Позвоночные
Подтип хордовых

Позвоночные
Разнообразие: осетр ( Actinopterygii ), слон ( Tetrapoda ), акула ( Chondrichthyes ) и минога ( Agnatha ).
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Супертип:Вторичноротые
Тип:Хордовые
Клад :Обонятельные
Подтип:Позвоночные
JB. Ламарк , 1801 г. [2]
Инфрафилы
Синонимы

Оссеа Батч, 1788 [2]

Позвоночные ( / ˈ v ɜːr t ə b r ɪ t s , - ˌ b r eɪ t s / ) [3] — животные с позвоночником (позвоночником или позвоночником) и черепом (черепом). Позвоночник окружает и защищает спинной мозг , а череп защищает головной мозг .

Позвоночные составляют подтип Vertebrata с приблизительно 65 000 видов, безусловно, самую большую группу в типе Chordata . Позвоночные включают млекопитающих , птиц , земноводных и различные классы рыб и рептилий . Рыбы включают бесчелюстных Agnatha и челюстных Gnathostomata . Челюстные рыбы включают как хрящевых рыб , так и костных рыб . К костным рыбам относятся лопастеперые рыбы , которые дали начало четвероногим , животным с четырьмя конечностями. Несмотря на свой успех, позвоночные по-прежнему составляют менее пяти процентов всех описанных видов животных .

Первые позвоночные появились во время кембрийского взрыва около 518 миллионов лет назад. Челюстные позвоночные появились в ордовике , за ними в девоне последовали костные рыбы . Первые амфибии появились на суше в каменноугольном периоде . Во время триаса появились млекопитающие и динозавры , последние дали начало птицам в юрском периоде . Современные виды примерно поровну разделены между рыбами всех видов и четвероногими. Популяции многих видов резко сократились с 1970 года из-за изменения землепользования , чрезмерной эксплуатации природных ресурсов , изменения климата , загрязнения и воздействия инвазивных видов .

Характеристики

Уникальные особенности

Позвоночные относятся к хордовым , типу, характеризующемуся пятью синапоморфиями (уникальными характеристиками): а именно хордой , полым нервным тяжем вдоль спины , эндостилем (часто в виде щитовидной железы) и жабрами глотки , расположенными парами. Позвоночные разделяют эти характеристики с другими хордовыми. [4]

Позвоночные отличаются от всех других животных, включая других хордовых, множественными синапоморфиями: а именно позвоночным столбом, черепом из костей или хрящей, большим мозгом, разделенным на 3 или более отделов, мускулистым сердцем с несколькими камерами; внутренним ухом с полукружными каналами ; органами чувств, включая глаза, уши и нос; и органами пищеварения, включая кишечник, печень, поджелудочную железу и желудок. [5]

Физический

Идеализированный план строения тела позвоночного, демонстрирующий основные характеристики

Позвоночные (и другие хордовые) принадлежат к Bilateria , группе животных с зеркально-симметричными телами. [6] Они передвигаются, как правило, плавая, используя мышцы вдоль спины, поддерживаемые прочной, но гибкой скелетной структурой, позвоночником или позвоночным столбом . [7] Название «позвоночный» происходит от латинского vertebratus , «сочлененный», [8] от vertebra , «сустав», в свою очередь, от латинского vertere , «поворачивать». [9]

Окаменевший скелет (слепок) Diplodocus carnegii , демонстрирующий экстремальный пример позвоночника , который дал позвоночным их название. Вид является четвероногим , его четыре ноги адаптируют рыбоподобный план тела для передвижения по суше. Длина образца составляет 26 м (85 футов).

У эмбрионов позвоночных все еще есть хорда; у взрослых особей, за исключением бесчелюстных рыб, есть позвоночный столб, состоящий из кости или хряща . [7] У эмбрионов позвоночных есть глоточные дуги ; у взрослых рыб они поддерживают жабры , а у взрослых четвероногих они развиваются в другие структуры. [10] [11]

У эмбриона слой клеток вдоль спины сворачивается и сливается в полую нервную трубку . [12] Это развивается в спинной мозг , а на его переднем конце — в головной мозг . [12] Мозг получает информацию о мире через нервы, которые передают сигналы от органов чувств в коже и теле. [13] Поскольку предки позвоночных обычно двигались вперед, передняя часть тела сталкивалась со стимулами раньше, чем остальная часть тела, что способствовало цефализации , эволюции головы, содержащей органы чувств и мозг для обработки сенсорной информации. [14]

