Цетрария
Род лишайников

Цетрария
Исландский мох – Cetraria Islandica.
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Грибы
Разделение:Аскомикота
Сорт:Леканоромицеты
Заказ:Леканоралес
Семья:Пармелиевые
Род:Цетрария
Ах. (1803)
Типовой вид
Цетрария исландская
( Л. ) Ах. (1803)
Синонимы [1]
Список
  • Сквамария Гофм. (1789)
  • Платизма Гофм. (1796)
  • Гейссодея Вент. (1799)
  • Platyphyllum Vent. (1799)
  • Целокаулон Ссылка (1833) [2]
  • Cetraria sect. Platysma Körb. (1859)
  • Псевдокорникулярия Гельн. (1933) [3]
  • Cetrariomyces E.A.Thomas (1939)

Cetraria — род кустистых лишайников ,которые ассоциируются с зелеными водорослями как фотобионты . Большинство видов встречаются в высоких широтах, на песке или пустоши , и характеризуются своей «ремневидной» формой с колючими краями лопастей . Лопасти могут варьироваться от узких и линейных до более широких и уплощенных, часто образуя рыхлые или плотно упакованные подушки. Их отличительные колючие края выполняют как защитную роль, так и способствуют вегетативному размножению путем фрагментации. Род был создан Эриком Ахариусом в 1803 году и принадлежит к большому семейству Parmeliaceae . Хотя изначально это был богатый видами род, таксономические ревизии с 1960-х годов разделили многие виды на новые роды, хотя точные границы остаются предметом споров среди лихенологов.

Несколько видов Cetraria имеют культурное и экономическое значение, в частности C. islandica (исландский мох), который широко использовался в европейской традиционной медицине для лечения заболеваний пищеварительной и дыхательной систем. Этот вид также был исторически важен как пища для голодающих в Северной Европе и продолжает находить применение в современной косметике и фармацевтических продуктах. Виды Cetraria также важны с экологической точки зрения, выступая в качестве индикаторов качества воздуха и изменения климата из-за их чувствительности к условиям окружающей среды и способности накапливать различные элементы, включая потенциально токсичные тяжелые металлы и радиоактивные изотопы .

Систематика

Историческое развитие (1800-е–1950-е годы)

Таксономическая история лишайников, ныне известных как « цетрариоидные » (характеризующиеся ремневидными талломами и обычно имеющими краевые апотеции), начинается с Карла Линнея , который в своей работе 1753 года «Species Plantarum» включил пять видов (позже признанных цетрариоидными лишайниками) в свою широкую концепцию рода Lichen . Эти виды, включая L. islandicus (теперь Cetraria islandica ), позже будут признаны отличными от других лишайников на основе их уникальных характеристик. Род Cetraria был описан шведским лихенологом Эриком Ахариусом в 1803 году. Он отметил, что его апотеции (плодовые тела) занимают промежуточное положение между щитковыми и пельтатными типами, обнаруженными в родственных родах, что наряду с другими морфологическими признаками означало, что виды этого рода не могут быть правильно отнесены ни к Parmelia , ни к Peltidea . Он назначил Cetraria islandica типовым видом и включил в свой первоначальный перечень еще семь видов: C. cucullata , C. nivalis , C. lacunosa , C. fallax , C. glauca , C. sepincola и C. juniperina . [4] Из этих восьми видов в роде остались только типовой и C. sepincola .

Историческая иллюстрация Cetraria islandica из «Лекарственных растений» Келера (1887), показывающая морфологию слоевища и анатомические детали. Этот вид служит типовым видом рода Cetraria .

В 1860 году Уильям Ниландер начал первую крупную таксономическую реорганизацию Cetraria , сохранив только пять видов в роде, переместив 25 видов в свой недавно описанный род Platisma («Platysma») и один вид в Dactylina . Хотя впоследствии были установлены новые роды, включая Nephromopsis Йоханнеса Мюллера Argoviensis (1891) [5] и Tuckermannopsis Вильмоша Кёфараго-Гьельника (1933) [3], большинство лихенологов продолжали отдавать предпочтение более широкой концепции Cetraria . Эта более широкая интерпретация нашла отражение в работах середины 20-го века, когда Ксения Александровна Рассадина включила 76 видов в род, [6] а Вели Рясянен вскоре признал 62 вида. [7]

Современные редакции (1960-е–2000-е годы)

Cetraria оставалась обширным и богатым видами родом до 1960-х годов, когда таксономические ревизии начали разделять его на новые роды. Развитие методов молекулярной филогенетики выявило ранее неизвестные эволюционные связи, что привело к обширной переклассификации. Этот процесс начался с описания Asahinea и Platismatia [8] [9] и продолжался в последующие десятилетия с признанием дополнительных родов, включая Masonhalea , Ahtiana , Allocetraria , Vulpicida , Cetrariella , Arctocetraria и Flavocetraria , среди прочих. Разграничение видов внутри рода оказалось особенно сложным, поскольку генетический анализ часто выявляет минимальные генетические расстояния между морфологически различными группами. [10] В 1992–1993 годах Ингвар Кернефельт дополнительно реорганизовал классификацию цетрариоид, выделив десять новых родов. [11] [12] В 2013 году Андрес Сааг и его коллеги включили 38 видов цетрарии в свой всемирный список из 149 цетрариоидных лишайников. [13]

