Стафилококк карнозус
Виды бактерий

Стафилококк карнозус
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Бактерии
Тип:Бациллота
Сорт:Бациллы
Заказ:Кариофаналес
Семья:Стафилококковые
Род:Стафилококк
Разновидность:
S. carnosus
Биномиальное имя
Стафилококк карнозус
Шлейфер и Фишер 1982

Staphylococcus carnosus — это бактерия из рода Staphylococcus , которая является как грамположительной , так и коагулазоотрицательной . [1] Первоначально она была обнаружена в сырокопченой колбасе и является важной закваской для ферментации мяса. [1] [2] В отличие от других представителей своего рода, таких как Staphylococcus aureus и Staphylococcus epidermidis , S. carnosus непатогеннаи безопасно используется в пищевой промышленности . [3]

Таксономия

Staphylococcus carnosus классифицируется в домене Bacteria , типе Bacillota , классе Bacilli , порядке Bacillales , семействе Staphylococcaceae , роде Staphylococcus и виде S. carnosus. [4] Род Staphylococcus в настоящее время включает более 60 видов и подвидов, включая S. carnosus. [5]

Филогения

ПЦР и секвенирование ДНК вместе с секвенированием 16s рРНК обычно используются для дифференциации видов стафилококков. [5] Различные методы филогенетического анализа использовались для изучения взаимоотношений между различными видами стафилококков . Один метод разделил виды на две отдельные клады на основе их статуса как оксидаза- положительных или отрицательных, и среди видов, не имеющих оксидазной активности, линия S. auricularis возникла как сестринская группа для других видов. [5] Следующая линия в этой кладе, которая разошлась базально, включает несколько видов: S. simulans , S. condimenti , S. piscifermentans и подвиды S. carnosus . Подвид S. carnosus продемонстрировал тесную кластеризацию, образовав самую близкую родственную группу для S. condimenti. [5] В группе Simulans-Carnosus, включающей S. simulans , S. condimenti , S. carnosus и S. piscifermentans , было идентифицировано в общей сложности четыре коагулазоотрицательных вида, все из которых особенно восприимчивы к новобиоцину . [5] Эти виды, включая S. carnosus , составляли часть одной из самых ранних расходящихся линий в Staphylococcus. [5]

Согласно сравнительному филогенетическому анализу, S. pseudintermedius является наиболее базальной линией в роде Staphylococcus , что означает, что он рано эволюционировал из корня филогенетического дерева и не имеет ветвей, в то время как S. carnosus образует следующую наиболее базальную линию. [6] Как S. pseudintermedius, так и S. carnosus не обнаружены у людей, что отличает их от других видов стафилококков, таких как S. aureus и S. epidermidis , а филогения подразумевает, что только после отделения от S. carnosus у стафилококков развилась адаптация к людям. [6] Другие характеристики, которые отличают S. carnosus от других видов стафилококков, включают его способность процветать в среде с высоким содержанием соли, восстанавливать нитрат и вырабатывать ацетоин . Его неспособность вырабатывать кислоту из сахарозы и мальтозы также служит идентификационной характеристикой. [1]

Открытие

S. carnosus был впервые выделен из сырокопченой колбасы в 1982 году Шлейфером и Фишером. [1] Процесс открытия включал изоляцию исследовательских образцов, культивирование, микроскопическое исследование и различные биохимические тесты. Первоначально штаммы S. simulans были идентифицированы в образцах сырокопченой колбасы путем их высева на селективную среду для стафилококков , разработанную Шлейфером и Кремером, или, в качестве альтернативы, на агар для подсчета микроорганизмов . [1] Среда, специфичная для стафилококков, гарантировала, что будут расти только представители рода Staphylococcus , в то время как рост нежелательных групп будет подавлен. [1] Методика подсчета микроорганизмов на агаре для подсчета микроорганизмов используется для оценки общего количества бактерий в данном образце. Большинство образцов, используемых в обоих методах, культивировались аэробно в бульоне пептон-дрожжевой экстракт-глюкоза-NaCl. [1] Было проведено несколько тестов для определения углеводных и физиологических реакций, типа пептидогликана , химического состава тейхоевых кислот в клеточной стенке и цитохромного паттерна. [1] Все штаммы оказались факультативными анаэробами и использовали глюкозу для производства эквивалентных количеств D- и L-лактата. [1] Наконец, исследования ДНК-ДНК гибридизации показали, что S. carnosus имеет самое высокое содержание ГЦ среди всех видов Staphylococcus . [2] В сравнительных исследованиях было отмечено, что значения гомологии ДНК между S. carnosus и S. simulans были заметно выше по сравнению со значениями гомологии между S. carnosus и другими видами в пределах рода Staphylococcus . Хотя штаммы S. simulans и S. carnosus имеют тесную генетическую связь, основанную на гомологии ДНК , это сходство было сочтено недостаточным для отнесения их к одному виду. [1]

