Рыба Временной диапазон:Средний кембрий – Недавний | |
---|---|
Разнообразие различных рыб, включая акул , скатов , костистых рыб , бесчелюстных рыб и латимерий . | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Клад : | Обонятельные |
Подтип: | Позвоночные |
Группы включены | |
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны | |
Этот пользователь является участником WikiProject Google . |
Рыба ( мн. ч .: рыба или рыбы ) — водное животное с жабрами и твёрдым черепом , у которого отсутствуют конечности с пальцами . К ним относятся миксины , миноги , а также хрящевые и костные рыбы . Примерно 95% современных видов рыб — это лучеперые костные рыбы ; около 99% из них — костистые рыбы . Как группа, если исключить четвероногих , рыбы являются парафилетическими и, таким образом, не образуют таксономическую группу.
Самые ранние организмы, которые можно классифицировать как рыб, были мягкотелыми хордовыми , которые впервые появились в кембрийский период. Хотя у них не было настоящего позвоночника , они обладали хордами , которые позволяли им быть более проворными, чем их беспозвоночные аналоги. Рыбы продолжали эволюционировать в течение палеозойской эры, диверсифицируясь в самые разные формы. Многие рыбы палеозоя развили внешнюю броню , которая защищала их от хищников. Первые рыбы с челюстями появились в силурийском периоде, после чего многие (например, акулы ) стали грозными морскими хищниками, а не просто добычей членистоногих .
Большинство рыб являются эктотермными («холоднокровными»), что позволяет температуре их тела меняться в зависимости от изменения температуры окружающей среды, хотя некоторые крупные активные пловцы, такие как белая акула и тунец, могут поддерживать более высокую внутреннюю температуру . Рыбы могут акустически общаться друг с другом, чаще всего в контексте кормления, агрессии или ухаживания.
Рыба является важным ресурсом для людей во всем мире, особенно в качестве пищи . Рыболовы, занимающиеся коммерческим рыболовством и рыболовы, занимающиеся натуральным хозяйством, добывают рыбу в диких водоемах или разводят ее в прудах или в садках в океане. Их также ловят рыболовы-любители , держат в качестве домашних животных, выращивают аквариумисты и выставляют в общественных аквариумах . Рыбы играли определенную роль в культуре на протяжении веков, выступая в качестве божеств, религиозных символов и как предметы искусства, книг и фильмов.
Слово fish унаследовано от протогерманского и связано с латинским piscis и древнеирландским īasc , хотя точный корень неизвестен; некоторые специалисты реконструируют протоиндоевропейский корень * peysk- , засвидетельствованный только в италийских , кельтских и германских языках . [1] [2] [3] [4]
Эволюция рыб началась около 530 миллионов лет назад во время кембрийского взрыва . В это время у ранних хордовых развился череп и позвоночник . [5] Первые линии рыб относятся к Agnatha , или бесчелюстным рыбам, таким как Haikouichthys . [6] В конце кембрия впервые появились другие бесчелюстные формы, такие как конодонты . [5]
Челюстные позвоночные появляются в летописи окаменелостей с силура , с гигантскими бронированными плакодермами, такими как Dunkleosteus [7] и Acanthodii или колючими акулами. Челюстные рыбы , которые сохранились до сих пор, также появились в конце силура: хрящевые Chondrichthyes и костные Osteichthyes . Костные рыбы эволюционировали в две отдельные группы: лучеперые Actinopterygii и мясистоплавниковые Sarcopterygii .
В девонский период разнообразие рыб значительно возросло, особенно среди остракодермовых и плакодермовых, а также среди лопастеперых рыб и ранних акул, благодаря чему девонский период получил название «эпоха рыб».
Рыбы являются парафилетической группой, поскольку любая клада , содержащая всех рыб, например, Gnathostomata или (для костистых рыб) Osteichthyes , также содержит кладу четвероногих (четырехногие позвоночные, в основном наземные), которые не считаются рыбами. [8] [9] [10] Некоторые четвероногие, такие как китообразные и ихтиозавры , вторично приобрели рыбоподобную форму тела в результате конвергентной эволюции . [11] Fishes of the World комментирует, что «все более широко признается, что четвероногие, включая нас самих, являются просто модифицированными костистыми рыбами, и поэтому мы спокойно используем таксон Osteichthyes в качестве клады, которая теперь включает всех четвероногих». [10] На кладограмме показаны клады , традиционно считающиеся «рыбами» ( голубая линия), вместе с четвероногими. Вымершие группы отмечены кинжалом ( †).
