Мелкая ракушковая фауна
Ископаемые останки эдиакарского и кембрийского периодов

Часть серии статей о
Кембрийский взрыв
Места находок ископаемых
Ключевые организмы
Эдиакарская биота
Берджесс-тип
Мелкая ракушковая фауна
Эволюционные концепции
Тенденции
Темы

Мелкая ракушечная фауна , мелкие ракушечные окаменелости ( SSF ) или ранние скелетные окаменелости ( ESF ) [1] представляют собой минерализованные окаменелости , многие из которых имеют длину всего несколько миллиметров, с почти непрерывной летописью от последних стадий эдиакарского периода до конца раннего кембрийского периода . Они очень разнообразны, и нет формального определения «мелкой ракушковой фауны» или «мелких ракушечных окаменелостей». Почти все они происходят из более ранних пород, чем более знакомые ископаемые, такие как трилобиты . Поскольку большинство SSF сохранились, быстро покрывшись фосфатом , и этот метод сохранения в основном ограничен поздним эдиакарским и ранним кембрийским периодами, животные, которые их создали, могли на самом деле возникнуть раньше и сохраниться после этого промежутка времени.

Некоторые из окаменелостей представляют собой целые скелеты небольших организмов, включая таинственную Cloudina и некоторых улиткообразных моллюсков . Однако основная часть окаменелостей представляет собой фрагменты или разрозненные останки более крупных организмов, включая губки , моллюски, слизнеобразные халкерииды , брахиоподы , иглокожие и онихофороподобные организмы, которые могли быть близки к предкам членистоногих .

Одно из ранних объяснений появления SSF — и, следовательно, эволюции минерализованных скелетов — предполагало внезапное увеличение концентрации кальция в океане . Однако многие SSF состоят из других минералов, таких как кремний . Поскольку первые SSF появляются примерно в то же время, когда организмы впервые начали рыть норы, чтобы избежать хищников , более вероятно, что они представляют собой ранние шаги в эволюционной гонке вооружений между хищниками и все более хорошо защищенной добычей. С другой стороны, минерализованные скелеты могли эволюционировать просто потому, что они прочнее и требуют меньше энергии для производства, чем полностью органические скелеты, такие как скелеты насекомых. Тем не менее, по-прежнему верно, что животные использовали минералы, которые были наиболее легкодоступны.

Хотя небольшой размер и часто фрагментарная природа SSF затрудняют их идентификацию и классификацию, они предоставляют очень важные доказательства того, как развивались основные группы морских беспозвоночных , и в частности, темпы и характер эволюции в кембрийском взрыве . Помимо включения самых ранних известных представителей некоторых современных типов , они имеют большое преимущество, представляя собой почти непрерывную летопись ранних кембрийских организмов, тела которых включают твердые части.

История открытия

Термин «маленькие ракушечные окаменелости» был придуман Сэмюэлем Мэтьюзом и В. В. Миссаржевским в 1975 году. [9] Термин часто сокращается до «маленькие ракушечные» или «SSF». [3] Это совершенно неправильное название , поскольку, как говорит Стефан Бенгтсон, «они не всегда маленькие, они обычно не ракушечные – и этот термин может с равным успехом применяться к плейстоценовым барвинкам ». Палеонтологи не смогли придумать лучшего термина и выплеснули свое разочарование в пародиях, таких как «маленькие глупые окаменелости» и «маленькие вонючие». [3]

Подавляющее большинство всех морфологических признаков более поздних раковинных организмов встречается среди SSF. [3] [5] Никто не пытался дать формальное определение «мелкой ракушковой фауне», «мелким ракушечным ископаемым» или другим подобным фразам. [10]

Образцы, а иногда и довольно богатые коллекции этих ископаемых были обнаружены между 1872 и 1967 годами, но никто не пришел к выводу, что ранний кембрий содержал разнообразный спектр животных в дополнение к традиционно признанным трилобитам , археоциатам и т. д. В конце 1960-х годов советские палеонтологи обнаружили еще более богатые коллекции SSF в слоях ниже и, следовательно, более ранних, чем те, которые содержали кембрийских трилобитов. К сожалению, статьи, описывающие эти открытия, были на русском языке, и статья 1975 года Мэтьюза и Миссаржевского впервые привлекла к SSF серьезное внимание нерусскоязычного мира. [3]

