Неймания папиллярная
| Неймания папиллярная | |
|---|---|
| Научная классификация | |
| Королевство: | |
| Тип: | |
| Сорт: | |
| Заказ: | |
| Семья: | |
| Род: | |
| Разновидность: | N. сосочковый |
| Биномиальное имя | |
| Неймания папиллярная (Маршалл, 1922) | |
Neumania papillator — водяной клещ из рода Neumania , известный в поведенческой экологии как пример сенсорной эксплуатации : самцы этого вида используют существующие сенсорные способности самок для собственной выгоды в процессе ухаживания. [1]
Описание
Neumania papillator впервые была описана Рут Маршалл в 1922 году [2] , видовой эпитет papillator был применен из-за его выступающего сосочка . [3] Джон К. Конрой дает техническое описание вида в A Revision Of The Species Of The Genus Neumania Sensu Stricto In North America, With Descriptions Of Seven New Species (Third Part) (см. Ссылки), и отмечает, что, хотя вид изначально был зарегистрирован в Висконсине , Луизиане , Теннесси и Пенсильвании, он не смог определить точное местоположение зарегистрированной популяции в Висконсине: он не смог увидеть «Озера Лодерле» ни на одной карте. [3] Он указан как один из видов, присутствующих в «Приморской Атлантической экозоне ». [4] Голотип , собранный Маршаллом в этом месте 13 августа 1913 года, в настоящее время хранится в Музее естественной истории имени Филда , как и женский аллотип, также собранный Маршаллом 9 августа 1915 года. [3]
N. papillator имеет мягкое тело, покрытое небольшими шипами и шестью ногами. [3] Джон К. Конрой обследовал 13 самцов и 43 самки и зафиксировал среднюю длину самцов 0,46 мм (диапазон: 0,397–0,504 мм) и среднюю длину самок 0,563 мм (диапазон: 0,525–0,641 мм); оригинальное описание Рут Маршалл немного отличалось, самцы и самки были зарегистрированы как 0,6 и 0,78 мм соответственно. [3] Он был зарегистрирован на глубине 5 метров. [3] Личинки восточной вилкохвостой стрекозы ( Ischnura verticalis ) , личинки стрекоз-водорезок рода Libellula и взрослые водяные клещи рода Limnesia были замечены охотящимися на N. papillator . [5]
Поведение
Оба пола Neumania papillator являются хищниками из засады - сидя среди листьев водной растительности, они охотятся на веслоногих рачков (мелких ракообразных), которые проплывают в толще воды. [6] Во время охоты N. papillator принимает характерную стойку, называемую «сетчатой стойкой» - их первые четыре ноги вытянуты в толщу воды, а четыре задние ноги покоятся на водной растительности. [7] Это позволяет им обнаруживать вибрационные стимулы, производимые плывущей добычей, и таким образом ориентироваться на добычу, а затем хватать ее. [7] Во время ухаживания самцы активно ищут (плавая/ходя) самок [8] - если самец находит самку, он медленно кружит вокруг нее, одновременно дрожа своей первой и второй ногой около самки. [6] [7] Самцы и самки не спариваются напрямую; Половое размножение включает в себя откладывание самцом от шести до восемнадцати сперматофоров на субстрат перед самкой. Если самка сексуально восприимчива, она трётся вентральной (передней) поверхностью своего брюшка (своей брюшной полостью) о сперматофор, а затем переносит их в своё половое отверстие. [8]
Поведение при ухаживании
Доктор Хизер Проктор (ранее в Университете Торонто , сейчас в Университете Альберты ) изучала поведение ухаживания Neumania papillator и заметила, что дрожание ног самца заставляло самок (которые находились в «сетчатой стойке») ориентироваться на самца, а затем часто сжимать его. [6] Это не наносило вреда самцу и не останавливало дальнейшее ухаживание; затем самец откладывал сперматофоры и начинал энергично обмахивать и дергать своей четвертой парой ног над сперматофором, создавая ток воды, который проходил через сперматофоры и к самке, в течение примерно 60 секунд. [6] [9] Иногда за этим следовало поглощение пакета спермы самкой. [6] Проктор предположил, что вибрации, производимые дрожащими ногами самца, имитируют вибрации, которые самки обнаруживают у плавающей добычи — это запускало реакцию самки на обнаружение добычи, заставляя самок ориентироваться и затем сжимать самцов, опосредуя ухаживание. [1] [6] Если это правда, и самцы эксплуатируют