Позвоночные / |
| " Рыбы " | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Краниата |
Рыбы являются парафилетической группой, и по этой причине класс Pisces , встречающийся в старых справочных работах, больше не используется в формальных классификациях. Традиционная классификация делит рыб на три существующих класса (Agnatha, Chondrichthyes и Osteichthyes), а вымершие формы иногда классифицируются внутри этих групп, иногда как их собственные классы. [14]
Рыбы составляют более половины видов позвоночных. По состоянию на 2016 год описано более 32 000 видов костных рыб, более 1100 видов хрящевых рыб и более 100 видов миксин и миног. Треть из них относятся к девяти крупнейшим семействам; от наибольшего к наименьшему это Cyprinidae , Gobiidae , Cichlidae , Characidae , Loricariidae , Balitoridae , Serranidae , Labridae и Scorpaenidae . Около 64 семейств являются монотипными , содержащими только один вид. [10]
Типичная рыба является экзотермической , имеет обтекаемое тело для быстрого плавания, извлекает кислород из воды с помощью жабр, имеет два набора парных плавников, один или два спинных плавника, анальный плавник и хвостовой плавник, челюсти, кожу, покрытую чешуей , и откладывает икру. Каждый критерий имеет исключения, создавая большое разнообразие в форме тела и образе жизни. [15]
Обтекаемость и эффективность плавания варьируются от таких рыб, как тунец, лосось и каранксы , которые могут проплывать 10–20 длин тела в секунду, до таких видов, как угри и скаты , которые проплывают не более 0,5 длины тела в секунду. [16] Рыбы варьируются по размеру от огромной 16-метровой (52 фута) китовой акулы до некоторых крошечных костистых рыб длиной всего 8 миллиметров (0,3 дюйма), таких как карповые Paedocypris progenetica [17] и толстые мальки . [18]
Биоразнообразие современных рыб неравномерно распределено между различными группами, при этом костистые рыбы составляют 96% видов рыб. [10] Кладограмма [ 19 ] показывает эволюционные связи всех групп современных рыб (с их соответствующим разнообразием [10] [20] ) и четвероногих позвоночных ( тетраподов ). [21]
Позвоночные |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Виды рыб примерно поровну разделены между морскими (океаническими) и пресноводными экосистемами. Коралловые рифы в Индо-Тихоокеанском регионе представляют собой центр разнообразия морских рыб, тогда как континентальные пресноводные рыбы наиболее разнообразны в крупных речных бассейнах тропических лесов , особенно в бассейнах Амазонки , Конго и Меконга . Более 5600 видов рыб обитают только в неотропических пресных водах, так что неотропические рыбы составляют около 10% всех видов позвоночных на Земле. Исключительно богатые места в бассейне Амазонки, такие как государственный парк Кантао , могут содержать больше видов пресноводных рыб, чем во всей Европе. [22]
Рыбы в изобилии встречаются в большинстве водоемов. Их можно найти практически во всех водных средах, от высокогорных ручьев (например, голец и пескарь ) до абиссальных и даже хадальных глубин самых глубоких океанов (например, окуньи и рыбы-слизни ), хотя ни один из них не был обнаружен в самых глубоких 25% океана. [23] С 34 300 описанными видами рыбы демонстрируют большее видовое разнообразие, чем любая другая группа позвоночных. [24] Самая глубоководная из ныне живущих рыб в океане, найденная на сегодняшний день, — окунь, Abyssobrotula galatheae , зарегистрированная на дне впадины Пуэрто-Рико на глубине 8 370 м (27 460 футов). [25] [26]
Что касается температуры, ледяная рыба Ионы обитает в холодных [a] водах Южного океана, в том числе под шельфовым ледником Фильхнера-Ронне на широте 79° ю.ш., [28] в то время как пустынная карпозубая рыба обитает в пустынных источниках, ручьях и болотах, иногда очень соленых, с температурой воды до 36 °C. [29] [30]
Некоторые рыбы живут в основном на суше или откладывают икру на суше около воды. [31] Илистые прыгуны питаются и взаимодействуют друг с другом на илистых отмелях и уходят под воду, чтобы спрятаться в своих норах. [32] Один неописанный вид Phreatobius был назван настоящей «сухопутной рыбой », поскольку этот червеобразный сом живет исключительно среди заболоченной листовой подстилки . [33] [34] Пещерные рыбы нескольких видов живут в подземных озерах , подземных реках или водоносных слоях . [35]
Большинство рыб обмениваются газами, используя жабры по обе стороны глотки . Жабры состоят из нитевидных структур, называемых нитями . Каждая нить содержит капиллярную сеть, которая обеспечивает большую площадь поверхности для обмена кислородом и углекислым газом . Рыбы обмениваются газами, втягивая богатую кислородом воду через рот и перекачивая ее через жабры. У некоторых рыб капиллярная кровь течет в противоположном направлении воде, вызывая противоточный обмен . Жабры выталкивают бедную кислородом воду через отверстия по бокам глотки. Некоторые рыбы, такие как акулы и миноги , обладают несколькими жаберными отверстиями. Однако у костистых рыб по одному жаберному отверстию с каждой стороны. Это отверстие скрыто под защитным костным покрытием, называемым жаберной крышкой . У молодых двукрылых есть внешние жабры, примитивная особенность, общая с личиночными амфибиями .