Филогенетическое понимание этих цетрариоидных отношений вскоре столкнулось с новыми проблемами. Молекулярное исследование 2009 года показало, что только около 90 видов, распределенных по 14 родам, сформировали истинное монофилетическое «цетрариоидное ядро» внутри Parmeliaceae. [14] К 2011 году исследователи обнаружили, что примерно половина принятых родов внутри этой основной группы на самом деле не были монофилетическими, что предполагает необходимость дальнейшего уточнения существующей классификации. Их анализы показали, что многие цетрариоидные роды были более узко ограничены, чем сопоставимые группы внутри Parmeliaceae, что привело к дебатам о том, следует ли воссоединить некоторые ранее разделенные таксоны. [15]

Текущие дебаты по классификации

В 2017 году Дивакар и его коллеги использовали «временной филогенетический» подход для определения временных полос для определенных таксономических рангов в семействе Parmeliaceae, предположив, что группы видов, которые разошлись в течение временного окна 29,45–32,55 миллионов лет назад, представляют собой роды. Они предложили синонимизировать Allocetraria (и несколько других родов) с Cetraria , поскольку первая группа видов возникла относительно недавно и подпадала под временной порог для уровня рода. Конечным результатом этого предложения стало сокращение 13 ранее принятых родов в кладе цетрариоид до двух. [16] Этот подход получил неоднозначную реакцию со стороны лихенологического сообщества. Синонимия не была принята в более позднем критическом анализе этой методики для систематики лишайников. [17] Арве Эльвебакк и его коллеги выразили схожее мнение, заявив, что они «предпочли бы модель из 13 несовершенно определенных основных родов цетрариоидных в дополнение к «сиротским» видам, а не из всего лишь двух широко определенных, в качестве отправной точки для дальнейших филогенетических исследований». [18]

Thell и Divakar (2022) позже утверждали, что пересмотренное родовое определение Cetraria и Nephromopsis должно быть принято, поскольку альтернатива потребовала бы разделения на дополнительные новые роды. Они отметили, что это расположение поддерживается признаками конидий и аскоспор. [19] Однако некоторые исследователи утверждают, что строгое применение методологии временной филогенетики для разграничения родов в Parmeliaceae может иметь важные последствия для законодательства об охране природы. По прагматическим причинам некоторые авторитетные источники сохраняют такие роды, как Cetrariella и Vulpicida (которые Divakar и др. включили в Cetraria ), а также Flavocetraria и Tuckermannopsis (которые они включили в Nephromopsis ). [19]

Прагматичный подход к этой таксономической сложности представлен в полевом руководстве Брюса МакКьюна и Линды Гейзер 2023 года по макролишайникам Тихоокеанского северо-запада, где они принимают широкую концепцию Cetraria (включая Nephromopsis ) на основе имеющихся молекулярных и морфологических данных, признавая при этом, что общее размещение в пределах цетрариоидных лишайников остается неопределенным. Их трактовка отражает продолжающуюся проблему согласования традиционных общих концепций с филогенетическими открытиями. [20] [21]

Нейминг

Название рода Cetraria происходит от латинского cetra , что означает « тип кожаного щита », в сочетании с суффиксом -aria, указывающим на связь или принадлежность. [22] Английские общие названия , которые были применены к членам рода, включают «исландские лишайники», «исландский мох» и «вересковые лишайники». [23]

Описание

Мелкозубчатый исландский лишайник Cetraria odontella

Род Cetraria включает лишайники, которые обычно образуют дорсивентральные слоевища , которые отчетливо различаются между верхней и нижней поверхностью. Слоевище может быть листовидным ( листоватым ) и свободно прикрепленным к субстрату , часто с восходящими краями лопастей , которые могут образовывать розеточные узоры, или оно может быть кустарниковым и прямым ( кустарниковым ) с лопастями, которые имеют желобки, иногда трубчатые, а иногда и плоские. У некоторых видов слоевище образует заметные шиповидные выступы, растущие пучками. [19] Известно, что род размножается в основном вегетативным путем, причем виды часто размножаются путем фрагментации слоевища, которое содержит как грибковые, так и водорослевые партнеры. [10] Цвет слоевища варьируется от темно-коричневого или оливково-зеленого до серо-зеленого или даже желтоватого в определенных условиях. [19]

Верхняя кора лишайников Cetraria может иметь один или два слоя, с толстостенными гифальными клетками, образующими внешний слой. Под ним лежит более тонкий слой гиф, расположенных параллельно поверхности ( периклинальное расположение). Внутренняя сердцевина , которая образует ядро ​​таллома, обычно белая или ярко-желтая. Псевдоцифеллы (небольшие поры, которые облегчают газообмен ) часто присутствуют на нижней поверхности или по краям долей. На нижней поверхности обычно отсутствуют ризины (корневидные структуры для прикрепления) или они имеются только в редких случаях. Соралии , которые являются специализированными структурами для вегетативного размножения , встречаются редко. [19]

У этого гербарного образца Cetraria laevigata отчетливо видны характерные для этого рода колючие края лопастей .