Позвоночные имеют трубчатую кишку , которая простирается от рта до ануса . Позвоночник обычно продолжается за анус, образуя удлиненный хвост . [15] [16] [17]

Жаберные дуги, несущие жабры у щуки

Предковые позвоночные и большинство современных видов являются водными и осуществляют газообмен в своих жабрах. Жабры представляют собой тонко разветвленные структуры, которые приближают кровь к воде. Они расположены сразу за головой и поддерживаются хрящевыми или костными жаберными дугами . [18] У челюстных позвоночных первая пара жаберных дуг превратилась в челюсти. [19] У земноводных и некоторых примитивных костистых рыб личинки имеют внешние жабры , ответвляющиеся от жаберных дуг. [20] Кислород переносится из жабр в тело кровью , а углекислый газ возвращается в жабры в замкнутой кровеносной системе , приводимой в движение камерным сердцем . [21] Четвероногие утратили жабры своих предков - рыб; они адаптировали плавательный пузырь (который рыбы используют для плавучести) в легкие, чтобы дышать воздухом, и кровеносная система соответствующим образом адаптировалась. [22] В то же время они приспособили костные плавники лопастепёрых рыб в две пары ходильных ног , переносящих вес тела через плечевой и тазовый пояса . [22]

Позвоночные животные различаются по размеру от самых маленьких видов лягушек , таких как Brachycephalus pulex , с минимальной длиной от носа до анального отверстия у взрослой особи 6,45 миллиметра (0,254 дюйма) [23] до синего кита , длина которого достигает 33 м (108 футов), а вес — около 150 тонн. [24]

Молекулярный

Молекулярные маркеры, известные как консервативные сигнатурные индели в белковых последовательностях, были идентифицированы и обеспечивают отличительные критерии для подтипа позвоночных. [25] Пять молекулярных маркеров являются исключительно общими для всех позвоночных и надежно отличают их от всех других животных; они включают фактор удлинения синтеза белка-2 , эукариотический фактор инициации трансляции 3 , аденозинкиназу и белок, связанный с убиквитиновой карбоксильно-терминальной гидролазой ). [25] Специфическая связь между позвоночными и оболочниками подтверждается двумя молекулярными маркерами, белками Rrp44 (связанными с экзосомным комплексом ) и сериновой C-пальмитоилтрансферазой . Они являются исключительно общими для видов из этих двух подтипов, но не для цефалохордовых. [25]

Эволюционная история

Кембрийский взрыв: первые позвоночные

Кембрийский Haikouichthys , 518 млн лет назад [ 26]

Позвоночные возникли во время кембрийского взрыва в начале палеозоя, который привел к росту разнообразия животных. Самые ранние известные позвоночные относятся к биоте Чэнцзян [27] и жили около 518 миллионов лет назад. [1] К ним относятся Haikouichthys , Myllokunmingia , [27] Zhongjianichthys , [26] и, вероятно, Yunnanozoon . [28] В отличие от других животных кембрия, эти группы имели базовый план тела позвоночных: хорда, рудиментарные позвонки и хорошо выраженные голова и хвост, но у них отсутствовали челюсти. [29] Группа позвоночных с неопределенной филогенией, небольшие угревидные конодонты , известны по микроископаемым парным зубным сегментам с конца кембрия до конца триаса. [30] Зоологи спорят о том, минерализовались ли зубы первыми, учитывая твердые зубы мягкотелых конодонтов, а затем кости, или наоборот, но, по-видимому, минерализованный скелет появился первым. [31]

Палеозой: от рыб до земноводных

Acanthostega , девонский лабиринтодонт , около 365 млн лет назад [32]

Первые челюстные позвоночные , возможно, появились в конце ордовика (~445 млн лет назад) и стали обычным явлением в девонский период , часто известный как «век рыб». [33] Две группы костистых рыб , Actinopterygii и Sarcopterygii , эволюционировали и стали обычным явлением. [34] К середине девона линия sarcopterygii с жабрами и легкими для дыхания воздухом, приспособленная к жизни в болотистых водоемах, использовала свои мускулистые парные плавники для передвижения по суше. [35] Плавники, уже обладающие костями и суставами, эволюционировали в две пары ходильных ног. [36] Они утвердились как амфибии , наземные четвероногие , в следующем геологическом периоде, каменноугольном . [37] Группа позвоночных, амниоты , с мембранами вокруг эмбриона , позволяющими ему выживать на суше, ответвилась от земноводных четвероногих в каменноугольном периоде. [38]