Рыбы из разных групп могут жить вне воды в течение длительного времени. Земноводные рыбы , такие как илистые прыгуны, могут передвигаться по суше и жить в воде с низким содержанием кислорода. Кожа угрей-ангуиллид может напрямую поглощать кислород. Ротовая полость электрического угря может дышать воздухом. Сомы семейств Loricariidae , Callichthyidae и Scoloplacidae поглощают воздух через пищеварительный тракт. [36] Двукрылые и двоякодышащие рыбы (за исключением австралийской двоякодышащей рыбы ) имеют парные легкие, похожие на легкие четвероногих ; им приходится всплывать, чтобы глотнуть свежего воздуха через рот и выпустить отработанный воздух через жабры. У щуки и боуфина есть васкуляризированный плавательный пузырь , который функционирует таким же образом. Вьюны , трахирсы и многие сомы дышат, пропуская воздух через кишечник. Илистые прыгуны дышат, поглощая кислород через кожу (подобно лягушкам). У некоторых рыб развились вспомогательные органы дыхания: лабиринтовые рыбы, такие как гурами и бетты, имеют лабиринтный орган над жабрами, в то время как змееголовы , щукоголовы и дышащие воздухом сомы имеют схожие структуры. Некоторые дышащие воздухом рыбы способны выживать во влажных норах в течение нескольких недель без воды, входя в состояние эстивации (летней спячки) до тех пор, пока вода не вернется. Дышащие воздухом рыбы можно разделить на облигатных и факультативных. Облигатные дышащие воздухом рыбы, такие как африканская двоякодышащая рыба , должны периодически дышать воздухом, иначе они задохнутся. Факультативные дышащие воздухом рыбы, такие как некоторые сомы, дышат воздухом только в случае необходимости и в противном случае будут полагаться на свои жабры для получения кислорода. Большинство дышащих воздухом рыб являются факультативными дышащими воздухом; они избегают энергетических затрат на подъем на поверхность и затрат на приспособленность, связанных с воздействием поверхностных хищников. [36]
У рыб замкнутая кровеносная система . Сердце качает кровь по одному контуру по всему телу с двумя камерами; для сравнения, сердце млекопитающего имеет два контура по всему телу и четыре камеры. [37] Первая часть - это венозный синус , тонкостенный мешок, который собирает кровь из вен рыбы, прежде чем позволить ей течь во вторую часть, предсердие , которое представляет собой большую мышечную камеру. Предсердие служит односторонней прихожей, отправляет кровь в третью часть, желудочек . Желудочек - это еще одна толстостенная мышечная камера, и она качает кровь сначала в четвертую часть, артериальную луковицу , большую трубку, а затем из сердца. Артериальная луковица соединяется с аортой , через которую кровь течет к жабрам для насыщения кислородом.
Челюсти позволяют рыбам питаться разнообразной пищей, включая растения и другие организмы. Рыбы поглощают пищу через рот и расщепляют ее в пищеводе . В желудке пища далее переваривается и, у многих рыб, обрабатывается в пальцеобразных мешочках, называемых пилорическими придатками , которые выделяют пищеварительные ферменты и поглощают питательные вещества. Такие органы, как печень и поджелудочная железа, добавляют ферменты и различные химические вещества по мере продвижения пищи по пищеварительному тракту. Кишечник завершает процесс пищеварения и поглощения питательных веществ.
Большинство рыб выделяют азотистые отходы в виде аммиака . Он может выводиться через жабры или фильтроваться почками .
Морские рыбы, как правило, теряют воду путем осмоса ; их почки возвращают воду в организм и производят концентрированную мочу. Обратное происходит у пресноводных рыб : они, как правило, получают воду осмотически и производят разбавленную мочу. У некоторых рыб почки способны работать как в пресной, так и в соленой воде.
У рыб мозг относительно размера тела небольшой по сравнению с другими позвоночными, как правило, он составляет одну пятнадцатую массы мозга птицы или млекопитающего аналогичного размера. [38] Однако у некоторых рыб мозг относительно большой, в частности у мормировых и акул , мозг которых примерно такой же большой по отношению к весу тела, как у птиц и сумчатых . [39] Мозг рыб разделен на несколько областей. Спереди находятся обонятельные доли , пара структур, которые получают и обрабатывают сигналы от ноздрей через два обонятельных нерва . [38] Обонятельные доли очень большие у рыб, которые охотятся в основном по запаху, таких как миксины, акулы и сомы. За обонятельными долями находится двухдольчатый конечный мозг , структурный эквивалент большого мозга у высших позвоночных . У рыб конечный мозг в основном связан с обонянием . Вместе эти структуры образуют передний мозг. [38] Соединение переднего мозга со средним мозгом представляет собой промежуточный мозг (на схеме эта структура находится ниже зрительных долей и, следовательно, не видна). Промежуточный мозг выполняет функции, связанные с гормонами и гомеостазом . [38] Шишковидное тело лежит чуть выше промежуточного мозга. Эта структура обнаруживает свет, поддерживает циркадные ритмы и контролирует изменения цвета. [38] Средний мозг (или средний мозг) содержит две зрительные доли . Они очень большие у видов, которые охотятся с помощью зрения, таких как радужная форель и цихлиды . [38] Задний мозг (или задний мозг ) особенно участвует в плавании и равновесии. [38] Мозжечок представляет собой однодольчатую структуру, которая обычно является самой большой частью мозга. [38] У миксин и миног мозжечок относительно небольшой, в то время как мозжечок мормириды массивный и, по-видимому, участвует в их электрическом чувстве . [38] Ствол мозга или продолговатый мозг является задней частью мозга. [38] Помимо управления некоторыми мышцами и органами тела, по крайней мере у костных рыб, ствол мозга управляет дыханием и осморегуляцией . [38]