Уже велись жаркие дебаты о ранней эволюции животных. Престон Клауд утверждал в 1948 и 1968 годах, что этот процесс был «взрывным», [11] а в начале 1970-х годов Найлс Элдридж и Стивен Джей Гулд разработали свою теорию прерывистого равновесия , которая рассматривает эволюцию как длительные интервалы почти стазиса, «прерываемые» короткими периодами быстрых изменений. [12] С другой стороны, примерно в то же время Уайетт Дарем и Мартин Глесснер оба утверждали, что у животного мира была длинная протерозойская история, которая была скрыта отсутствием ископаемых. [3] [13]

Происшествие

Богатые коллекции были найдены в Китае, России, Монголии , Казахстане , Австралии и Антарктиде; и умеренно разнообразные в Индии, Пакистане , Иране , Европе и Северной Америке. [3] Существуют разные мнения о временном диапазоне SSF. Российские открытия конца 1960-х годов были отнесены к томмотскому ярусу кембрийского периода , и некоторое время термин «мелкая ракушковая фауна» применялся только к этому возрасту. С другой стороны, Бенгстон включает в «SSF» эдиакарские ископаемые , такие как Cloudina , и посттоммотские ископаемые, такие как Microdictyon из лагерштетта Маотяньшаньских сланцев . [3] SSF были найдены в слоях, которые также содержат ископаемые трилобиты . [14] Считалось, что массовое вымирание в конце ботомского яруса кембрийского периода уничтожило большую часть SSF, за исключением халькиериид, виваксиид и пожетаи . [15]

Режим сохранения

Мелкие ракушечные окаменелости обычно, хотя и не всегда, сохраняются в фосфате . Хотя некоторые ракушечные изначально были фосфатными, в большинстве случаев фосфат представляет собой замену исходного кальцита. [16] Обычно их извлекают из известняка, помещая известняк в слабую кислоту, как правило, уксусную кислоту ; фосфатированные окаменелости остаются после растворения породы. [17] Сохранение микроископаемых фосфатом, по-видимому, стало менее распространенным после раннего кембрия, возможно, в результате возросшего нарушения морского дна роющими животными . [16] Без этого способа формирования окаменелостей многие мелкие ракушечные окаменелости могли не сохраниться — или их было бы невозможно извлечь из породы; следовательно, животные, которые произвели эти окаменелости, могли жить после раннего кембрия — кажущееся вымирание большинства SSF к концу кембрия может быть иллюзией. [17] [4] [5] В течение десятилетий считалось, что халкиерииды , чьи «броневые пластины» являются распространенным типом SSF, вымерли в результате массового вымирания в конце Ботомского яруса ; но в 2004 году панцирные пластины халкиериидов были обнаружены в среднекембрийских породах в Австралии, что на целых 10 миллионов лет позже. [18]

Минералы, используемые в ракушках

Небольшие ракушечные окаменелости состоят из множества минералов, наиболее важными из которых являются кремний , фосфат кальция и карбонат кальция . [3] Минералы, используемые каждым организмом, зависят от химии океанов, в которых организм изначально эволюционировал, но затем продолжают использоваться, даже если химия океана меняется. Например, в эдиакарский период и немакитско-далдынский ярус кембрийского периода те животные, которые использовали карбонат кальция , использовали форму, называемую арагонитом . С другой стороны, животные, которые впервые появились в следующем томмотском ярусе, использовали другую форму, кальцит . [19]

Недавно обнаруженный современный брюхоногий моллюск , обитающий вблизи глубоководных гидротермальных источников, иллюстрирует влияние как более ранней, так и современной местной химической среды: его раковина состоит из арагонита , который встречается у самых ранних ископаемых моллюсков ; но у него также есть броневые пластины по бокам его ноги, и они минерализованы сульфидами железа пиритом и грейгитом , которые никогда ранее не встречались ни у одного многоклеточного животного , но чьи ингредиенты в больших количествах выбрасываются из источников. [3]