Структуры полового размножения цетрарии — апотеции (плодовые тела), обычно расположенные по краям таллома и часто прикрепленные под углом. Край апотеция иногда может казаться зазубренным или зубчатым , а таллиновый край (ободок, образованный тканью таллома) часто изогнут внутрь. Эпитеций , или самый верхний слой апотеция, обычно красно-коричневый или темно-коричневый. Гимений (плодородный слой) окрашивается в синий цвет при воздействии йода (I+ синий), в то время как гипотеций (ткань под гимением) бесцветен. Гаматеций , состоящий из парафиз (стерильных нитевидных структур), обычно прямой, редко разветвленный, с опухшими кончиками. [19]

Аски (клетки, производящие споры) имеют восемь спор, узко булавовидную форму ( булавовидную ) и характеризуются умеренно большим толюсом (внутренней структурой) с апикальным кольцом и конической глазной камерой, которая может иметь узкий или широкий клюв. Такая конфигурация характерна для асков типа Lecanora . Аскоспоры бесцветные, одноклеточные (без септ) и различаются по форме от эллипсоидальных до почти сферических (субшаровидных). [19]

Бесполые репродуктивные структуры, пикниды , также присутствуют у Cetraria . Это колбообразные структуры, которые выпускают конидии (бесполые споры) через почерневшее отверстие ( остиолу ). Пикниды могут располагаться на поверхности таллома или на концах краевых выступов. Стенки пикнид двухслойные, причем внешний слой тонкий (около 5  мкм толщиной) и иногда затемнен. Сами конидии бесцветны и могут быть цилиндрическими, бутылкообразными, полумесяцеобразными или лимоновидными. [19]

Химический состав видов Cetraria включает ряд вторичных метаболитов , таких как β- орцинолдепсидоны (например, фумарпротоцетрариновая кислота , норстиктовая кислота , гирофоровая кислота и гиасциновая кислота), жирные кислоты (лихестериновая и протолихестериновая кислоты ), а также усниновая кислота и производные пульвиновой кислоты у некоторых видов. Эти соединения способствуют защитным механизмам лишайника и другим экологическим функциям. [19]

Фотобионт

Первичный фотобионт ( фотосинтетический партнер) в Cetraria — это требуксиоидная или хлорококкоидная зеленая водоросль. [19] Взаимодействие между грибковыми и водорослевыми партнерами в этом роде было особенно хорошо изучено в C. aculeata , что дает представление о том, как функционируют эти симбиотические отношения. Исследования показали, что генетическая структура популяций фотобионтов сильно зависит от климата, а также от совместного распространения с их грибковыми партнерами. Это говорит о том, что виды в роду могут потенциально расширять свой экологический диапазон за счет селективной ассоциации с локально адаптированными фотобионтами, хотя частота переключения фотобионтов, по-видимому, ограничена. [10] Исследования с использованием высокопроизводительного секвенирования показали, что отдельные слоевища Cetraria могут содержать гетерогенные популяции фотобионтов, а не один генотип . Эти сообщества фотобионтов могут быть общими для разных видов лишайников, произрастающих в одной и той же среде обитания, особенно в суровых климатических условиях. Способность поддерживать разнообразные популяции фотобионтов в пределах одного таллома в сочетании с вегетативным размножением и способностью приобретать новых фотобионтов может помочь объяснить, как виды этого рода успешно колонизируют разнообразные среды. [24]

Среда обитания, распространение и экология

Цетрария эрицеторум

Род Cetraria имеет преимущественно северное полушарие распространения, с видами, сосредоточенными в Северной Америке и Евразии. Однако некоторые виды следуют более ограниченным моделям распространения, включая биполярное, циркумбореальное , циркумполярное и амфи-берингийское распространение. Род показывает обширное разнообразие местообитаний, виды встречаются от арктической тундры до средиземноморских кустарников . [25] В Индии, как ожидается, встречаются 16 видов, большинство из которых встречаются в Гималаях. [26]

Большинство видов Cetraria растут как корковые (на коре деревьев) или как террикольные (на почве) лишайники, хотя некоторые виды, такие как C. odontella и C. ericetorum , можно найти на камнях ( saxicolous ). Несколько видов, такие как C. kamczatica , растут на моховых подстилках ( muscicolous ). Это разнообразие в предпочтениях к субстрату помогает объяснить широкое экологическое распространение рода. [25]

Род включает как широко распространенные, так и эндемичные виды. Cetraria aculeata и C. muricata являются одними из самых космополитичных, они встречаются на четырех континентах и ​​многих океанических островах. Напротив, несколько видов имеют весьма ограниченные ареалы — C. annae и C. rassadinae являются эндемиками российского Байкальского региона, в то время как C. australiensis встречается только в юго-восточной Австралии. C. crespoae встречается исключительно в западных частях Пиренейского полуострова и Италии, а C. peruviana ограничена центральной частью Южной Америки. [25]

Некоторые виды Cetraria служат важными экологическими индикаторами. Они особенно чувствительны к качеству воздуха , а такие виды, как C. islandica, способны обнаруживать высокие уровни диоксида серы и фторида . Род также показывает перспективы в мониторинге последствий изменения климата , поскольку разные виды имеют различную чувствительность к температуре, воздействию ультрафиолетового света и уровням влажности. Кроме того, виды Cetraria играют роль в здоровье экосистемы благодаря своей способности поглощать и накапливать различные элементы, включая потенциально токсичные металлы и радиоактивные изотопы . [25]

Род демонстрирует эволюционные закономерности, связанные с различными климатическими условиями. Например, биполярная схема распространения C. aculeata , по-видимому, возникла в Северном полушарии с последующим распространением в Антарктиде и Южной Америке в плейстоцене . Некоторые виды, такие как C. islandica , развили подвиды, адаптированные к различным географическим регионам — subsp. islandica в высоких широтах обоих полушарий, subsp. crispiformis в Северной и Восточной Европе, Сибири и Северной Америке и subsp. antarctica в Южном полушарии. [25]