Система боковой линии представляет собой сеть сенсоров в коже, которая обнаруживает слабые токи и вибрации, а также ощущает движение близлежащей рыбы, будь то хищники или добыча. [40] Это можно считать как чувством осязания , так и слухом . Слепые пещерные рыбы ориентируются почти исключительно с помощью ощущений от своей системы боковой линии. [41] У некоторых рыб, таких как сомы и акулы, есть ампулы Лоренцини , электрорецепторы , которые обнаруживают слабые электрические токи порядка милливольта. [42] Зрение у рыб является важной сенсорной системой . Глаза рыб похожи на глаза наземных позвоночных , таких как птицы и млекопитающие, но имеют более сферическую линзу . Их сетчатка обычно имеет как палочки , так и колбочки (для скотопического и фотопического зрения ); большинство видов обладают цветовым зрением . Некоторые рыбы могут видеть ультрафиолет , в то время как другие могут видеть поляризованный свет . Среди бесчелюстных рыб минога имеет хорошо развитые глаза, в то время как миксина имеет только примитивные глазные пятна . [43] Слух также является важной сенсорной системой у рыб. Рыбы чувствуют звук с помощью своих боковых линий и отолитов в ушах, внутри головы. Некоторые могут улавливать звук через плавательный пузырь. [44] Некоторые рыбы, включая лосося, способны к магниторецепции ; когда ось магнитного поля изменяется вокруг круглого резервуара с молодой рыбой, они переориентируются в соответствии с полем. [45] [46] Механизм магниторецепции рыб остается неизвестным; [47] эксперименты на птицах подразумевают квантовый механизм радикальной пары . [48]
Когнитивные способности рыб включают самосознание , как видно из зеркальных тестов . Манты и губаны , помещенные перед зеркалом, неоднократно проверяют, имитирует ли поведение их отражения движения их тела. [49] [50] [51] Губан Choerodon , брызгун и атлантическая треска могут решать проблемы и изобретать инструменты. [52] Моногамная цихлида Amatitlania siquia проявляет пессимистическое поведение, когда ее не дают быть со своим партнером. [53] Рыбы ориентируются, используя ориентиры; они могут использовать ментальные карты, основанные на нескольких ориентирах. Поведение рыб в лабиринтах показывает, что они обладают пространственной памятью и зрительным различением. [ 54] У рыб есть реакции на боль и страх; рыбы-жабы хрюкают, когда их ударяют током, и со временем начинают хрюкать при одном виде электрода. [55] Радужная форель раскачивает свое тело и трёт губы, когда ей вводят пчелиный яд и уксусную кислоту , по-видимому, пытаясь облегчить боль. [56] [57] Нейроны губана активизировались по схеме, напоминающей схему нейронов человека. [57] Эти заявления были названы ошибочными, поскольку они не доказывают, что рыбы обладают сознательным сознанием, особенно сознанием, подобным человеческому, [58] и их мозг сильно отличается. [59]
Большинство рыб двигаются, попеременно сокращая парные наборы мышц по обе стороны позвоночника. Эти сокращения образуют S-образные изгибы, которые движутся вниз по телу. Когда каждый изгиб достигает спинного плавника, к воде применяется обратная сила, которая в сочетании с плавниками двигает рыбу вперед. Плавники рыбы функционируют как закрылки самолета. Плавники также увеличивают площадь поверхности хвоста, увеличивая скорость. [60]
Обтекаемое тело рыбы уменьшает трение о воду. Поскольку ткани тела плотнее воды, рыба должна компенсировать разницу, иначе она утонет. У многих костистых рыб есть внутренний орган, называемый плавательным пузырем , который регулирует их плавучесть посредством манипулирования газами. Чешуя рыбы происходит из мезодермы (кожи); по структуре она может быть похожа на зубы.
У электрических рыб , таких как слоновые рыбы , африканские ножи и электрические угри , некоторые мышцы приспособлены для генерации электрических полей . Они используют поле для обнаружения и идентификации объектов, таких как добыча, в воде вокруг них, которая может быть мутной или темной. [62] Сильноэлектрические рыбы, такие как электрический угорь, могут также использовать свои электрические органы для генерации ударов, достаточно мощных, чтобы оглушить добычу. [63]
Большинство рыб исключительно холоднокровные или эктотермные . Однако, Scombroidei являются теплокровными (эндотермными), включая рыб-меч и тунцов. [64] Опах , ламприформ , использует эндотермию всего тела, генерируя тепло с помощью своих плавательных мышц для согревания своего тела, в то время как противоточный обмен минимизирует потери тепла. [65] Среди хрящевых рыб акулы семейства Lamnidae (например, большая белая акула) и Alopiidae ( молотильные акулы) являются эндотермными. Степень эндотермии варьируется от рыб-меч, которые согревают только свои глаза и мозг, до голубого тунца и сельдевой акулы , которые поддерживают температуру тела более чем на 20 °C (68 °F) выше окружающей воды. [64] [66] [67]
Первичные репродуктивные органы — яички и яичники . У большинства видов гонады — парные органы схожего размера, которые могут быть частично или полностью слиты. [68] У некоторых рыб есть вторичные органы, которые повышают репродуктивную пригодность.