Мезозой: от рептилий до млекопитающих и птиц

Гиперодапедон , диапсидная рептилия триасового периода , около 230 млн лет

В начале мезозоя все крупные группы позвоночных были опустошены после крупнейшего массового вымирания в истории Земли . Последующая фаза восстановления ознаменовалась появлением многих новых групп позвоночных, которые существуют и по сей день, и это время было описано как зарождение современных экосистем. На континентах появились предки современных лиссамфибий , черепах , крокодилов , ящериц и млекопитающих, а также динозавры , которые позже в мезозое дали начало птицам. В морях эволюционировали различные группы морских рептилий, а также новые группы рыб. [38] В конце мезозоя еще одно вымирание истребило динозавров (кроме птиц) и многие другие группы позвоночных. [39]

Кайнозой: Эпоха млекопитающих

Нахмавис , эоценовая птица, около 50 млн лет

Кайнозой , текущая эра, иногда называется «Эпохой млекопитающих» из- за доминирования этой группы в наземной среде. Плацентарные млекопитающие в основном занимали Северное полушарие, а сумчатые — Южное. [40] [41]

Подходы к классификации

Таксономическая история

В 1811 году Жан-Батист Ламарк определил позвоночных как таксономическую группу [2] , тип , отличный от беспозвоночных, которых он изучал. [42] Он описал их как состоящих из четырех классов, а именно рыб, рептилий, птиц и млекопитающих, [43] но рассматривал головохордовых и оболочников как моллюсков . [42] В 1866 году Эрнст Геккель назвал и своих «Craniata» (позвоночные), и своих «Acrania» (головохордовые) «Vertebrata». [42] В 1877 году Рэй Ланкестер сгруппировал краниатов, цефалохордовых и «Urochordates (оболочников) как «позвоночных». [42] В 1880–1881 годах Фрэнсис Мейтленд Бальфур поместил позвоночных в подтип внутри хордовых. [42] В 2018 году Наоки Ири и его коллеги предложили сделать позвоночных полноценным типом. [42]

Традиционная таксономия

Разнообразие различных групп позвоночных в геологические эпохи . Ширина пузырьков обозначает количество семейств .

Традиционная эволюционная таксономия группирует существующих позвоночных в семь классов, основанных на традиционных интерпретациях общих анатомических и физиологических признаков. Общепринятая классификация перечисляет три класса рыб и четыре класса четвероногих . [44] Это игнорирует некоторые естественные связи между группами. Например, птицы происходят от группы рептилий, поэтому « Reptilia », исключая « Aves », не является естественной группой ; она описывается как парафилетическая . [45] [46]

  • Подтип Позвоночные
    • Класс Agnatha (бесчелюстные рыбы, парафилетические)
    • Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы)
    • Класс Osteichthyes (костные рыбы, парафилетические)
    • Класс Amphibia (земноводные)
    • Класс Reptilia (пресмыкающиеся, парафилетические)
    • Класс Aves (птицы)
    • Класс Mammalia (млекопитающие)

Кроме них, существуют два класса вымерших панцирных рыб: Placodermi и Acanthodii , оба парафилетические.

Были разработаны и другие способы классификации позвоночных, в частности, с акцентом на филогению ранних амфибий и рептилий. Пример, основанный на работе MJ Benton в 2004 году [47] , приведен здесь († = вымершие ):

  • Подтип Позвоночные
    • † Палеоспондил
    • Infraphylum Agnatha или Cephalaspidomorphi ( миноги и другие бесчелюстные рыбы)
      • Надкласс † Anaspidomorphi (анаспиды и их родственники)
    • Infraphylum Gnathostomata (позвоночные с челюстями)
      • Класс † Placodermi (вымершие панцирные рыбы)
      • Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы)
      • Класс † Acanthodii (вымершие колючие «акулы»)
      • Надкласс Osteichthyes (костные рыбы)
        • Класс Actinopterygii (лучеперые костистые рыбы)
        • Класс Sarcopterygii (лопастеперые рыбы, включая четвероногих)
      • Надкласс Tetrapoda (четырехногие позвоночные)
        • Класс Amphibia (земноводные, некоторые из которых являются предками амниот ) — теперь парафилетическая группа
        • Класс Synapsida (млекопитающие и их вымершие родственники)
        • Класс Sauropsida (рептилии и птицы)