Виды Cetraria также участвуют в сложных симбиотических отношениях. Недавние исследования показали, что помимо первичного симбиоза грибов и водорослей, некоторые виды содержат отдельные бактериальные сообщества . Например, C. aculeata ассоциируется с сообществами альфапротеобактерий , [27] в то время как C. islandica содержит сообщества Acetobacteraceae и Acidobacteriaceae , что подчеркивает сложные экологические сети, которые поддерживают эти лишайники. [25]

Разновидность

По состоянию на декабрь 2024 года [обновлять]Species Fungorum (в Catalogue of Life ) принимает 17 видов Cetraria . [28] Это похоже на 15 видов, признанных в «The 2024 Outline of Fungi», в которых Allocetraria , Cetrariella , Usnocetraria и Vulpicida объединены в синонимию с Cetraria . [29] Исторически с этим родом ассоциировалось гораздо больше названий видов. Например, в середине 20-го века Rassadina включала 76 видов, [6] в то время как Räsänen признавал 62 вида. [7] Текущее меньшее число отражает таксономические пересмотры с 1960-х годов, которые переместили многие виды в другие роды, хотя точное описание остается предметом споров среди лихенологов. [13] [19]

Цетрария песчаная
Цетрария гладкая
Цетрария сепинкола
  • Cetraria aculeata (Schreb.) Fr. (1826)
  • Cetraria agnata (Nyl.) Кристинссон (1974) [30]
  • Cetraria ambigua C.Bab. (1852)
  • Цетрария Анна Окснер (1933) [31]
  • Цетрария аренария Кернефельт (1977) [32]
  • Cetraria australiensis WAWeber ex Kärnefelt (1977) [32]
  • Cetraria corrugata (RFWang, XLWei & JCWei) Дивакар, А.Креспо и Лумбш (2017) [16]
  • Cetraria crespoae (Баррено и Васкес) Карнефельт (1993)
  • Cetraria crippiformis (Räsänen) Makryِ (2022) [33]
  • Cetraria endochrysea (Lynge) Дивакар, А. Креспо и Ламбш (2017) [16]
  • Cetraria ericetorum Opiz (1852) [34]
  • Cetraria flavonigrescens (A.Thell & Randlane) Дивакар, А.Креспо и Ламбш (2017) [16]
  • Cetraria isidiigera (Kurok. & MJLai) Дивакар, А.Креспо и Лумбш (2017) [16]
  • Цетрария исландская (L.) Ach. (1803)
  • Цетрария камчатская Савич (1914) [35]
  • Цетрария гладкая Расс. (1943)
  • Cetraria laii Divakar, А.Креспо и Лумбш (2017) [16]
  • Cetraria minuscula (Еленкин и Савич) МакКьюн (2018)
  • Cetraria muricata (Ach.) Eckfeldt (1895) [36]
  • Cetraria nepalensis Д.Д.Авасти (1957)
  • Cetraria nigricans Nyl (1859) [37]
  • Цетрария одонтелла (Ach.) Ach. (1814) [38]
  • Cetraria peruviana Kärnefelt & A.Thell (1993) [12]
  • Цетрария кистевидная (Lynge) Овстедал (2009) [39]
  • Cetraria rassadinae Макрой (1984)
  • Cetraria sepincola (Hoffm.) Ach. (1803)
  • Cetraria sinensis (XQGao) Дивакар, А.Креспо и Лумбш (2017) [16]
  • Cetraria sphaerosporella (Müll.Arg.) McCune (2022) [20]
  • Cetraria wangii Divakar, А.Креспо и Лумбш (2017) [16]
  • Cetraria weii Divakar, А.Креспо и Лумбш (2017) [16]

Таксон, ранее известный как Cetraria subscutata, D.C.Linds. (1973) был помещен в синонимию с Nephromopsis chlorophylla в 2018 году. [40]

Химия

Химический состав видов Cetraria представляет собой сложный набор первичных и вторичных метаболитов, причем последний является особенно отличительным. Род характеризуется несколькими основными классами соединений, включая производные дибензофурана (например, усниновая кислота ), депсидоны (например, фумарпротоцетрариновая и протоцетрариновая кислоты ) и жирные кислоты (включая лихестериновую и протолихестериновую кислоты ). [25]

В отличие от других родов лишайников, таких как Parmotrema или Usnea , которые демонстрируют значительную межвидовую изменчивость в своих химических профилях, Cetraria имеет относительно постоянные закономерности в составе вторичных метаболитов. Хотя депсиды , такие как атранорин и скваматовая кислота, появляются как второстепенные соединения в таких видах, как C. annae , они не характерны для этого рода. Яркий пример таксономического значения химической изменчивости наблюдается в C. steppae , где присутствие норстиктовой кислоты помогло отличить его от близкородственного C. aculeata . [25]

Алифатические кислоты особенно распространены в видах Cetraria . Помимо обычных протолихестериновых и лихестериновых кислот, некоторые виды производят более специализированные соединения. Например, C. nigricans и C. odontella синтезируют рангиформовую кислоту, в то время как C. obtusata производит секалоновую кислоту . Факторы окружающей среды могут влиять на выработку этих соединений, как показано на примере изменения концентрации норстиктиновой кислоты в популяциях C. aculeata / steppae, растущих в средиземноморских и центральноазиатских регионах. [25] Из красных кончиков слоевища Cetraria laevigata было выделено несколько хиноновых пигментов , включая скирин, грациллиформин, кукулохинон и исландокинон. [41]