С точки зрения распределения сперматогоний , структура яичек костистых рыб имеет два типа: у наиболее распространенных сперматогонии встречаются по всей длине семенных канальцев , тогда как у атериноморфных рыб они ограничены дистальной частью этих структур. Рыбы могут иметь кистозный или полукистозный сперматогенез в зависимости от фазы высвобождения половых клеток в кистах в просвет семенных канальцев . [68]
Яичники рыб могут быть трех типов: гимновариальные, вторичные гимновариальные или цистовариальные. В первом типе ооциты высвобождаются непосредственно в целомическую полость, а затем попадают в устье , затем через яйцевод и выводятся наружу. Вторичные гимновариальные яичники выделяют яйцеклетки в целом, из которого они попадают непосредственно в яйцевод. В третьем типе ооциты выводятся наружу через яйцевод. [69] Гимноварии являются примитивным состоянием, встречающимся у двоякодышащих рыб , осетровых и форели . Цистоварии характеризуют большинство костистых рыб, у которых просвет яичника имеет непрерывность с яйцеводом. [68] Вторичные гимноварии встречаются у лососевых и некоторых других костистых рыб.
Развитие оогоний у костистых рыб варьируется в зависимости от группы, и определение динамики оогенеза позволяет понять процессы созревания и оплодотворения. Изменения в ядре , ооплазме и окружающих слоях характеризуют процесс созревания ооцитов. [68] Постовуляторные фолликулы представляют собой структуры, образующиеся после высвобождения ооцитов; они не имеют эндокринной функции, представляют собой широкий нерегулярный просвет и быстро реабсорбируются в процессе, включающем апоптоз фолликулярных клеток. Дегенеративный процесс, называемый фолликулярной атрезией, реабсорбирует вителлогенные ооциты, не выметавшие икру. Этот процесс также может происходить, но реже, в ооцитах на других стадиях развития. [68]
Некоторые рыбы, например, калифорнийский овцеголов , являются гермафродитами , то есть имеют и семенники, и яичники либо на разных фазах жизненного цикла, либо, как у хомяков , имеют их одновременно.
Более 97% рыб являются яйцекладущими [ 70] , то есть икра развивается вне тела матери. Примерами яйцекладущих рыб являются лосось , золотая рыбка , цихлиды , тунец и угри . У большинства этих видов оплодотворение происходит вне тела матери, при этом самец и самка сбрасывают свои гаметы в окружающую воду. Однако некоторые яйцекладущие рыбы практикуют внутреннее оплодотворение, при этом самец использует какой-то интромиттентный орган для доставки спермы в половое отверстие самки, в первую очередь яйцекладущие акулы, такие как рогатая акула , и яйцекладущие скаты, такие как скаты . В этих случаях самец оснащен парой модифицированных брюшных плавников, известных как класперы .
Морская рыба может производить большое количество икры, которая часто выбрасывается в открытую толщу воды. Икра имеет средний диаметр 1 миллиметр (0,04 дюйма).
Недавно вылупившиеся детеныши яйцекладущих рыб называются личинками . Они обычно плохо сформированы, несут большой желточный мешок (для питания) и не похожи на молодь или взрослых рыб. Личиночный период у яйцекладущих рыб обычно длится всего несколько недель, и личинки быстро растут и меняют структуру , чтобы стать молодью. Во время этого перехода личинки должны переключиться с желточного мешка на питание зоопланктоном , процесс, который зависит от обычно недостаточной плотности зоопланктона, из-за чего многие личинки голодают.
У яйцеживородящих рыб икра развивается внутри тела матери после внутреннего оплодотворения, но получает мало или совсем не получает питания непосредственно от матери, полагаясь вместо этого на желток . Каждый эмбрион развивается в своем собственном яйце. Известными примерами яйцеживородящих рыб являются гуппи , акулы-ангелы и латимерии .