реакции самок на хищничество, то голодные самки должны быть более восприимчивы к дрожанию самцов - Проктор обнаружил, что голодные плененные самки ориентировались и хватались за самцов значительно больше, чем сытые плененные самки, что согласуется с гипотезой сенсорной эксплуатации. [6] Дополнительные доказательства гипотезы сенсорной эксплуатации были получены в результате кладистического анализа, сравнивающего 28 признаков между другими водяными клещами семейства Unionicolidae , и определили наиболее вероятный эволюционный сценарий (наименьшее количество инверсий состояний признаков и меньшее количество параллельной эволюции состояний признаков ( гомоплазий )) для происхождения как дрожательного поведения, так и «сетчатой стойки». [7] Если дрожательное поведение ухаживания самцов когда-либо развивалось только после того, как у анализируемого вида развилась сетчатая стойки, то это подтверждает идею о том, что дрожание было эксплуатацией уже существующей сенсорной системы самки. [7] Полученные кладограммы показали две одинаково правдоподобные эволюционные истории: «сетчатая стойка» и дрожание либо развились одновременно у общего предка Neumania и Unionicola (близкородственный клещ в том же семействе (конфамильный)), либо развилась сетчатая стойка, а затем дважды развилась дрожь. [7] Первый сценарий неоднозначен и не является доказательством за или против гипотезы сенсорной эксплуатации, в то время как последний ее поддерживает. [7]
Глаза водяного клеща не могут формировать изображения, поэтому Проктор предполагает, что самцы извлекают выгоду из переориентации и схватывания самок, чтобы определить, когда он находится прямо перед самкой, и должен отложить сперматофоры; это также может помешать самцам откладывать сперматофоры в ответ на остаточные химические стимулы, оставленные самкой на теперь пустом насесте (дрожание наблюдалось на недавно покинутых насестах, но никогда не откладывалось сперматофоров). [6] Распыление воды над сперматофорами в сторону самки, вероятно, служит для перемещения феромонов от самца к самке - это явление известно у многих других некопуляционных членистоногих , и Проктор заметил, что самки прекращают хищническое поведение и инициируют ухаживание только после получения химических сигналов. [6]
Нет никаких доказательств того, что самцы откладывают сперматофоры преимущественно на основе девственности самок или уровня их голода, хотя девственные самки остаются с ухаживающими самцами дольше, чем не девственные самки. [6] Когда несколько самцов находятся с одной самкой, между самцами не проявляется антагонизм на дрожащей стадии ухаживания, но как только один самец откладывает сперматофоры, второй самец часто топчет сперматофоры, а затем пытается помешать другому самцу обмахиваться веером, что является попыткой помешать феромонам от сперматофора обмахивающегося веером самца достичь самки. [6]
Соотношение полов
Соотношение полов водяных клещей часто смещено в сторону самок в дикой природе [5] , но Проктор обнаружил дисгармонию между соотношением полов Neumania papillator в полевых и лабораторных условиях, с смещенным соотношением полов самцов в полевых условиях и смещенным соотношением полов самок в лабораторных условиях. Возможными объяснениями смещенного в сторону самцов соотношения полов в полевых условиях были дифференциальное хищничество (хищники съедали самок больше, чем самцов пропорционально) или это могло быть вызвано восприимчивостью к голоданию, однако они были опровергнуты экспериментально: беспозвоночные хищники предпочитали самцов самкам, и голодающие самцы умирали в среднем на 40 дней раньше голодающих самок. [5] Соотношение полов при «вылуплении» (переход от дейтонимф (молодых особей) к тритонимфе (предвзрослой стадии покоя) было смещено в сторону самок, поэтому диссонанс не мог быть объяснен каким-либо смещением при вылуплении. [5]
Проктор выделил три оставшихся возможных объяснения разницы в соотношении полов:
- Различия в предпочтениях по глубине между полами в сочетании с отбором проб только на мелководье; это может быть обусловлено подготовкой самок клещей к зимовке путем закапывания себя в субстрат.