Cetraria islandica является наиболее изученным видом в химическом отношении. Помимо вторичных метаболитов, его первичные метаболиты включают отличительные полисахариды , в частности лихенин (β-1,3/1,4-D-глюкан) и изолихенин (α-1,3/1,4-глюкан). Соотношение β-1,3/1,4-D-глюканов в клеточной стенке микобионта C. islandica превышает таковое в ячмене и овсе . Другие идентифицированные полисахариды включают щелочерастворимый галактоманнан и различные растворимые полисахариды. [25]

Химические компоненты видов Cetraria играют решающую роль в их адаптации к окружающей среде и глобальном распространении. Например, фумарпротоцетрариновая кислота в C. islandica способствует устойчивости к тяжелым металлам, снижая поглощение ионов металлов в апопласте и помогая в устойчивости к загрязнению SO 2. Недавние исследования также подчеркнули важность меланинов (особенно алломеланинов) в этих лишайниках, которые обеспечивают необходимую защиту от УФ-излучения и могут способствовать выживанию в суровых условиях. [42] Эта роль защиты от УФ-излучения была продемонстрирована в C. islandica , [43] где меланины поглощают как УФ-В, так и фотосинтетически активную радиацию. [25]

Синтез этих соединений, по-видимому, зависит от различных факторов окружающей среды, при этом виды демонстрируют химические вариации в зависимости от их географического положения и воздействия различных факторов экологического стресса. Эта химическая приспособляемость, вероятно, способствовала успешной колонизации родом разнообразных местообитаний в различных климатических зонах. [25]

Традиционное использование

Цетрария исландская

В пределах рода Cetraria , C. islandica выделяется своей обширной историей традиционного медицинского применения. По всей Европе этот вид в основном использовался для лечения заболеваний пищеварительной и дыхательной систем. Лишайник готовили в различных формах, включая отвары , настойки , водные экстракты и настои , каждый из которых был адаптирован для определенных терапевтических целей. [25]

В разных регионах были разработаны различные медицинские применения C. islandica . В Исландии его использовали для лечения язвы желудка и двенадцатиперстной кишки . Финская традиционная медицина использовала его как средство от простуды. По всей Центральной Европе лишайник приобрел популярность как слабительное и противокашлевое средство (средство от кашля). В Швеции его применение распространилось на лечение нефрита и диабета , в то время как турецкая традиционная медицина использовала его как кровоостанавливающее и противогеморроидальное средство. Лишайник также широко использовался для лечения туберкулеза во многих европейских странах, включая Испанию, Францию ​​и Турцию. [25]

Помимо своего медицинского применения, C. islandica обладал значительной пищевой ценностью. Он служил важным источником пищи, особенно во времена дефицита в Северной Европе, где его часто смешивали с рисом или мукой для выпечки хлеба. [25] В Исландии, где исторически он был основным продуктом питания , [44] лишайник включали в различные традиционные блюда, включая супы, каши и колбасы, а также добавляли в «скир» (вид творога ). Из этого вида также производили алкогольный напиток, известный как « шнапс Cetraria islandica », содержащий 38% алкоголя. В России в 1942–1943 годах, когда свекловичный сахар был дефицитом, C. islandica использовался в промышленных масштабах для извлечения глюкозы . [25]

Таблетки цетрарии исландской

Другие виды рода также имели традиционное применение. Например, в каталонских Пиренеях Испании Cetraria cucullata традиционно использовалась для лечения астмы . C. ericetorum использовалась в качестве пищевого ароматизатора , особенно в супах. Во время Второй мировой войны C. islandica служила кормом для скота , особенно для свиней и коров. [25]

Род также нашел применение в косметике. C. islandica входит в состав различных средств личной гигиены, включая шампуни , кондиционеры, дезодоранты , зубные пасты и средства по уходу за кожей, такие как отшелушивающие и антицеллюлитные кремы , а также средства для маникюра и педикюра. [25] [44]

Многие из этих традиционных применений с тех пор были подтверждены научными исследованиями, особенно антидиабетические и противовоспалительные свойства. Текущие исследования продолжают изучать новые потенциальные терапевтические применения, включая цитотоксическую и генотоксическую /антигенотоксическую активность, расширяя наше понимание этих исторически важных лишайников. [25]

Современные фармацевтические рынки в Европе продолжают использовать C. islandica . Одобрено и доступно множество лекарственных средств, полученных из этого вида, включая сиропы, пастилки и жидкие экстракты. Эти продукты в основном продаются как средства от кашля и простуды, продаются за их противокашлевое, отхаркивающее, противовоспалительное, иммуностимулирующее и антибактериальное действие. Вид также используется в качестве ингредиента в различных пищевых добавках, направленных на поддержку здоровья органов дыхания. Несколько фармакопеи , в том числе Украины, Европейского Союза, Великобритании и Казахстана, включают монографии, регламентирующие стандарты качества сырья C. islandica , используемого в лекарственных средствах. [45]