Некоторые виды рыб являются живородящими . У таких видов мать сохраняет икру и питает эмбрионы. Обычно живородящие рыбы имеют структуру, аналогичную плаценте, наблюдаемой у млекопитающих, соединяющую кровоснабжение матери с кровоснабжением эмбриона. Примерами живородящих рыб являются серф-окунь , щелеперый и лимонная акула . Некоторые живородящие рыбы демонстрируют оофагию , при которой развивающиеся эмбрионы поедают другие яйца, произведенные матерью. Это наблюдалось в первую очередь среди акул, таких как короткоплавниковый мако и сельдевая акула , но известно также и для нескольких костистых рыб, таких как полурыл Nomorhamphus ebrardtii . [71] Внутриутробный каннибализм является еще более необычным способом живородения, при котором самые крупные эмбрионы поедают более слабых и мелких братьев и сестер. Такое поведение также чаще всего встречается среди акул, таких как серая акула-нянька , но также было отмечено для Nomorhamphus ebrardtii . [71]
Скопление рыб, просто использующих какой-либо локализованный ресурс, такой как еда или места гнездования, называется агрегацией . Стая — это слабо организованная группа, в которой каждая рыба плавает и добывает корм независимо, но привлекается другими членами группы и корректирует свое поведение, например скорость плавания, так, чтобы оставаться рядом с другими членами группы. Стая — это гораздо более плотно организованная группа, синхронизирующая свое плавание так, что все рыбы движутся с одинаковой скоростью и в одном направлении. [73] Иногда стайность является адаптацией против хищников , предлагая улучшенную бдительность против хищников. Часто более эффективно собирать пищу, работая в группе, и отдельные рыбы оптимизируют свои стратегии, выбирая присоединиться к стае или покинуть ее. Когда хищник замечен, рыбы-жертвы реагируют оборонительно, что приводит к коллективному поведению стаи, такому как синхронизированные движения. Ответы состоят не только из попыток спрятаться или убежать; тактика борьбы с хищниками включает, например, рассеивание и повторное объединение. Рыбы также собираются в косяки для нереста. [72]
Рыбы общаются, передавая друг другу звуки, акустические сигналы. Чаще всего это происходит в контексте кормления, агрессии или ухаживания. [74] Издаваемые звуки различаются в зависимости от вида и задействованного стимула. Рыбы могут издавать либо стридуляционные звуки, перемещая компоненты скелетной системы, либо могут издавать нестридуляционные звуки, манипулируя специализированными органами, такими как плавательный пузырь. [75]
Некоторые рыбы издают звуки, потирая или скрежеща костями друг о друга. Эти звуки являются стридуляционными. У Haemulon flavolineatum , французской хрюкающей рыбы, она издает хрюкающий звук, скрежеща зубами, особенно когда находится в беде. Хрюкание происходит на частоте около 700 Гц и длится около 47 миллисекунд. [75] Длиннорылый морской конек, Hippocampus reidi, издает две категории звуков: «щелчки» и «рычание», потирая свою корончатую кость по рифленой части своего нейрокраниума. [76] Щелчки издаются во время ухаживания и кормления, а частоты щелчков находятся в диапазоне 50 Гц-800 Гц. Частоты находятся на верхнем пределе диапазона во время нереста, когда самка и самец находятся на расстоянии менее пятнадцати сантиметров друг от друга. Рычание издается, когда H. reidi испытывает стресс. Звуки «рычания» состоят из серии звуковых импульсов и издаются одновременно с вибрациями тела. [77]
Некоторые виды рыб создают шум, задействуя специализированные мышцы, которые сокращаются и вызывают вибрации плавательного пузыря. Рыба-жаба устрицы издает громкие хрюканья, сокращая звуковые мышцы по бокам плавательного пузыря. [78] Самки и самцы рыб-жаб издают кратковременные хрюканья, часто в ответ на испуг. [79] В дополнение к кратковременным хрюканьям самцы рыб-жаб издают «лодочные свистки». [80] Эти звуки более продолжительны, имеют более низкую частоту и в основном используются для привлечения партнеров. [80] Звуки, издаваемые O. tao, имеют частотный диапазон от 140 Гц до 260 Гц. [80] Частота звуков зависит от скорости сокращения звуковых мышц. [81] [78]
Красный барабанщик, Sciaenops ocellatus , производит барабанные звуки, вибрируя плавательным пузырем. Вибрации вызываются быстрым сокращением звуковых мышц, которые окружают дорсальную часть плавательного пузыря. Эти вибрации приводят к повторяющимся звукам с частотой от 100 до >200 Гц. S. ocellatus производит различные звуки в зависимости от задействованных стимулов, таких как ухаживание или нападение хищника. Самки не производят звуков и лишены звукопроизводящих (звуковых) мышц. [82]
Как и другие животные, рыбы страдают от болезней и паразитов . Для предотвращения болезней у них есть различные защитные механизмы. Неспецифические защитные механизмы включают кожу и чешую, а также слизистый слой, выделяемый эпидермисом , который улавливает и подавляет рост микроорганизмов . Если патогены нарушают эти защитные механизмы, у рыб может развиться воспалительная реакция , которая увеличивает приток крови к инфицированной области и доставляет белые кровяные клетки , которые пытаются уничтожить патогены. Специфические защитные механизмы реагируют на определенные патогены, распознаваемые организмом рыбы, т. е. иммунный ответ . [83]