Хотя эта традиционная таксономия упорядочена, большинство групп являются парафилетическими, что означает, что структура неточно отражает естественную эволюционную группировку. [47] Например, потомки первых рептилий включают современных рептилий, млекопитающих и птиц; бесчелюстные дали начало челюстным позвоночным; костистые рыбы дали начало наземным позвоночным ; группа амфибий, лабиринтодонты , дала начало рептилиям ( традиционно включающим млекопитающеподобных синапсидов), которые, в свою очередь, дали начало млекопитающим и птицам. Большинство ученых, работающих с позвоночными, используют классификацию, основанную исключительно на филогении, организованную по их известной эволюционной истории. [42]

Внешняя филогения

Ближайшие родственники позвоночных были предметом споров на протяжении многих лет. Когда-то считалось, что Cephalochordata был сестринским таксоном Vertebrata. Эта группа, Notochordata, была принята как сестринская для Tunicata . [48] С 2006 года анализ показал, что оболочники + позвоночные образуют кладу, Olfactores, с Cephalochordata в качестве его сестры ( гипотеза Olfactores ), как показано на следующем филогенетическом дереве . [49] [50] [25]

 Хордовые 

Внутренняя филогения

Внутренняя филогения позвоночных показана на следующем дереве. [51]

Позвоночные

Агнатха [а]

(без челюсти)
Гнато.
(с отвисшей челюстью)
(позвоночник)

Размещение миксин среди позвоночных было спорным. Отсутствие у них надлежащих позвонков (среди других характеристик бесчелюстных миног и челюстных позвоночных) привело к тому, что филогенетический анализ, основанный на морфологии , поместил их за пределы Vertebrata. [52] Молекулярные данные , однако, указывают на то, что они являются позвоночными, будучи наиболее тесно связанными с миногами. [53] [54] Более старая точка зрения заключается в том, что они являются сестринской группой позвоночных в общем таксоне Craniata. [55] В 2019 году Тецуто Мияшита и его коллеги примирили два типа анализа, поддержав гипотезу круглоротых , используя только морфологические данные. [56]

† Мюллокунмингиида

Позвоночные
(коронная группа)

Разнообразие

Виды по группам

Описанные и существующие виды позвоночных разделены примерно поровну, но нефилогенетически между нететраподами "рыбами" и тетраподами. В следующей таблице перечислено количество описанных существующих видов для каждого класса позвоночных , как оценено в Красном списке угрожаемых видов МСОП , 2014.3. [57] Парафилетические группы показаны в кавычках.

Группы позвоночныхИзображениеСортПредполагаемое количество
описанных видов [57] [58]		Групповые
итоги [57]
У ананиот

отсутствует
амниотическая
мембрана
, поэтому им необходимо
размножаться
в воде.		Без челюсти"Рыба"Миксина
(миксина)		78>32,900
Гипероартия
(миноги)		40
ЧелюстьХрящевые рыбы>1100
Актиноптеригии>32,000
" Саркоптеригии "8
ЧетвероногиеАмфибии7,30233,278
У амниот амниотическая мембрана , приспособленная к размножению на суше.






" Рептилии "10,711
Млекопитающие5,513
Авес

(птицы)

10,425
Всего описано видов66,178

По оценкам МСОП, описано 1 305 075 существующих видов беспозвоночных [57] , что означает, что менее 5% описанных видов животных в мире являются позвоночными. [59]

Индекс живой планеты , отслеживающий 16 704 популяций 4005 видов позвоночных, показывает снижение на 60% в период с 1970 по 2014 год. [60] С 1970 года численность пресноводных видов сократилась на 83%, а численность тропических видов в Южной и Центральной Америке сократилась на 89%. [61] Авторы отмечают, что «средняя тенденция изменения популяции не является средним значением общего числа потерянных животных». [61] По данным WWF , это может привести к шестому крупному вымиранию . [62] Пять основных причин потери биоразнообразия — это изменение землепользования , чрезмерная эксплуатация природных ресурсов , изменение климата , загрязнение и инвазивные виды . [63]