Морфология

S. carnosus обычно выглядит как одиночные или парные сферические клетки, известные как кокки , с диаметром от 0,5 до 1,5 мкм. [1] Эти клетки образуют колонии с круглой конфигурацией, гладкими краями и слегка приподнятым возвышением. Колонии S. carnosus часто имеют серовато-белую окраску и тонкую блестящую текстуру, что делает их легко различимыми на агаровых пластинах . [1] Диаметр этих колоний обычно находится в диапазоне от 1 до 3 мм. [1] Окрашивание по Граму клеток S. carnosus показывает, что они являются грамположительными из-за толщины их пептидогликанового слоя. Наконец, S. carnosus неподвижен и не образует спор , что указывает на отсутствие жгутика для движения и его неспособность образовывать эндоспоры для выживания в неблагоприятных условиях. [1] Вместо этого его рост и выживание зависят от его метаболических возможностей и адаптации к окружающей среде.

Метаболизм

S. carnosus является факультативным анаэробным хемоорганотрофом , который использует дыхательный метаболизм . [1] В условиях, когда кислород отсутствует, он может использовать нитрат в качестве конечного акцептора электронов при анаэробном дыхании . [7] Когда нитрат восстанавливается, образовавшийся нитрит сначала накапливается в среде. [7] После того, как нитрат истощается, нитрит поглощается клетками и подвергается дальнейшему восстановлению до аммиака , который затем включается в биомассу . [7] Синтез как нитритредуктазы , так и нитратредуктазы ингибируется кислородом, что согласуется со статусом S. carnosus как факультативного анаэроба , который осуществляет аэробное дыхание для получения энергии в присутствии кислорода и переключается на анаэробное нитратное дыхание , когда кислород недоступен. [7]

При выращивании в аэробных условиях штаммы S. carnosus вырабатывали кислоту на некоторых сахарах, таких как глюкоза и фруктоза, но не вырабатывали кислоту на других сахарах, таких как сахароза и лактоза . [1] По сравнению с другими видами стафилококков, такими как S. xylosus и S. equorum , S. carnosus имеет большую тенденцию к расщеплению определенных аминокислот на метил -разветвленные альдегиды , их соответствующие эфиры и кислоты , а также вырабатывает больше метилкетонов посредством β -окисления жирных кислот . [8] Все эти соединения способствуют аромату и влияют на степень зрелости ферментированной колбасы. [8]

S. carnosus дал положительный результат на каталазу , фермент, отвечающий за разложение перекиси водорода на воду и кислород. [1] Он также дал положительный результат на бензидин , что подтверждает, что у него есть система цитохрома, используемая во время аэробного дыхания . [1]

Физиология

S. carnosus является мезофилом , поскольку он демонстрирует оптимум роста при относительно высоких температурах (32-37 °C). [9] S. carnosus обладает высокой толерантностью к соли и может сохраняться при концентрации NaCl до 15%, [1], хотя рост начинает замедляться при 10% NaCl. [10] Благодаря своей роли в ферментации мяса, S. carnosus может жить в кислых условиях и адаптироваться к pH 5,5. [10] Однако его рост может быть ограничен в присутствии более толерантных к pH микроорганизмов. [11] Также было показано, что S. carnosus , в частности штамм TM300, способен изменять состав своего пептидогликана в ответ на различные условия инкубации. [12] При выращивании в присутствии высоких уровней сахара, S. carnosus испытал избыточный метаболизм , который привел к появлению тетрастебельных пептидов в его пептидогликане. [12] S. carnosus также повышает выработку каталазы и супероксиддисмутазы , которые выполняют важные антиоксидантные функции, при инкубации в среде ферментации колбасных изделий (т. е. в кислых условиях, с доступными нитритами и нитратами и минимальной аэрацией ). [13]