Некоторые виды используют чистильщиков для удаления внешних паразитов. Наиболее известными из них являются губаны-чистильщики коралловых рифов в Индийском и Тихом океанах. Эти маленькие рыбки поддерживают станции очистки, где собираются другие рыбы, и выполняют особые движения, чтобы привлечь внимание чистильщиков. [84] Чистящее поведение наблюдалось у ряда групп рыб, включая интересный случай между двумя цихлидами одного рода, Etroplus maculatus , чистильщиком, и гораздо более крупным Etroplus suratensis . [85]
Иммунные органы различаются в зависимости от типа рыбы. У бесчелюстных рыб настоящие лимфоидные органы отсутствуют. Эти рыбы полагаются на области лимфоидной ткани в других органах для выработки иммунных клеток. Например, эритроциты , макрофаги и плазматические клетки вырабатываются в передней почке и некоторых областях кишечника (где созревают гранулоциты ). Они напоминают примитивный костный мозг у миксины. Хрящевые рыбы имеют более продвинутую иммунную систему с тремя специализированными органами: эпигональными органами вокруг гонад, органом Лейдига в пищеводе и спиральным клапаном в кишечнике. Эти органы вмещают типичные иммунные клетки, такие как лимфоциты . Они также обладают тимусом и хорошо развитой селезенкой , где развиваются и хранятся лимфоциты, плазматические клетки и макрофаги. Хрящевые рыбы вырабатывают гранулоциты в ткани около мозговых оболочек . Их сердце покрыто тканью, содержащей лимфоциты и ретикулярные клетки , в то время как эритроциты, гранулоциты, лимфоциты и макрофаги развиваются в почках. [86]
Основные иммунные ткани костистых рыб включают почки, в которых находится множество различных иммунных клеток. [87] Кроме того, костистые рыбы обладают тимусом, селезенкой и разбросанными иммунными областями в слизистых тканях (например, в коже, жабрах, кишечнике и гонадах). Как и в иммунной системе млекопитающих, эритроциты, нейтрофилы и гранулоциты костистых рыб, как полагают, находятся в селезенке, тогда как лимфоциты являются основным типом клеток, обнаруженных в тимусе. [88] [89] В неподтвержденном отчете утверждается, что лимфатическая система костистых рыб похожа на лимфатическую систему млекопитающих, предположительно, где наивные Т-клетки накапливаются в ожидании встречи с антигеном . [90]
B- и T-лимфоциты, несущие иммуноглобулины и T-клеточные рецепторы , соответственно, обнаружены у всех челюстных рыб. Действительно, адаптивная иммунная система в целом развилась у предка всех челюстных позвоночных. [91]
В Красном списке МСОП 2006 года указаны 1173 вида рыб, находящихся под угрозой исчезновения. [92] Включены такие виды, как атлантическая треска , [93] карповая рыба-куколка из Дьявольской дыры , [94] латимерии , [95] и большие белые акулы . [96] Поскольку рыбы живут под водой, их сложнее изучать, чем наземных животных и растения, а информация о популяциях рыб часто отсутствует. Однако пресноводные рыбы, по-видимому, находятся под особой угрозой, поскольку они часто живут в относительно небольших водоемах. Например, карповая рыба-куколка из Дьявольской дыры занимает всего один бассейн размером 3 на 6 метров (10 на 20 футов). [97]
Чрезмерный вылов рыбы представляет собой серьезную угрозу для съедобных рыб, таких как треска и тунец . [98] [99] Чрезмерный вылов рыбы в конечном итоге приводит к коллапсу популяции (известному как запас ), поскольку выжившие особи не могут произвести достаточно молодняка, чтобы заменить тех, кого выловили. Такое коммерческое вымирание не означает, что вид вымер, а лишь то, что он больше не может поддерживать промысел. Хорошо изученным примером коллапса промысла является промысел тихоокеанской сардины Sadinops sagax caerulues у побережья Калифорнии. С пика 1937 года в 790 000 длинных тонн (800 000 т) улов неуклонно снижался до всего лишь 24 000 длинных тонн (24 000 т) в 1968 году, после чего промысел перестал быть экономически выгодным. [100]
Ученые-рыболовы и представители рыбной промышленности по-разному смотрят на устойчивость рыбных хозяйств к интенсивному вылову. В таких местах, как Шотландия, Ньюфаундленд и Аляска, рыбная промышленность является основным работодателем, поэтому правительства склонны ее поддерживать. [101] [102] С другой стороны, ученые и защитники природы настаивают на строгой защите, предупреждая, что многие популяции могут исчезнуть в течение пятидесяти лет. [103] [104]
Ключевым стрессом как для пресноводных, так и для морских экосистем является деградация среды обитания, включая загрязнение воды , строительство плотин, забор воды для использования человеком и внедрение экзотических видов. [105] Примером рыбы, которая оказалась под угрозой исчезновения из-за изменения среды обитания, является бледный осетр , североамериканская пресноводная рыба, которая обитает в реках, поврежденных деятельностью человека. [106]
Внедрение неместных видов происходит во многих местах обитания. Средиземное море стало главной «горячей точкой» экзотических захватчиков с момента открытия Суэцкого канала в 1869 году. Тысячи морских видов всех видов — рыбы, водоросли, беспозвоночные — происходящие из Красного моря и, в более широком смысле, из Индо-Тихоокеанского региона, пересекли канал с юга на север, чтобы поселиться в восточной части Средиземноморского бассейна. В настоящее время многие из этих тропических или лессепсийских мигрантов расширили свой ареал на запад, очевидно, благодаря общему потеплению Средиземноморья. Последующее изменение биоразнообразия не имеет прецедентов в человеческой памяти и ускоряется: долгосрочное перекрестное обследование бассейна, проведенное Средиземноморской научной комиссией, недавно задокументировало, что всего за двадцать лет, с 2001 по 2021 год, не менее 107 чужеродных видов рыб достигли Средиземного моря как из тропической Атлантики, так и из Красного моря, что превышает общее количество, зарегистрированное за все 130 предыдущих лет. [107]