Мониторинг окружающей среды

Виды Cetraria служат эффективными биологическими мониторами благодаря своей чувствительности к изменениям окружающей среды и способности поглощать различные вещества из окружающей среды. Их ценность в экологическом мониторинге обусловлена ​​отсутствием у них защитной кутикулы (в отличие от высших растений) и их питанием, зависящим от воздуха, что делает их особенно восприимчивыми к атмосферным изменениям и загрязняющим веществам. Эта чувствительность делает их экономически эффективными инструментами для крупномасштабного экологического мониторинга, особенно для изучения долгосрочных последствий загрязнения. [25]

Биомониторинг видов Cetraria может проводиться несколькими способами: анализируя накопление ими микроэлементов , изучая их биоразнообразие в определенных областях и исследуя целостность клеточной мембраны. C. islandica продемонстрировал особую эффективность в биоаккумулировании таких элементов, как алюминий , хром , литий , магний , кадмий , ртуть и свинец . Исследования показали, что неживые C. islandica могут биосорбировать золото (III) и медь (II) из разбавленных водных растворов в количестве 7,4 мг и 19,2 мг на грамм высушенного лишайника соответственно, хотя скорость абсорбции варьируется в зависимости от уровня pH окружающей среды. [46] [25]

Присутствие определенных элементов в этих лишайниках может указывать на различные типы воздействия на окружающую среду. Например, высокие уровни алюминия, хрома, лития и магния обычно указывают на эрозию почвы , в то время как повышенные уровни кадмия, ртути или свинца предполагают антропогенное (вызванное человеком) загрязнение. Исследования средиземноморских экосистем показали, что образцы Cetraria из высокогорных районов часто показывают повышенные уровни потенциально токсичных элементов, возможно, из-за переноса на большие расстояния и процессов холодной конденсации. Вид также оказался ценным для мониторинга радиоактивного загрязнения , как было продемонстрировано его использованием для отслеживания активности цезия-137 после Чернобыльской катастрофы . [25]

Однако эта способность к биоаккумуляции вызывает опасения по поводу использования видов Cetraria , в частности C. islandica , в пищевых продуктах и ​​лекарственных препаратах. Европейское агентство по безопасности пищевых продуктов включило C. islandica в свой сборник растительных веществ, требующих мониторинга при использовании в пищевых продуктах, что привело к установлению максимальных пределов концентрации для определенных элементов в пищевых продуктах, содержащих этот вид. [25]

