и эволюция неразделимы. Однако признак может иметь текущую функцию, которая является адаптивной, не будучи адаптацией в этом смысле, например, если изменилась окружающая среда. Представьте себе среду, в которой наличие небольшого тела внезапно дало преимущество организму, тогда как ранее размер тела не оказывал никакого влияния на выживание. ^[3] Функция небольшого тела в окружающей среде тогда была бы адаптивной, но она не стала бы адаптацией, пока не прошло бы достаточно поколений, в которых небольшие тела были бы выгодны для размножения, чтобы небольшие тела были отобраны. Учитывая это, лучше всего понимать, что в настоящее время функциональные признаки могли быть не все выработаны естественным отбором. ^[3] Термин «функция» предпочтительнее, чем «адаптация», поскольку адаптация часто толкуется как подразумевающая, что она была выбрана из-за прошлой функции. Это соответствует конечной причине Аристотеля . ^[5]

Эволюция охватывает как историю организма через его филогенез, так и историю естественного отбора, работающего над функцией для создания адаптаций. ^[6] Существует несколько причин, по которым естественный отбор может не достичь оптимального дизайна (Mayr 2001:140–143; Buss et al. 1998). Одна из них подразумевает случайные процессы, такие как мутации и экологические события, действующие на небольшие популяции . Другая подразумевает ограничения, возникающие в результате раннего эволюционного развития. Каждый организм несет в себе черты , как анатомические , так и поведенческие , предыдущих филогенетических стадий, поскольку многие черты сохраняются по мере эволюции видов .

Реконструкция филогении вида часто позволяет понять «уникальность» недавних характеристик: более ранние филогенетические стадии и (пред-) условия, которые сохраняются, часто также определяют форму более современных характеристик. Например, глаз позвоночных (включая человеческий глаз ) имеет слепое пятно , тогда как глаза осьминога его не имеют. В этих двух линиях глаз изначально был сконструирован тем или иным образом. После того, как был сконструирован глаз позвоночных, не было никаких промежуточных форм, которые были бы одновременно адаптивными и позволили бы ему эволюционировать без слепого пятна.

Это соответствует формальной причине Аристотеля . ^[5]

Некоторые известные классы механизмов приблизительной причинности включают в себя:

• Мозг : например, зона Брока , небольшая часть человеческого мозга , играет решающую роль в языковых способностях .
• Гормоны : Химические вещества, используемые для связи между клетками отдельного организма. Тестостерон , например, стимулирует агрессивное поведение у ряда видов.
• Феромоны : Химические вещества, используемые для общения между представителями одного вида. Некоторые виды (например, собаки и некоторые моли) используют феромоны для привлечения партнеров.

При изучении живых организмов биологи сталкиваются с различными уровнями сложности (например, химическими, физиологическими, психологическими, социальными). Поэтому они исследуют причинно-следственные и функциональные связи внутри и между этими уровнями. Биохимик может исследовать, например, влияние социальных и экологических условий на высвобождение определенных нейротрансмиттеров и гормонов, а также влияние таких высвобождений на поведение, например, стресс во время родов оказывает токолитический (подавляющий сокращения) эффект.

Однако, осознание нейротрансмиттеров и структуры нейронов само по себе недостаточно для понимания более высоких уровней нейроанатомической структуры или поведения: «Целое больше, чем сумма его частей». Все уровни должны рассматриваться как одинаково важные: ср. трансдисциплинарность , «Законы об уровнях сложности» Николая Хартмана .

Это соответствует действующей причине Аристотеля . ^[5]

Онтогенез — процесс развития отдельного организма от зиготы через зародыш до взрослой формы.

Во второй половине двадцатого века социологи спорили о том, является ли поведение человека продуктом природы (генов) или воспитания (окружающей среды в период развития, включая культуру).

Пример взаимодействия (в отличие от суммы компонентов) включает знакомство с детства. У ряда видов особи предпочитают общаться со знакомыми особями, но предпочитают спариваться с незнакомыми (Alcock 2001:85–89, Табу инцеста , Инцест ). По идее, гены, влияющие на совместную жизнь, взаимодействуют с окружающей средой иначе, чем гены, влияющие на поведение при спаривании. Простой пример взаимодействия касается растений: некоторые растения растут по направлению к свету ( фототропизм ), а некоторые — от силы тяжести ( гравитропизм ).