- Прочесывание сети во время сбора может привести к искажению выборочного соотношения полов, если самки, будучи потревоженными, с большей вероятностью будут крепко цепляться за водные растения, а самцы с большей вероятностью будут плавать.
- Если пол определяется окружающей средой , то различия в освещении и/или температуре между полевыми и лабораторными условиями могут привести к наблюдаемому разногласию.
Однако Проктор отметил, что только клещи-гирифантиды ( подсемейство клещей из надсемейства Stygothrombioidea ( подотряд Prostigmata )) закапываются в субстрат, чтобы подготовиться к зимовке, что лабораторные эксперименты не обнаружили никаких доказательств наличия реакций на нарушения, основанных на поле, и что определение пола в зависимости от окружающей среды пока не наблюдалось у паукообразных . [5]
Ссылки
- ^ ab Alcock, John (1 июля 2013 г.). Поведение животных: эволюционный подход (10-е изд.). Sinauer . стр. 70–72 . ISBN 9780878939664.
- ^ Маршалл, Рут (1922). «Американские водяные клещи рода Neumania». Труды Висконсинской академии наук, искусств и литературы . 20 : 205–213 .
- ^ abcdef Конрой, Джон К. (1992). «Пересмотр видов рода Neumania Sensu Stricto в Северной Америке с описаниями семи новых видов (третья часть)». Acarologia . 33 (1): 91– 101.
- ^ Макалпайн, Дональд Ф.; Смит, Ян М. (1 января 2010 г.). Оценка видового разнообразия в Атлантической морской экозоне. NRC Research Press. стр. 296. ISBN 9780660198354.
- ^ abcde Проктор, Хизер К. (1992). «Разногласия между полевым и лабораторным соотношением полов водяного клеща Neumania papillator Marshall (Acari: Unionicolidae)». Канадский журнал зоологии . 70 (12): 2483– 2486. doi :10.1139/z92-332. ISSN 0008-4301.
- ^ abcdefghijk Проктор, Хизер К. (1 октября 1991 г.). «Ухаживание у водяного клеща Neumania papillator: самцы извлекают выгоду из адаптации самок к хищничеству». Animal Behaviour . 42 (4): 589– 598. doi :10.1016/S0003-3472(05)80242-8. S2CID 53166756.
- ^ abcdefg Проктор, Хизер К. (1 октября 1992 г.). «Сенсорная эксплуатация и эволюция поведения самцов при спаривании: кладистический тест с использованием водяных клещей (Acari: Parasitengona)». Animal Behaviour . 44 (4): 745– 752. doi :10.1016/S0003-3472(05)80300-8. S2CID 54426553.
- ^ ab Proctor, HC (1 января 1992 г.). «Влияние лишения пищи на поиск партнера и выработку сперматофоров у самцов водяных клещей (Acari: Unionicolidae)». Functional Ecology . 6 (6): 661– 665. Bibcode :1992FuEco...6..661P. doi :10.2307/2389961. JSTOR 2389961.
- ^ Проктор, Хизер Корин; Уилкинсон, Карен (2001). «Принуждение и обман: водяные клещи (Acari: Hydracarina) и изучение межполового конфликта». Акарология: Труды 10-го Международного конгресса . hdl :10072/1376.