Методы строительства оболочек значительно различаются среди SSF, и в большинстве случаев точные механизмы неизвестны. [3]

Эволюция скелетов и биоминерализация

 Биоминерализованный
НетДа
СкелетНетДикинсония [20]Склериты Halkieria [21]
ДаКимберелла [22]Гельционеллиды [23]
Часть серии, посвященной
Биоминерализация
Общий
Экзоскелеты (панцири)
Эндоскелеты ( кости )
Зубы, чешуя, бивни и т. д.
Кальцификация
Силицификация
Другие формы
Связанный

Биоминерализация — это производство организмами минерализованных частей. Гипотезы, объясняющие эволюцию биоминерализации, включают физиологическую адаптацию к изменяющейся химии океанов, защиту от хищников и возможность расти больше. Функции биоминерализации в SSF различаются: некоторые SSF еще не изучены; некоторые являются компонентами брони; а некоторые являются скелетами . Скелет — это любая достаточно жесткая структура животного, независимо от того, имеет ли он суставы и независимо от того, биоминерализован ли он . Хотя некоторые SSF могут не быть скелетами, SSF биоминерализованы по определению, будучи панцирными. Скелеты обеспечивают широкий спектр возможных преимуществ, включая: защиту, поддержку, прикрепление к поверхности, платформу или набор рычагов для воздействия мышц, тягу при движении по поверхности, обработку пищи, обеспечение фильтрационных камер и хранение необходимых веществ. [3]

Часто предполагалось, что биоминерализация развилась в ответ на увеличение концентрации кальция в морях, что произошло на границе эдиакария и кембрия , и что основным преимуществом биоминерализации было безопасное хранение минералов, которые могли нарушить внутренние процессы организмов. Например, Михаил А. Федонкин предположил, что увеличение длины пищевых цепей могло способствовать этому, поскольку животные, находящиеся выше в пищевой цепи, накапливают большее количество отходов и токсинов относительно своего размера, а биоминерализация могла быть способом изоляции избыточных карбонатов или силикатов, потребляемых с добычей. [24] Однако биоминерализация скелета является довольно дорогим способом безопасной утилизации избыточных минералов, поскольку основные затраты на строительство приходятся на органическую матрицу, в основном белки и полисахариды , с которыми минералы объединяются для формирования композитных материалов . [3] Идея о том, что биоминерализация была реакцией на изменения в химии океана, также подрывается тем фактом, что небольшие ракушечные окаменелости, состоящие из кальцита , арагонита , фосфата кальция и кремния, появились практически одновременно в различных средах. [17]

Организмы начали рыть норы, чтобы избежать хищников , примерно в то же время. Ежи Дзик предположил, что биоминерализация скелетов была защитой от хищников, ознаменовав начало эволюционной гонки вооружений . [17] Он привел в качестве другого примера укрепленной защиты того времени тот факт, что самые ранние защитные «скелеты» включали склеенные вместе коллекции неорганических объектов — например, ранний кембрийский червь Onuphionella построил трубку, покрытую хлопьями слюды. [25] Такая стратегия требовала как анатомических адаптаций, которые позволяли организмам собирать и склеивать объекты, так и умеренно сложной нервной системы для координации этого поведения. [17]

С другой стороны, Бернард Коэн утверждал, что биоминерализованные скелеты возникли по «инженерным» причинам, а не в качестве защиты. Существует множество других защитных стратегий, доступных для животных-жертв, включая подвижность и острые чувства, химическую защиту и маскировку. Минерально-органические композиты прочнее и требуют меньше энергии для создания, чем полностью органические скелеты, и эти два преимущества позволили бы животным вырасти больше и, в некоторых случаях, более мускулистыми. У животных, превышающих определенный размер, более крупные мышцы и их большее рычаговое усилие создают силы, из-за которых полностью органические скелеты становятся недостаточно жесткими, чтобы выдержать. Развитие современных брахиоподов включает в себя прогресс от полностью органических к минерально-органическим композитным панцирям, что может быть ключом к их эволюционному развитию . Эволюция жестких биоминерализованных экзоскелетов могла затем начать гонку вооружений, в которой хищники разработали сверла или химическое оружие, способное пробивать панцири, некоторые животные-жертвы разработали более тяжелые, более прочные панцири и т. д. [26]