Геномика

Геном S. carnosus TM300 был секвенирован и проанализирован. [3] Из всех секвенированных геномов стафилококков S. carnosus отличается от других видов, поскольку содержит самое высокое содержание GC - 34,6%. [3] Размер его генома является одним из самых маленьких среди геномов рода Staphylococcus ( 2,56 Мбн) и имеет высокую плотность кодирования (86,0%). Геном содержит гены, необходимые для закваски , включая путь восстановления нитрата и нитрита, соответствующие метаболические пути и ферменты, которые смягчают окислительный стресс . [3] Многие из открытых рамок считывания в геноме S. carnosus усечены, что отражает потерю функций генов в результате жизни в богатой питательными веществами среде. [3] Непатогенность S. carnosus подтверждается малым количеством мобильных элементов в его геноме, а также отсутствием токсинов и суперантигенов, обнаруженных у патогенных видов, таких как S. aureus и S. epidermidis . [3] [14] Хотя S. carnosus является авирулентным, его геном кодирует несколько гомологов факторов вирулентности, обнаруженных у других стафилококков. [15] Эти белки, однако, не оказывают патогенного эффекта на S. carnosus и могут способствовать другим важным функциям, таким как колонизация хозяина. [15]

Геномное секвенирование и аннотация другого штамма S. carnosus (LTH 7013), взятого из южнотирольской ветчины, показали, что этот штамм также может катализировать восстановление нитрата до нитрита и нитрита до аммиака, и никаких токсинов или суперантигенов не было идентифицировано. [16] Геном S. carnosus LTH 3730, который был получен из образца ферментированной рыбы, также был секвенирован. В дополнение к системе восстановления нитрата-нитрита, LTH 3730 также содержал гены, кодирующие каталазу , пероксидазы и белки, участвующие в реакции на окислительный стресс . [17] Однако, в отличие от других штаммов S. carnosus, таких как TM300, LTH 3730 продемонстрировал гемолитическую активность. [17] Эта гемолитическая активность в сочетании с наличием белков, идентифицированных в патогенных штаммах стафилококков, помешала использованию LTH 3730 в качестве заквасочной культуры .

Экология

Хотя изначально он был выделен из колбасы, естественная среда обитания S. carnosus остается спорной. [2] Хотя многие виды Staphylococcus были обнаружены у людей, S. carnosus никогда не был получен из человеческих источников. [3] Было высказано предположение, что S. carnosus может жить на коже животных из-за его обычного присутствия в мясе. [3] Другие предположили, что S. carnosus мог произойти от рыбы, основываясь на его филогенетической близости к S. piscifermentans и сходстве их 16S рРНК и белков CydA и CydB. [3]

Исследование изучило поверхностные характеристики различных штаммов S. carnosus и обнаружило, что они могут прилипать к поверхностям, обычно встречающимся на предприятиях по переработке пищевых продуктов, таким как нержавеющая сталь , но не могут накапливаться, вероятно, из-за их неспособности синтезировать полисахариды , которые важны для адгезии . [18] Это открытие дает объяснение тому, почему S. carnosus обычно не изолируется от окружающей среды, например, в пищевой промышленности и клинических условиях, и почему его истинная экологическая ниша все еще не определена.

Приложения

S. carnosus является одним из основных видов стафилококка , используемых при ферментации пищевых продуктов . [19] Практика использования S. carnosus в качестве закваски для мяса возникла в 1950-х годах из-за его способности снижать уровень нитратов и нитритов, что способствует желаемому цвету и вкусу мяса, а также уменьшает запахи. [3] Кроме того, S. carnosus играет важную роль в предотвращении роста нежелательных бактерий и, следовательно, защищает от порчи пищевых продуктов . [2] Полезные свойства S. carnosus делают его особенно полезным в пищевой промышленности, например, для сохранения свежих мясных продуктов. [20]

Также изучаются другие потенциальные применения S. carnosus за пределами ферментации пищевых продуктов. Грамположительные бактерии, такие как S. carnosus, могут быть сконструированы для экспрессии связывающих металлы пептидов, которые позволяют им поглощать ионы металлов, что может быть применено для биоремедиации сточных вод , загрязненных токсичными металлами. [21] Кроме того, его широкое использование в приготовлении мяса и статус как GRAS (обычно считающегося безопасным) организма делают S. carnosus возможным кандидатом для доставки живых вакцин, поскольку он представляет очень небольшую опасность для хозяина. [2] Таким образом, уникальные характеристики S. carnosus открывают пути для его дальнейшего развития в медицинских достижениях и воздействии на окружающую среду.