Другим способом внедрения морских видов является транспортировка на тысячи километров на корпусах судов или в балластных водах. Существует множество примеров морских организмов, транспортируемых в балластных водах , среди них инвазивный гребневик Mnemiopsis leidyi , опасная бактерия Vibrio cholerae или обрастающая зебровая дрейссена . Средиземное и Черное моря, с их большими объемами судоходства из экзотических гаваней, особенно страдают от этой проблемы. [108]
Еще одним распространенным вектором является преднамеренное внедрение видов с рыночным потенциалом. Хорошо изученным примером является внедрение нильского окуня в озеро Виктория в 1960-х годах. Эта хищная рыба постепенно истребила 500 эндемичных видов цихлид озера . Некоторые из них сейчас выживают в программах разведения в неволе, но другие, вероятно, вымерли. [109]
На протяжении всей истории люди использовали рыбу в качестве источника пищевого белка . Исторически и сегодня большая часть рыбы, добываемой для потребления человеком, была выловлена путем вылова дикой рыбы. Однако рыбоводство, которое практикуется примерно с 3500 г. до н. э. в Древнем Китае, [110] становится все более важным во многих странах. В целом, по оценкам, около одной шестой части мирового белка обеспечивается рыбой. [111] Соответственно, рыболовство является крупным глобальным бизнесом, который обеспечивает доход миллионам людей. [111] Фонд защиты окружающей среды имеет руководство о том, какую рыбу безопасно употреблять в пищу, учитывая состояние загрязнения в современном мире, и какая рыба добывается устойчивым способом. [112] По состоянию на 2020 год было выловлено более 65 миллионов тонн (Мт) морской рыбы и 10 Мт пресноводной рыбы, в то время как около 50 Мт рыбы, в основном пресноводной, было выращено. Из морских видов, выловленных в 2020 году, анчоус составил 4,9 млн тонн, минтай – 3,5 млн тонн, полосатый тунец – 2,8 млн тонн, а атлантическая сельдь и желтоперый тунец – по 1,6 млн тонн каждый; еще восемь видов имели уловы весом более 1 млн тонн. [113]
Рыба была признана источником красоты почти с тех пор, как стала употребляться в пищу, появлялась в пещерном искусстве , выращивалась в качестве декоративной рыбы в прудах и демонстрировалась в аквариумах в домах, офисах или общественных местах. Любительская рыбалка — это рыбалка в первую очередь для удовольствия или соревнования; ее можно противопоставить коммерческой рыбалке, которая является ловлей ради прибыли, или кустарной рыбалке , которая является ловлей в первую очередь для еды. Наиболее распространенной формой любительской рыбалки является удочка , катушка , леска , крючки и любая из широкого спектра наживок . Любительская рыбалка особенно популярна в Северной Америке и Европе, а государственные, провинциальные и федеральные правительственные учреждения активно управляют целевыми видами рыб. [114] [115]
Рыбная тематика имеет символическое значение во многих религиях. В древней Месопотамии с самых ранних времен богам приносили рыбу в жертву. [116] Рыба также была основным символом Энки , бога воды. [116] Рыба часто появляется в качестве заполняющих мотивов на цилиндрических печатях древневавилонского ( ок. 1830 г. до н. э. — ок. 1531 г. до н. э.) и новоассирийского (911–609 г. до н. э.) периодов. [116] Начиная с касситского периода ( ок. 1600 г. до н. э. — ок. 1155 г. до н. э.) и продолжаясь до раннего персидского периода (550–30 г. до н. э.), целители и экзорцисты одевались в ритуальные одежды, напоминающие тела рыб. [116] В период Селевкидов (312–63 гг. до н. э.) легендарный вавилонский культурный герой Оаннес , описанный Беросом , как говорят, носил кожу рыбы. [116] Рыба была священной для сирийской богини Атаргатис [117] и во время ее праздников только ее жрецам разрешалось есть ее. [117] В Книге Ионы центральная фигура, пророк по имени Иона , проглочена гигантской рыбой после того, как команда корабля, на котором он путешествовал, выбросила его за борт. [118] Ранние христиане использовали ихтис , символ рыбы, для представления Иисуса, [117] [119], потому что греческое слово, обозначающее рыбу, ΙΧΘΥΣ Ichthys, могло использоваться как аббревиатура от «Ίησοῦς Χριστός, Θεοῦ Υἱός, Σωτήρ» (Iesous Christos, Theou Huios, Soter), что означает «Иисус Христос, Сын Божий, Спаситель». [117] [119] Среди божеств , которые, как говорят, принимают форму рыбы, - Ика-Роа у полинезийцев , Дагон у различных древних семитских народов , боги-акулы Гавайев и Матсья у индусов. Астрологический символ Рыбы основан на созвездии с тем же названием , но на ночном небе есть также второе созвездие Рыбы — Piscis Austrinus . [120]
Рыбы занимают видное место в искусстве, в таких фильмах, как « В поисках Немо» и книгах, как «Старик и море» . Крупные рыбы, особенно акулы, часто становились объектами фильмов ужасов и триллеров , в частности, романа « Челюсти» , в свою очередь пародируемого в «Подводной братве» и «Ужасе змееголового» . Пираньи показаны в том же свете, что и акулы, в таких фильмах, как «Пиранья» . [121]