Федонкин предложил другое объяснение появления биоминерализации около начала кембрия: биота Эдиакара развивалась и процветала в холодных водах, что замедлило их метаболизм и оставило их с недостатком запасной энергии для биоминерализации; но есть признаки глобального потепления около начала кембрия, что могло бы облегчить биоминерализацию. Похожая картина наблюдается у ныне живущих морских животных, поскольку биоминерализованные скелеты встречаются реже и более хрупкие в полярных водах, чем в тропиках. [24]

Эволюционное значение

В некоторых местах до 20% окаменелостей Cloudina показывают сверления, отверстия, которые, как полагают, были сделаны хищниками. [27] [28] Очень похожая ракушечная окаменелость Sinotubulites , которая часто встречается в тех же местах, не была затронута сверлениями. Кроме того, распределение сверлений у Cloudina предполагает отбор по размеру — самые большие отверстия появляются в самых больших раковинах. Это свидетельство выборочных атак хищников предполагает, что новые виды могли возникнуть в ответ на хищничество, которое часто представляется как потенциальная причина быстрой диверсификации животных в раннем кембрии. [28]

Стеблевые группы [29]
  • — = Линии происхождения
  •   = Базальный узел
  •   = Коронный узел
  •   = Общая группа
  •   = Коронная группа
  •   = Группа стволовых клеток

Маленькие ракушки обеспечивают относительно непрерывную запись на протяжении всего раннего кембрия и, таким образом, дают более полезную информацию о кембрийском взрыве, чем примеры исключительной сохранности . [30] Хотя большинство SSF трудно идентифицировать, те, которым присвоены позиции в современных таксонах или в их стволовых группах эволюционных «тетушек» или «кузенов», позволяют ученым оценить закономерности и скорость эволюции животных на основании доказательств, полученных из маленьких ракушек. Такая оценка показывает, что самые ранние маленькие ракушки являются наиболее базальными. С течением времени их можно поместить в стволовую группу все более мелкой клады. Другими словами, самые ранние (эдиакарские) маленькие ракушки можно предварительно считать диплобластическими , другими словами, состоящими из двух основных слоев тканей. Более поздние ракушки более убедительно являются триплобластическими, как и все «высшие» животные. Впоследствии, Helcionellids являются первыми ракушечными ископаемыми, которые можно поместить в стволовую группу типа ( mollusca ). При рассмотрении более поздних SSF аргументы в пользу размещения в группах стволовых клеток становятся сильнее, и к атдабанскому ярусу некоторые SSF можно отнести к коронной группе современного типа, иглокожих . [30] Это создает впечатление, что первые животные SSF из позднего эдиакария были базальными членами более поздних клад , а типы впоследствии появлялись «быстро, но, тем не менее, разрешимым и упорядоченным» образом, а не как «внезапная путаница», [30] : 163  и, таким образом, раскрывают истинный темп кембрийского взрыва . [30]

Типы мелких ракушечных ископаемых

Эдиакарские формы

Немногочисленные коллекции SSF эдиакарского периода имеют ограниченный диапазон форм [3] Полностью и частично минерализованные трубки распространены и образуют действительно смешанную коллекцию: структуры и составы их стенок сильно различаются; образцы были классифицированы как члены широкого спектра клад, включая фораминифер , книдарий , полихет и погонофор, кольчатых червей , сипункулид и других. [3] « Трубка» Cloudina , которая была от 8 до 150 миллиметров (от 0,31 до 5,91 дюйма) в длину, состояла из вложенных конусов, которые были минерализованы карбонатом кальция , но оставляли неминерализованные промежутки между конусами. [31] [32] Синотубулиты строили длинные тонкие трубки, которые были более гибкими, но, вероятно, имели минерализованные гребни. [33]

Намапойкия, вероятно, была либо губчатым , либо кораллоподобным организмом и строила жилища из карбоната кальция размером до 1 метра (39 дюймов) в поперечнике. [34]