Ссылки

  1. ^ "Синонимия: Цетрария Ах" . Вид Фунгорум . Проверено 1 мая 2020 г.
  2. ^ аб Гельник, В. (1933). «Различные новые и критические лишайники». Acta Fauna et Flora Universitatis II. Ботаника (на латыни). 1 : 3–10 .
  3. ^ Ахариус, Э. (1803). Methodus qua Omnes Detectos Lichenes Secundum Organa Carpomorpha ad Genera, Species et Varietates Redigere atque Observationibus Illustrare Tentavit Erik Acharius (на латыни). Стокгольм: Impensis FDD Ulrich. п. 292.
  4. ^ Мюллер Argoviensis, Дж. (1891). «Лихенологический бетраж 35». Флора (на латыни). 74 : 371–382 .
  5. ^ Аб Рассадина, К.А. (1950). "Цетрария Цетрария CCCP. Трад. Ботанического института Академии наук. СССР". Plantae Crytogamae . 2 (на русском языке). Том. 5. С.  171–304 .
  6. ^ Аб Рясянен, В. (1952). «Изучение видов лишайников родов Cornularia , Cetraria и Nephromopsis ». Куопион Луоннон Йхдистиксен Юлкайсуджа Б . 2 (6): 1–53 .
  7. ^ Калберсон, Уильям Луис; Калберсон, Чичита Ф. (1965). « Asahinea , новый род в семействе Parmeliaceae». Brittonia . 17 : 182–190 . doi :10.2307/2805243. JSTOR  2805243.
  8. ^ Калберсон, Уильям Луис; Калберсон, Чичита Ф. (1968). «Лихеновые роды Cetrelia и Platismatia (Parmeliaceae)». Вклады в Национальный гербарий США . 34 (7): 449–558 . JSTOR  23493193.
  9. ^ abc Принцен, Кристиан; Домашке, Стефани; Фернандес-Мендоса, Фернандо; Перес-Ортега, Серхио (2013). «Биогеография и экология Cetraria aculeata, широко распространенного лишайника с биполярным распространением». Микокейс . 6 : 33–53 . doi : 10.3897/mycokeys.6.3185 .
  10. ^ Кернефельт, И.; Маттссон, Дж.-Э.; Телл, А. (1992). «Эволюция и филогения цетрариоидных лишайников». Систематика и эволюция растений . 183 ( 1– 2): 113– 160. doi :10.1007/BF00937739.
  11. ^ ab Kärnefelt, Ingvar; Mattsson, Jan-Eric; Thell, Arne; Karnefelt, Ingvar (1993). «Лихтеневые роды Arctocetraria , Cetraria и Cetrariella (Parmeliaceae) и их предполагаемое эволюционное родство». The Bryologist . 96 (3): 394– 404. doi :10.2307/3243869. JSTOR  3243869.
  12. ^ ab Saag, Andres; Randlane, Tiina; Saag, Lauri; Thell, Arne; Ahti, Teuvo (2013). «Список цетрариоидных лишайников третьего мира: инструмент на основе базы данных для документирования номенклатурных данных — извлеченные уроки». Taxon . 62 (3): 591– 603. doi :10.12705/623.4.
  13. ^ Телл, Арне; ХёГнабба, Филип; Эликс, Джон А.; Фойерер, Тассило; Кэрнефельт, Ингвар; Миллис, Лина; Рэндлейн, Тиина; Сааг, Андрес; Стенроос, Сойли; Ахти, Теуво; Сиуорд, Марк Р.Д. (2009). «Филогения ядра цетрариоида (Parmeliaceae) на основе пяти генетических маркеров». Лихенолог . 41 (5): 489–511 . doi : 10.1017/S0024282909990090 . hdl : 1885/51099 .
  14. ^ Nelsen, Matthew P.; Chavez, Natali; Sackett-Hermann, Erin; Thell, Arne; Randlane, Tiina; Divakar, Pradeep K.; Rico, Víctor J.; Lumbsch, H. Thorsten (2011). «The cetrarioid core group revisited (Lecanorales: Parmeliaceae)». The Lichenologist . 43 (6): 537– 551. doi :10.1017/S0024282911000508.
  15. ^ abcdefghi Divakar, Pradeep K.; Crespo, Ana; Kraichak, Ekaphan; Leavitt, Steven D.; Singh, Garima; Schmitt, Imke; Lumbsch, H. Thorsten (2017). «Использование временного филогенетического метода для гармонизации классификации на уровне семейства и рода в крупнейшей кладе лишайников-образующих грибов». Fungal Diversity . 84 : 101– 117. doi :10.1007/s13225-017-0379-z.
  16. ^ Lücking, Robert (2019). «Прекратите злоупотреблять временем! Строгое временное разделение — это не будущее ранговых классификаций грибов (включая лишайники) и других организмов». Critical Reviews in Plant Sciences . 38 (3): 199– 253. doi :10.1080/07352689.2019.1650517.
  17. ^ Эльвебакк, Арве; Бьерке, Ярле В.; Нильсен, Леннарт (2018). «Лишайник Allocetraria madreporiformis в высокоарктических степях Шпицбергена: результат миграции из Тибета?» (PDF) . Графис Скрипта . 30 (1): 1–11 . Значок открытого доступа
  18. ^ abcdefghijk Кэннон, П.; Дивакар, П.; Яр, Р.; Аптрут, А.; Клерк, П.; Коппинс, Б.; Фрайдей, А.; Сандерсон, Н.; Симкин, Дж. (2023). Lecanorales: Parmeliaceae, включая роды Alectoria, Allantoparmelia, Arctoparmelia, Brodoa, Bryoria, Cetraria, Cetrariella, Cetrelia, Cornicularia, Evernia, Flavocetraria, Flavoparmelia, Hypogymnia, Hypotrachyna, Imshaugia, Melanelia, Melanelixia, Melanohalea, Menegazzia, Montanelia, Nesolechia, Parmelia , Parmelina, Parmeliopsis, Parmotrema, Platismatia, Pleurosticta, Protoparmelia, Pseudephebe, Pseudevernia, Punctelia, Raesaenenia, Tuckermannopsis, Usnea, Vulpicida и Xanthoparmelia (PDF) . Ревизии британских и ирландских лишайников. Т. 33. С.  14–15 .
  19. ^ ab McCune, Bruce; Stone, Daphne F. (2022). «Восемь новых комбинаций североамериканских макролишайников». Evansia . 39 (3): 123– 128. doi :10.1639/0747-9859-39.3.123.
  20. ^ Маккьюн, Брюс ; Гейзер, Линда (2023). Макролишайники Тихоокеанского Северо-Запада (3-е изд.). Корваллис: Издательство Университета штата Орегон. стр. 98. ISBN 978-0-87071-251-7.
  21. ^ Ульоа, Мигель; Агирре-Акоста, Эльвира (2020). Иллюстрированные родовые названия грибов . APS press. стр. 71. ISBN 978-0-89054-618-5.