Примечания

  1. ^ Agnatha, как традиционно определяется, является парафилетическим таксоном, то есть включает всех бесчелюстных рыб, но если включить только ныне живущие виды, то группа становится монофилетической.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Yang, Chuan; Li, Xian-Hua; Zhu, Maoyan; Condon, Daniel J.; Chen, Junyuan (2018). "Geochronological constraint on the Cambrian Chengjiang biota, South China" (PDF) . Journal of the Geological Society . 175 (4): 659– 666. Bibcode :2018JGSoc.175..659Y. doi :10.1144/jgs2017-103. S2CID  135091168. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  2. ^ abc Nielsen, C. (июль 2012 г.). «Авторство высших хордовых таксонов». Zoologica Scripta . 41 (4): 435– 436. doi :10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x. S2CID  83266247.
  3. ^ "позвоночный". Dictionary.com Unabridged (Online). nd
  4. ^ Freeborn, Michelle (2015). Roberts, Clive Douglas; Stewart, Andrew L.; Struthers, Carl D. (ред.). Рыбы Новой Зеландии . Том 2. Te Papa Press. стр. 6. ISBN 978-0-9941041-6-8.
  5. ^ Фарина, Стейси (23 августа 2018 г.). "Филогения позвоночных" (PDF) . Университет Говарда . Получено 7 декабря 2024 г. .
  6. ^ "Тенденции эволюции". Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 10 января 2019 г.
  7. ^ ab Romer, Alfred S. ; Parsons, Thomas S. (1977). Тело позвоночного . Holt-Saunders. стр.  161–170 . ISBN 0-03-910284-X.
  8. ^ "позвоночный". Онлайн-словарь этимологии .
  9. ^ «Определение позвонка». Merriam-Webster . 25 ноября 2024 г.
  10. ^ Грэм, А. (2003). «Развитие глоточных дуг». Американский журнал медицинской генетики, часть A. 119A ( 3): 251– 256. doi :10.1002/ajmg.a.10980. PMID  12784288. S2CID  28318053.
  11. ^ Грэм, А. (июль 2001 г.). «Развитие и эволюция глоточных дуг». Журнал анатомии . 199 (Pt 1-2): 133– 141. doi :10.1046/j.1469-7580.2001.19910133.x. PMC 1594982. PMID  11523815 . 
  12. ^ аб Мартин-Дюран, Хосе М.; Панг, Кевин; Борве, Айна; Ле, Хенрике Земмлер; Фуру, Анлауг; и др. (4 января 2018 г.). «Конвергентная эволюция двухсторонних нервных шнуров». Природа . 553 (7686): 45–50 . doi : 10.1038/nature25030 . ПМЦ 5756474 . ПМИД  29236686. 
  13. ^ «Вкратце: как работает нервная система?». InformedHealth.org . 4 мая 2023 г. Получено 30 ноября 2024 г.
  14. ^ Бруска, Ричард К. (2016). «Введение в Bilateria и тип Xenacoelomorpha: триплобластия и двусторонняя симметрия открывают новые возможности для радиации у животных». Беспозвоночные (PDF) . Sinauer Associates . стр.  345–372 . ISBN 978-1605353753.
  15. ^ Handrigan, Gregory R. (2003). «Concordia discors: двойственность в происхождении хвоста позвоночных». Journal of Anatomy . 202 (Pt 3): 255–267 . doi : 10.1046/j.1469-7580.2003.00163.x . PMC 1571085. PMID  12713266. 
  16. ^ Холланд, Николас Д.; Холланд, Линда З.; Холланд, Питер У. Х. (23 апреля 2015 г.). «Сценарии создания позвоночных». Nature . 520 (7548): 450– 455. doi :10.1038/nature14433.
  17. ^ Хейнол, Андреас; Мартин-Дуран, Хосе М. (2015). «Докопавшись до сути анальной эволюции». Zoologischer Anzeiger - Журнал сравнительной зоологии . 256 : 61–74 . doi : 10.1016/j.jcz.2015.02.006 . hdl : 1956/10848 .
  18. ^ Скотт, Т. (1996). Краткая энциклопедия биологии . Де Грюйтер . п. 542. ИСБН 978-3-11-010661-9.