Спикулы — это шипы или звездчатые комбинации шипов, состоящие из кремния , и, как полагают, являющиеся остатками губок . [3] [35] [36]

Namacalathus , который, возможно, был книдарием , тесно связанным с медузами и кораллами , строил кубкообразные жилища со стеблями длиной до 30 миллиметров (1,2 дюйма). Этот тип формы известен как «стебельчатая раковина», поскольку «раковина» в биологии означает примерно сферическую раковину. [37]

кембрийские формы

В находках раннего кембрия трубки и спикулы становятся более многочисленными и разнообразными, и появляются новые типы SSF. Многие из них были отнесены к известным группам, таким как моллюски , слизнеподобные халкерииды , брахиоподы , иглокожие и онихофороподобные организмы, которые могли быть близки к предкам членистоногих. [3] Множество проблемных трубчатых ископаемых, таких как анабаритиды , хиолителлусы или торелеллы, характеризуют самые ранние скелетные скопления кембрийских мелких ракушечных ископаемых.

Ископаемые останки Halkieria , на боках и спине которых видны многочисленные склериты , а на обоих концах — колпачковидные раковины.

Большая часть кембрийского SSF состоит из склеритов , фрагментов, которые когда-то составляли внешнюю броню ранних животных, таких как Halkieria [38] или «чешуйчатые черви». [39] Достаточно полные и собранные наборы, которые встречаются редко, называются «склеритомами». Во многих случаях формы тела создателей склеритов и распределение склеритов на их телах неизвестны. [3] «Кольчуга » обычно распадалась после смерти животного, а ее фрагменты рассеивались и иногда окаменевали. Реконструкция этих элементов обычно опирается на полностью сочлененную окаменелость, найденную в исключительно сохранившемся лагерштетте . [30] Такие открытия, в свою очередь, могут позволить палеонтологам разобраться в других подобных фрагментах, таких как те, которые обозначены как Maikhanella . [40]

Многие склериты относятся к типу, называемому «целосклериты», которые имеют минерализованную оболочку вокруг пространства, изначально заполненного органической тканью, и которые не показывают никаких признаков аккреционного роста. Неясно, эволюционировали ли целосклериты независимо в разных группах животных или были унаследованы от общего предка. [3] Халкиерииды производили целосклериты в форме чешуи или шипа, а полные образцы показывают, что животные были в форме слизняка и имели колпачковидные пластины раковины на обоих концах в дополнение к склеритам. [3] [38] Чанцелорииды производили звездообразные составные целосклериты. Известно, что они были животными, которые выглядели как кактусы и были описаны как внутренне похожие на губки, [3] хотя они могли быть более тесно связаны с халькиериидами. [41]

Крошечная окаменелость Helcionellid Yochelcionella считается ранним моллюском . Эта реставрация показывает, как вода течет под раковиной, через жабры и выходит через «выхлопную трубу».

Некоторые склериты минерализованы фосфатом кальция, а не карбонатом кальция . [3] Томмотииды имеют широкий спектр форм склеритов и внутренних структур и могут фактически представлять собой полифилетический набор линий, другими словами, они могли иметь независимо развившиеся фосфатные склеритомы, а не унаследовать их от общего предка. С другой стороны, они могут быть тесно связаны с предками современных брахиопод , животных, которые на первый взгляд выглядят как двустворчатые моллюски , но брахиоподы стоят на мясистых стеблях, и их внутренняя анатомия отличается. [42] [43] Некоторые склериты и небольшие кусочки «обломков» считаются останками иглокожих . [44] Другие фосфатные склериты включают в себя зубчатые, крючкообразные и пластинчатые объекты, в основном неизвестного происхождения. Однако известно, что некоторые из них, включая Microdictyon , были созданы лобоподами , животными, похожими на червей с ногами и, как полагают, близкими к предкам членистоногих . [3]