  22. ^ Бродо, Ирвин М .; Шарнофф, Сильвия Дюран; Шарнофф, Стивен (2001). Лишайники Северной Америки . Издательство Йельского университета. п. 213. ИСБН 978-0-300-08249-4.
  23. ^ Онуц-Брэннстрём, Иоана; Бенджамин, Митчелл; Скофилд, Дуглас Г.; Хайдмарссон, Старри; Андерссон, Мартин ГИ; Линдстрём, Ева С.; Йоханнессон, Ханна (2018). «Обмен фотобионтами в симпатрических популяциях лишайников Thamnolia и Cetraria: доказательства высокопроизводительного секвенирования» (PDF) . Scientific Reports . 8 (1): e4406. doi : 10.1038/s41598-018-22470-y . PMC 5849601 . PMID  29535321. 
  24. ^ abcdefghijklmnopqrstu vw Санчес, Марта; Уренья-Вакас, Изабель; Гонсалес-Бургос, Елена; Дивакар, Прадип Кумар; Гомес-Серранильос, Мария Пилар (2022). «Род Cetraria s. str. — обзор его ботаники, фитохимии, традиционного использования и фармакологии». Молекулы . 27 (15): e4990. дои : 10.3390/molecules27154990 . ПМК 9370490 . ПМИД  35956939. 
  25. ^ Мишра, Гаурав К.; Наяка, Санджива; Упрети, Далип К.; Кондратюк Сергей Юрьевич; Телл, Арне; Кернефельт, Ингвар (2022). «Пересмотр цетрариоидных лишайников из Индии, включая Nephromopsis awasthii sp., ноябрь и новые записи». Микотаксон . 137 (2): 283–334 . дои : 10.5248/137.283.
  26. ^ Принцен, Кристиан; Фернандес-Мендоса, Фернандо; Муджа, Люсия; Берг, Габриэле; Грубе, Мартин (2012). «Альфапротеобактериальные сообщества в географически удаленных популяциях лишайника Cetraria aculeata». ФЭМС Микробиология Экология . 82 (2): 316–325 . doi : 10.1111/j.1574-6941.2012.01358.x .
  27. ^ "Cetraria". Catalogue of Life . Виды 2000 : Лейден, Нидерланды . Получено 27 декабря 2024 г.
  28. ^ Hyde, KD; Noorabadi, MT; Thiyagaraja, V.; He, MQ; Johnston, PR; Wijesinghe, SN; et al. (2024). «Очерк грибов и грибоподобных таксонов 2024 года». Mycosphere . 15 (1): 5146–6239 [5252]. doi :10.5943/mycosphere/15/1/25. hdl : 1854/LU-8660838 .
  29. ^ Кристинссон, Х. (1974). «Два новых вида Cladonia и один вид Cetraria из Исландии». The Lichenologist . 6 (2): 141– 145. doi :10.1017/S0024282974000223.
  30. ^ Окснер, АН (1933). «?». Журнал du Cycle Bio-Botanique Академии наук Украины. Киев . 7–8 : 171.
  31. ^ аб Кернефельт, Ингвар (1977). «Три новых вида бурой кустистой цетрарии ». Ботаниска Уведомитель . 130 (2): 125–129 .
  32. ^ Макрий, ТВ (2022). Андреев, депутат; Ахти, Т.; Гагарина Л.В.; Химельбрант, DE (ред.). Флора лишайников России. Семья Пармелиевые [ Семейство Пармелиевые. Цетрария]. Лихенофлора России. Т. 3. Москва и Санкт-Петербург: Научное издательство КМК. С.  78–98 . ISBN 978-5-907372-98-6.
  33. ^ Опиз, Филипа Макс (1852). Сезнам Ростлин Кветены Ческе. п. 175.
  34. ^ Савич, вице-президент (1914). «Neue Flechten aus Kamtschatka» [Новые лишайники Камчатки]. Известия Императорского Ботанического Сада Петра Великого (на немецком языке). 14 : 111–128 .
  35. ^ Экфельдт, Джон В. (1895). «Перечень лишайников Ньюфаундленда и Лабрадора». Бюллетень ботанического клуба Торри . 22 (6): 239– 260. doi :10.2307/2477775. JSTOR  2477775.
  36. ^ Нюландер, В.; Саэлан, Австралия (1859 г.). Гербарий Музея Фенники . Хельсинки: Л. Хаймбургер. стр.  1– 118.
  37. ^ Ахариус, Эрик (1814). Синопсис Methodica Lichenum (на латыни). п. 230.
  38. ^ Овстедал, Д.; Тонсберг, Т.; Эльвебакк, А. (2009). «Лихенофлора Шпицбергена». Соммерфельция . 33 (1): 132. doi : 10.2478/v10208-011-0013-5 .
  39. ^ Пассо, А.; Родригес, Дж. М.; Чиапелла, Дж. О.; Мессути, МИ (2018). «Антарктический лишайник Cetraria subscutata является синонимом Nephromopsis chlorophylla ». The Lichenologist . 50 (2): 239– 245. doi : 10.1017/s0024282918000063. hdl : 11336/85514 .
  40. ^ Прокопьев, Илья; Слепцов, Игорь; Серебряков, Евгений; Шаройко, Владимир (2024). «Антиоксидантная и цитотоксическая активность хинонов из Cetraria laevigata». Natural Product Research . 38 (4): 685– 689. doi : 10.1080/14786419.2023.2187795 .
  41. ^ Рассабина, А.Е.; Гурьянов, О.П.; Беккет, Р.П.; Минибаева, Ф.В. (2020). «Меланин из лишайников Cetraria islandica и Pseudevernia furfuracea : структурные особенности и физико-химические свойства». Биохимия (Москва) . 85 (5): 623– 628. doi :10.1134/S0006297920050119.
  42. ^ Нибаккен, Лайн; Солхауг, Кнут Асбьёрн; Бильгер, Вольфганг; Гауслаа, Ингвар (2004). «Лишайники Xanthoria elegans и Cetraria Islandica обеспечивают высокую защиту от УФ-B-излучения в арктических средах обитания». Экология . 140 (2): 211–216 . doi :10.1007/s00442-004-1583-6.
  43. ^ ab Lücking, Robert; Spriville, Toby (2024). Жизнь лишайников . Принстон: Princeton University Press. стр. 266. ISBN 978-0-691-24727-4.
  44. ^ Шпичак, Алина; Хворост, Ольга (2022). «Фармакогностическое исследование слоевищ Cetraria Islandica (L.) Ach. производства Украины». ScienceRise: Фармацевтическая наука . 5 (39): 4–15 . дои : 10.15587/2519-4852.2022.265019 .
  45. ^ Экинчи Доган, Канан; Турхан, Кадир; Акчин, Гёксель; Аслан, Али (2006). «Биосорбция Au (III) и Cu (II) из водного раствора неживой Cetraria Islandica (L.) Ach». Аннали ди Чимика . 96 ( 3–4 ): 229–236 . doi :10.1002/adic.200690022.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cetraria&oldid=1273354555"