  19. ^ Бразо, Мартин Д.; Кастиелло, Марко; Эль-Фасси Эль-Фери, Амин; Гамильтон, Луи; Иванов Александр О.; и др. (20 ноября 2023 г.). «Ископаемые свидетельства глоточного происхождения грудного пояса позвоночных». Природа . 623 (7987): 550–554 . Бибкод : 2023Natur.623..550B. дои : 10.1038/s41586-023-06702-4 . hdl : 10044/1/107350 . ПМЦ 10651482 . ПМИД  37914937. 
  20. ^ Сарски, Хенрик (1957). «Происхождение личинки и метаморфоз у амфибий». The American Naturalist . 91 (860): 283– 301. doi :10.1086/281990. JSTOR  2458911. S2CID  85231736.
  21. ^ Симоэнс-Коста, Маркос С.; Васконселос, Мишель; Сампайо, Эллиссон К.; и др. (2005). «Эволюционное происхождение камер сердца». Биология развития . 277 (1): 1–15 . doi :10.1016/j.ydbio.2004.09.026. ПМИД  15572135.
  22. ^ ab Clack, JA (2002). «От плавников к ногам: трансформация и переход». Набирая силу: происхождение и эволюция четвероногих . Indiana University Press . стр.  187–260 .
  23. ^ Боланьос, Венди Х.; Диас, Юрий Рибейро; Соле, Мирко (7 февраля 2024 г.). «Взгляд на амфибий: какое позвоночное самое маленькое в мире?». Zoologica Scripta . 53 (4): 414– 418. doi :10.1111/zsc.12654. S2CID  267599475.
  24. ^ Chamary, JV (6 июня 2024 г.). «Насколько большими могут вырасти животные?». BBC Discover Wildlife . Получено 29 ноября 2024 г.
  25. ^ abcd Gupta, Radhey S. (январь 2016 г.). «Молекулярные сигнатуры, которые являются отличительными характеристиками позвоночных и хордовых и подтверждают группировку позвоночных с оболочниками». Молекулярная филогенетика и эволюция . 94 (Pt A): 383–391 . Bibcode : 2016MolPE..94..383G. doi : 10.1016/j.ympev.2015.09.019. PMID  26419477.
  26. ^ ab Shu, D. (2003). «Палеонтологическая перспектива происхождения позвоночных». Chinese Science Bulletin . 48 (8): 725–735 . doi :10.1360/03wd0026.
  27. ^ ab Shu, DG.; Luo, HL.; Conway Morris, S .; Zhang, XL.; Hu, SX.; et al. (1999). "Нижнекембрийские позвоночные из южного Китая". Nature . 402 (6757): 42– 46. Bibcode : 1999Natur.402...42S. doi : 10.1038/46965. S2CID  4402854.
  28. ^ Chen, J.-Y.; Huang, D.-Y.; Li, C.-W. (1999). «Раннее кембрийское краниатоподобное хордовое». Nature . 402 (6761): 518– 522. Bibcode :1999Natur.402..518C. doi :10.1038/990080. S2CID  24895681.
  29. ^ Ваггонер, Б. «Позвоночные: Ископаемые останки». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Архивировано из оригинала 29 июня 2011 г. Получено 15 июля 2011 г.
  30. ^ Donoghue, PCJ; Forey, PL; Aldridge, RJ (май 2000 г.). «Сродство конодонтов и филогения хордовых». Biological Reviews . 75 (2): 191– 251. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x. PMID  10881388. S2CID  22803015.
  31. ^ Murdock, Duncan JE; Dong, Xi-Ping; Repetski, John E.; Marone, Federica; Stampanoni, Marco; Donoghue, Philip CJ (2013). «Происхождение конодонтов и минерализованных скелетов позвоночных». Nature . 502 (7472): 546– 549. doi :10.1038/nature12645.
  32. ^ Бентон, Майкл Дж. (2019). «Acanthostega». Vertebrate Paleontology (изд. Kindle). Wiley . стр. 90.
  33. ^ Британская энциклопедия . Том. 17. Британская энциклопедия. 1954. с. 107.
  34. ^ Берг, Л.Р.; Соломон, Э.П.; Мартин, Д.У. (2004). Биология . Cengage Learning. стр. 599. ISBN 978-0-534-49276-2.
  35. ^ Кэрролл, Роберт Л. (1977). Халлам, Энтони (ред.). Модели эволюции, проиллюстрированные летописью ископаемых. Elsevier . С.  405–420 . ISBN 978-0-444-41142-6. Архивировано из оригинала 14 апреля 2021 г. . Получено 15 октября 2020 г. .