Ссылки

  1. ^ abcdefghijklmnopqrs SCHLEIFER, KH; FISCHER, U. (1982). «Описание нового вида рода Staphylococcus: Staphylococcus carnosus». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 32 (2): 153– 156. doi :10.1099/00207713-32-2-153. ISSN  1466-5034.
  2. ^ abcde Лёфблом, Джон; Розенштейн, Ральф; Нгуен, Минь-Тху; Столь, Стефан; Гётц, Фридрих (2017). «Staphylococcus carnosus: от стартовой культуры до платформы белковой инженерии». Прикладная микробиология и биотехнология . 101 (23): 8293– 8307. doi :10.1007/s00253-017-8528-6. ISSN  0175-7598. PMC 5694512. PMID 28971248  . 
  3. ^ abcdefghij Розенштейн, Ральф; Нерц, Кристиана; Бисвас, Лалита; Реш, Александра; Раддац, Гюнтер; Шустер, Стефан К.; Гетц, Фридрих (1 февраля 2009 г.). «Анализ генома бактериальной культуры мясной закваски Staphylococcus carnosus TM300». Прикладная и экологическая микробиология . 75 (3): 811–822 . doi :10.1128/AEM.01982-08. ISSN  0099-2240. ПМЦ 2632126 . ПМИД  19060169. 
  4. ^ таксономия. "Обозреватель таксономии (Staphylococcus carnosus)". www.ncbi.nlm.nih.gov . Получено 2024-04-09 .
  5. ^ abcdef Ламерс, Райан П.; Мутукришнан, Гоуришанкар; Кастоу, Тодд А.; Тафур, Серджио; Коул, Александр М.; Паркинсон, Кристофер Л. (2012-09-06). "Филогенетические отношения между видами стафилококков и уточнение кластерных групп на основе мультилокусных данных". BMC Evolutionary Biology . 12 (1): 171. doi : 10.1186/1471-2148-12-171 . ISSN  1471-2148. PMC 3464590 . PMID  22950675. 
  6. ^ ab Suzuki, Haruo; Lefébure, Tristan; Bitar, Paulina Pavinski; Stanhope, Michael J (2012-01-24). "Сравнительный геномный анализ рода Staphylococcus, включая Staphylococcus aureus и его недавно описанный родственный вид Staphylococcus simiae". BMC Genomics . 13 (1). doi : 10.1186/1471-2164-13-38 . ISSN  1471-2164. PMC 3317825. PMID 22272658  . 
  7. ^ abcd Neubauer, H; Götz, F (1996-04-01). "Физиология и взаимодействие восстановления нитрата и нитрита у Staphylococcus carnosus". Журнал бактериологии . 178 (7): 2005–2009 . doi :10.1128/jb.178.7.2005-2009.1996. ISSN  0021-9193. PMC 177897. PMID  8606176 . 
  8. ^ ab Søndergaard, Anne K.; Stahnke, Louise H. (2002-05-05). "Рост и производство аромата Staphylococcus xylosus, S. carnosus и S. equorum — сравнительное исследование в модельных системах". International Journal of Food Microbiology . 75 ( 1– 2): 99– 109. doi :10.1016/S0168-1605(01)00729-2. PMID  11999121.
  9. ^ Синделар, Дж. Дж. (01.01.2014), «ВЯЛЕНИЕ | Натуральные и органические вяленые мясные продукты в Соединенных Штатах», в Dikeman, Michael; Devine, Carrick (ред.), Encyclopedia of Meat Sciences (второе издание) , Oxford: Academic Press, стр.  430–435 , doi :10.1016/b978-0-12-384731-7.00116-1, ISBN 978-0-12-384734-8, получено 2024-04-09
  10. ^ ab Guo, HL; Chen, MT; Liu, DC (2000-03-01). "Биохимические характеристики Micrococcus varians, Staphylococcus carnosus и Staphylococcus xylosus и их рост на китайской колбасе в стакане". Asian-Australasian Journal of Animal Sciences . 13 (3): 376–380 . doi : 10.5713/ajas.2000.376 . ISSN  2765-0189.