Многие формы развивающего обучения имеют критический период , например, для импринтинга у гусей и усвоения языка у людей. В таких случаях гены определяют время воздействия окружающей среды.

Схожая концепция называется «предвзятое обучение» (Alcock 2001:101–103) и «подготовленное обучение» (Wilson, 1998:86–87). Например, после употребления пищи, которая впоследствии сделала их больными, крысы предрасположены ассоциировать эту пищу с запахом, а не со звуком (Alcock 2001:101–103). Многие виды приматов учатся бояться змей, имея небольшой опыт (Wilson, 1998:86–87). ^[7]

См. биологию развития и психологию развития .

Это соответствует материальной причине Аристотеля . ^[5]

На рисунке показаны причинно-следственные связи между категориями объяснений. Левая сторона представляет эволюционные объяснения на уровне видов; правая сторона представляет приблизительные объяснения на уровне индивидуумов. В середине находятся конечные продукты этих процессов — гены (т. е. геном) и поведение, оба из которых можно анализировать на обоих уровнях.

Эволюция, которая определяется как функцией, так и филогенией, приводит к генам популяции. Гены особи взаимодействуют с ее средой развития, что приводит к механизмам, таким как нервная система. Механизм (который также является конечным продуктом сам по себе) взаимодействует с непосредственным окружением особи, что приводит к ее поведению.

Здесь мы возвращаемся на уровень популяции. На протяжении многих поколений успешность поведения вида в его предковой среде — или, выражаясь более технически, среде эволюционной адаптированности (EEA) — может привести к эволюции, измеряемой изменением его генов.

В целом, существует два процесса — один на уровне популяции и один на уровне индивидуума, — которые подвержены влиянию окружающей среды в трех временных периодах.

Четыре способа объяснения зрительного восприятия :

• Функция: находить пищу и избегать опасности.
• Филогения: Первоначально глаз позвоночных развивался со слепым пятном, но отсутствие адаптивных промежуточных форм предотвратило потерю слепого пятна.
• Механизм: хрусталик глаза фокусирует свет на сетчатке .
• Развитие: Нейронам необходима стимуляция светом , чтобы установить связь глаза с мозгом (Мур, 2001:98–99).

Четыре способа объяснения эффекта Вестермарка , отсутствия сексуального интереса к братьям и сестрам (Уилсон, 1998:189–196):

• Функция: Препятствовать инбридингу , который уменьшает количество жизнеспособного потомства.
• Филогения: обнаружена у ряда видов млекопитающих, что предполагает первоначальную эволюцию десятки миллионов лет назад.
• Механизм: О нейромеханизме известно немного.
• Онтогенез: Результат знакомства с другим человеком в раннем возрасте, особенно в первые 30 месяцев для людей. Эффект проявляется у неродственников, выросших вместе, например, в кибуцах .

Для предоставления всеобъемлющего биологического определения романтической любви были использованы четыре способа (Боде и Кушник, 2021): ^[8]

• Функция: выбор партнера, ухаживание, секс, образование пар.
• Филогения: Возникла в ходе эволюции человека путем заимствования механизмов связи между матерью и детенышем в недавней истории эволюции человека.
• Механизмы: Социальные, психологические, генетические, нейробиологические и эндокринные механизмы вызывают романтическую любовь.
• Онтогенез: Романтическая любовь может впервые проявиться в детстве, проявиться со всеми своими характеристиками после полового созревания, но может проявляться на протяжении всей жизни.

Сон описывается с использованием четырех вопросов Тинбергена в качестве основы (Боде и Куула, 2021): ^[9]

• Функция: восстановление энергии, регуляция метаболизма, терморегуляция, укрепление иммунной системы, детоксикация, созревание мозга, реорганизация цепей, оптимизация синапсов, избегание опасности.
• Филогения: Сон существует у беспозвоночных, низших позвоночных и высших позвоночных. Медленный и быстрый сон существуют у эутерий, сумчатых, а также развился у птиц.
• Механизмы: Механизмы регулируют бодрствование, засыпание и сон. Конкретные механизмы включают нейротрансмиттеры, гены, нейронные структуры и циркадный ритм.
• Онтогенез: Сон проявляется по-разному у младенцев, младенцев, детей, подростков, взрослых и пожилых людей. Различия включают стадии сна, продолжительность сна и половые различия.