  36. ^ Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек (январь 2015 г.). «Возраст старейших следов четвероногих из Захелмье, Польша». Lethaia . 48 (1): 10– 12. Bibcode : 2015Letha..48...10N. doi : 10.1111/let.12083.
  37. ^ Холл, Брайан К. (15 сентября 2008 г.). Плавники в конечности: эволюция, развитие и трансформация. Издательство Чикагского университета . стр. 209. ISBN 9780226313405. Архивировано из оригинала 9 августа 2020 . Получено 25 апреля 2020 .
  38. ^ ab Бентон, Майкл (2014). Палеонтология позвоночных (4-е изд.). John Wiley & Sons. стр. 119, 148. ISBN 978-1-118-40764-6.
  39. ^ Форти, Ричард (1999). Жизнь: естественная история первых четырех миллиардов лет жизни на Земле . Винтажные книги . стр.  238–260 . ISBN 978-0-375-70261-7.
  40. ^ Пирес, Матиас; Манкин, Брайан; Сильвестро, Даниэле; Квенталь, Тиаго (26 сентября 2018 г.). «Динамика диверсификации клад млекопитающих во время массового вымирания K–Pg». Biology Letters . 14 (9). doi : 10.1098/rsbl.2018.0458 . PMC 6170748. PMID  30258031 . 
  41. ^ Лоуэри, Кристофер; Фраас, Эндрю (8 апреля 2019 г.). «Расширение морфопространства ускоряет таксономическую диверсификацию после массового вымирания в конце мелового периода». Nature Ecology & Evolution . 3 (6): 900– 904. Bibcode : 2019NatEE...3..900L. doi : 10.1038/s41559-019-0835-0. hdl : 1983/fb08c3c1-c203-4780-bc90-5994ec1030ff . PMID  30962557. S2CID  102354122 – через Nature .
  42. ^ abcdefg Ири, Наоки (26 декабря 2018 г.). «Тип позвоночных: случай зоологического признания». Зоологические письма . 4 Артикул 32: 32. doi : 10.1186/s40851-018-0114-y . ПМК 6307173 . ПМИД  30607258. 
  43. ^ Блиц, Дэвид . «Ламарк и эволюция видов». Центральный государственный университет Коннектикута . Получено 7 декабря 2024 г.
  44. ^ Кэмпбелл, Нил А. (1997). Биология (4-е изд.). Бенджамин Каммингс . стр. 632. ISBN 978-0-8053-1940-8.
  45. ^ Фаррис, Джеймс С. (1974). «Формальные определения парафилии и полифилии». Систематическая зоология . 23 (4): 548– 554. doi :10.2307/2412474. JSTOR  2412474.
  46. ^ Rieppel, Olivier (2005). "Монофилия, парафилия и естественные виды". Biology and Philosophy (20): 465– 487. doi :10.1007/s10539-004-0679-z. Поэтому нужно было что-то сделать с термином "Reptilia". Он больше не мог рассматриваться для обозначения естественной (монофилетической) группы, не включая птиц, а только для обозначения искусственной (немонофилетической) группы
  47. ^ ab Benton, MJ (1 ноября 2004 г.). Vertebrate Paleontology (третье изд.). Blackwell Publishing . стр. 33. ISBN 978-0632056378. Архивировано из оригинала 19 октября 2008 . Получено 16 марта 2006 .
  48. ^ Стах, Томас (2008). «Филогения и эволюция хордовых: не такая уж простая проблема с тремя таксонами». Журнал зоологии . 276 (2): 117– 141. doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00497.x .
  49. ^ Delsuc, F. (2006). «Оболочники, а не головохордовые — ближайшие ныне живущие родственники позвоночных» (PDF) . Nature . 439 (7079): 965– 968. Bibcode :2006Natur.439..965D. doi :10.1038/nature04336. PMID  16495997. S2CID  4382758. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  50. ^ Данн, CW (2008). «Широкая филогенетическая выборка улучшает разрешение животного древа жизни». Nature . 452 (7188): 745– 749. Bibcode :2008Natur.452..745D. doi :10.1038/nature06614. PMID  18322464. S2CID  4397099.