  11. ^ Ковентри, Дж.; Хики, М. В. (1991-01-01). «Характеристики роста культур для закваски мяса». Meat Science . 30 (1): 41– 48. doi :10.1016/0309-1740(91)90033-M. ISSN  0309-1740.
  12. ^ ab Deibert, Julia; Kühner, Daniel; Stahl, Mark; Koeksoy, Elif; Bertsche, Ute (2016-09-23). ​​"Паттерн пептидогликана Staphylococcus carnosus TM300 — подробный анализ и вариации, обусловленные генетическими и метаболическими влияниями". Антибиотики . 5 (4): 33. doi : 10.3390/antibiotics5040033 . ISSN  2079-6382. PMID  27669322.
  13. ^ Barrière, C.; Leroy-Sétrin, S.; Talon, R. (2001-09-12). "Характеристика каталазы и супероксиддисмутазы в штамме Staphylococcus carnosus 833". Журнал прикладной микробиологии . 91 (3): 514– 519. doi :10.1046/j.1365-2672.2001.01411.x. ISSN  1364-5072. PMID  11556918.
  14. ^ Вагнер, Эльке; Доскар, Иржи; Гётц, Фридрих (1998-02-01). "Физическая и генетическая карта генома Staphylococcus carnosus TM300". Микробиология . 144 (2): 509–517 . doi : 10.1099/00221287-144-2-509 . ISSN  1350-0872. PMID  9493387.
  15. ^ ab Розенштейн, Ральф; Гётц, Фридрих (2010-02-01). «Геномные различия между пищевым Staphylococcus carnosus и патогенными видами стафилококков». Международный журнал медицинской микробиологии . 300 ( 2–3 ): 104–108 . doi :10.1016/j.ijmm.2009.08.014.
  16. ^ Мюллер, Энн; Хуптас, Кристофер; Веннинг, Марейке; Шмидт, Герберт; Вайс, Агнес (25 июня 2015 г.). «Проект геномной последовательности Staphylococcus carnosus subsp. utilis LTH 7013, выделенный из южнотирольской ветчины». Геномные объявления . 3 (3). doi :10.1128/геномA.00456-15. ISSN  2169-8287. ПМЦ 4432338 . 
  17. ^ ab Мюллер, Энн; Клумпп, Йохен; Шмидт, Герберт; Вайс, Агнес (2016-10-27). "Полная последовательность генома Staphylococcus carnosus LTH 3730". Genome Announcements . 4 (5). doi :10.1128/genomeA.01038-16. ISSN  2169-8287. PMC 5043556 . PMID  27688338. 
  18. ^ Planchon, S.; Gaillard-Martinie, B.; Leroy, S.; Bellon-Fontaine, MN; Fadda, S.; Talon, R. (2007-02-01). "Свойства поверхности и поведение на абиотических поверхностях Staphylococcus carnosus, генетически однородного вида". Food Microbiology . 24 (1): 44– 51. doi :10.1016/j.fm.2006.03.010. hdl : 11336/54154 . ISSN  0740-0020.
  19. ^ Хео, Соджонг; Ли, Чон-Хун; Чон, До-Вон (2020-08-01). «Пищевой коагулазоотрицательный стафилококк в качестве заквасочных культур для ферментированных продуктов». Food Science and Biotechnology . 29 (8): 1023– 1035. doi :10.1007/s10068-020-00789-5. ISSN  2092-6456. PMC 7347722. PMID 32670656  . 
  20. ^ Сюй, Мишель М.; Каур, Мандип; Пиллидж, Кристофер Дж.; Торли, Питер Дж. (2021-11-01). «Оценка потенциала защитных культур для продления срока годности охлажденного мяса ягненка». Meat Science . 181 : 108613. doi : 10.1016/j.meatsci.2021.108613. ISSN  0309-1740. PMID  34218124.
  21. ^ Самуэльсон, Патрик; Вернерус, Хенрик; Сведберг, Малин; Шталь, Стефан (01.03.2000). «Проявление на поверхности стафилококков полигистидилпептидов, связывающих металлы». Прикладная и экологическая микробиология . 66 (3): 1243– 1248. doi :10.1128/AEM.66.3.1243-1248.2000. ISSN  0099-2240. PMC 91973. PMID 10698802  . 
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Staphylococcus_carnosus&oldid=1224442124"