Конрад Лоренц , Джулиан Хаксли и Нико Тинберген были знакомы с обеими концептуальными категориями (т. е. центральными вопросами биологических исследований: 1. - 4. и уровнями исследования: a. - g.), табулирование было сделано Герхардом Медикусом. ^[10] Табулированная схема используется в качестве центрального организующего устройства во многих учебниках по поведению животных, этологии, поведенческой экологии и эволюционной психологии (например, Alcock, 2001). Одним из преимуществ этой организационной системы, которую можно было бы назвать «периодической таблицей наук о жизни», является то, что она подчеркивает пробелы в знаниях, аналогично роли, которую играла периодическая таблица элементов в ранние годы химии.

Эта « биопсихосоциальная » структура проясняет и классифицирует связи между различными уровнями естественных и социальных наук, и она помогает интегрировать социальные и естественные науки в « дерево познания » (см. также «Законы об уровнях сложности» Николая Хартмана ). Особенно для социальных наук эта модель помогает обеспечить интегративную, основополагающую модель для междисциплинарного сотрудничества, обучения и исследований (см. Четыре центральных вопроса биологических исследований с использованием этологии в качестве примера – PDF).

• Олкок, Джон (2001) Поведение животных: эволюционный подход , Sinauer, 7-е издание. ISBN 0-87893-011-6 . 
• Басс, Дэвид М. , Марти Г. Хаселтон, Тодд К. Шакелфорд и др. (1998) «Адаптации, экзаптации и спандрелы», Американский психолог , 53:533–548. http://www.sscnet.ucla.edu/comm/haselton/webdocs/spandrels.html
• Басс, Дэвид М. (2004) Эволюционная психология: новая наука о разуме , Pearson Education, 2-е издание. ISBN 0-205-37071-3 . 
• Картрайт, Джон (2000) Эволюция и поведение человека , MIT Press, ISBN 0-262-53170-4 . 
• Кребс, Джон Р. , Дэвис Н.Б. (1993) Введение в поведенческую экологию, Blackwell Publishing, ISBN 0-632-03546-3 . 
• Лоренц, Конрад (1937) Biologische Fragestellungen in der Tierpsychologie (т.е. биологические вопросы в психологии животных ). Zeitschrift für Tierpsychologie, 1: 24–32.
• Майр, Эрнст (2001) Что такое эволюция , Basic Books. ISBN 0-465-04425-5 . 
• Герхард Медикус (2017, глава 1). Быть человеком – преодоление разрыва между науками о теле и разуме, Берлин VWB
• Медикус, Герхард (2017) Быть человеком – преодоление разрыва между науками о теле и разуме. Берлин: VWB 2015, ISBN 978-3-86135-584-7 
• Нессе, Рэндольф М. (2013) «Четыре вопроса Тинбергена, организованные», Тенденции в экологии и эволюции , 28:681-682.
• Мур, Дэвид С. (2001) Зависимый ген: заблуждение «природы против воспитания» , Генри Холт. ISBN 0-8050-7280-2 . 
• Пинкер, Стивен (1994) Языковой инстинкт: как разум создает язык , Harper Perennial. ISBN 0-06-097651-9 . 
• Тинберген, Нико (1963) «О целях и методах этологии», Zeitschrift für Tierpsychologie , 20: 410–433.
• Уилсон, Эдвард О. (1998) Согласованность: единство знания , Vintage Books. ISBN 0-679-76867-X . 

• Четыре области биологии pdf
• Четыре области и уровня исследования pdf
• Четыре вопроса Тинбергена в рамках «Фундаментальной теории наук о человеке» ppt
• Четыре вопроса Тинбергена, организованный pdf

• О целях и методах когнитивной этологии (pdf) Джеймисона и Бекоффа.