  51. ^ "Добавление времени к дереву". Понимание эволюции . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 8 декабря 2024 г.
  52. ^ Ота, Кинья Г.; Фудзимото, Сатоко; Оиси, Ясухиро; Куратани, Сигэру (25 января 2017 г.). «Идентификация позвонкообразных элементов и их возможная дифференциация от склеротомов у миксины». Природные коммуникации . 2 : 373. Бибкод : 2011NatCo...2..373O. дои : 10.1038/ncomms1355. ПМК 3157150 . ПМИД  21712821. 
  53. ^ Кураку; Хошияма, Д.; Като, К.; Шуга, Х.; Мията, Т. (декабрь 1999 г.). «Монофилия миног и миксин, поддерживаемая генами, закодированными в ядерной ДНК». Журнал молекулярной эволюции . 49 (6): 729–35 . Бибкод : 1999JMolE..49..729K. дои : 10.1007/PL00006595. PMID  10594174. S2CID  5613153.
  54. ^ Сток, Д.; Уитт, Г.С. (7 августа 1992 г.). «Доказательства последовательностей рибосомной РНК 18S о том, что миноги и миксины образуют естественную группу». Science . 257 (5071): 787– 789. Bibcode :1992Sci...257..787S. doi :10.1126/science.1496398. PMID  1496398.
  55. ^ Николс, Х. (10 сентября 2009 г.). «Устами в уста». Nature . 461 (7261): 164– 166. doi : 10.1038/461164a . PMID  19741680.
  56. ^ Мияшита, Тецуто; Коутс, Майкл И.; Фаррар, Роберт; Ларсон, Питер; Мэннинг, Филлип Л.; и др. (5 февраля 2019 г.). «Миксиды из мелового моря Тетис и примирение морфологического–молекулярного конфликта в ранней филогении позвоночных». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (6): 2146– 2151. Bibcode : 2019PNAS..116.2146M . doi : 10.1073/pnas.1814794116 . PMC 6369785. PMID  30670644. 
  57. ^ abcd Всемирный союз охраны природы. 2014. Красный список МСОП по видам, находящимся под угрозой исчезновения , 2014.3. Сводная статистика по видам, находящимся под угрозой исчезновения в глобальном масштабе. Таблица 1: Количество видов, находящихся под угрозой исчезновения, по основным группам организмов (1996–2014).
  58. ^ Нельсон, Джозеф С. (2016). Рыбы мира . John Wiley & Sons . С. 20, 23, 40, 102, 241. ISBN 978-1-118-34233-6.
  59. ^ Чжан, Чжи-Цян (30 августа 2013 г.). "Биоразнообразие животных: обновление классификации и разнообразия в 2013 г. В: Чжан, З.-К. (Ред.) Биоразнообразие животных: план высокоуровневой классификации и обзор таксономического богатства (дополнения 2013 г.)". Zootaxa . 3703 (1): 5. doi : 10.11646/zootaxa.3703.1.3 . Архивировано из оригинала 24 апреля 2019 г. . Получено 2 марта 2018 г. .
  60. ^ "Living Planet Report 2018". wwf.panda.org . Получено 21 мая 2020 г. .
  61. ^ ab Grooten, M.; Almond, REA (2018). Living Planet Report – 2018: Aiming Higher (PDF) . Всемирный фонд дикой природы . ISBN 978-2-940529-90-2. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  62. ^ "WWF обнаруживает, что деятельность человека уничтожает популяции диких животных". Time . Получено 21 мая 2020 г. .
  63. ^ IPBES (25 ноября 2019 г.). S. Diaz; J. Settele; ES Brondízio; HT Ngo; M. Guèze; et al. (ред.). Резюме для политиков глобального оценочного отчета по биоразнообразию и экосистемным услугам. Бонн: Секретариат IPBES. стр.  1–56 . doi :10.5281/zenodo.3553579.

Библиография

Wikispecies содержит информацию, связанную с позвоночными .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Позвоночные&oldid=1273077846"