Одностворчатые и двустворчатые раковины довольно распространены. Некоторые колпачковидные раковины считаются единственным склеритом, покрывающим их создателей, [ 30] в то время как другие известны как части более сложной системы брони, такой как у Halkieria . [38] Helcionellids считаются ранними моллюсками с раковинами, несколько похожими на улитки. У некоторых есть горизонтальные «выхлопные трубы» на вогнутых краях их раковин, и ведутся споры о том, направлены ли они вперед или назад. [23] [45] Хиолиты оставили небольшие конические раковины. [44] Эти животные могли быть моллюсками или червеобразными Sipuncula . Другие одностворчатые раковины моллюсков были найдены в Канаде. [44] Некоторые двустворчатые раковины были найдены с обеими частями, все еще соединенными, и включают как плеченогих, так и двустворчатых моллюсков. [44] Были найдены окаменелости, напоминающие крышечки , которые улитки используют для закрытия отверстий в своей броне, и приписываются хиолитам , небольшим животным с коническими раковинами, которые могли быть моллюсками или червеобразными сипункулами . [44]

Небольшие членистоногие с раковинами, похожими на двустворчатые, были найдены в раннекембрийских отложениях в Китае [46] , а другие окаменелости ( Mongolitubulus henrikseni ) представляют собой шипы, отломанные от панцирей двустворчатых членистоногих. [47]

Посткембрийские формы

SSF после кембрия начинают приобретать более узнаваемые и современные группы. К середине ордовика большинство SSF просто представляют собой личинок моллюсков, в основном брюхоногих. [48]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Гейер, Герд; Лэндинг, Эд (2016). «Границы докембрия–фанерозоя и эдиакария–кембрия: исторический подход к дилемме». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 448 (1): 311– 349. Bibcode : 2017GSLSP.448..311G. doi : 10.1144/SP448.10. S2CID  133538050.
  2. ^ Brasier, M. & Antcliffe, J. (20 августа 2004 г.). «Расшифровка эдиакарской загадки». Science . 305 (5687): 1115– 1117. doi :10.1126/science.1102673. PMID  15326344 . Получено 18 июля 2008 г. .
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vw Bengtson, S. (2004). Lipps, JH; Waggoner, BM (ред.). "Early skeletal fossils" (PDF) . Neoproterozoic-Cembrian Biological Revolutions . Paleontological Society Papers. 10 : 67–78 . Получено 18 июля 2008 г. .
  4. ^ ab Porter, SM (апрель 2004 г.). «Закрытие окна фосфатизации: тестирование влияния тафономических мегабиасов на закономерности упадка мелких ракушечных ископаемых» (PDF) . PALAIOS . 19 (2): 178– 183. doi :10.1669/0883-1351(2004)019<0178:CTPWTF>2.0.CO;2 . Получено 22.04.2009 .
  5. ^ abc Dzik, J. (1994). «Эволюция комплексов «мелких ракушечных ископаемых» раннего палеозоя». Acta Palaeontologica Polonica . 39 (3): 27–313 . Получено 01.08.2008 .
  6. ^ "The Tommotian Age" . Получено 2008-07-30 .
  7. ^ Коуэн, Р. (2000). История жизни (3-е изд.). Blackwell Science. стр. 63. ISBN 0-632-04444-6.
  8. ^ Хоу, XG; Олдридж, RJ; Бенгстром, J.; Сиветер, DJ и Фэн, XH (2004). Кембрийские окаменелости Чэнцзяна, Китай . Blackwell Science. стр. 233.
  9. ^ Мэтьюз, С. К. и Миссаржевский, В. В. (1975). «Маленькие ракушечные окаменелости позднего докембрия и раннего кембрия: обзор последних работ». Журнал Геологического общества . 131 (3): 289– 304. Bibcode : 1975JGSoc.131..289M. doi : 10.1144/gsjgs.131.3.0289. S2CID  140660306. Получено 18 июля 2008 г.
  10. ^ Штайнер, М.; Ли, Г.; Цянь, И.; Чжу, М.; Эрдтманн, Б.Д. (Октябрь 2007 г.). «Небольшие ракушечные ископаемые комплексы от неопротерозоя до раннего кембрия и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 254 ( 1– 2): 67– 99. Bibcode :2007PPP...254...67S. doi :10.1016/j.palaeo.2007.03.046.
  11. ^ Cloud, PE (1948). «Некоторые проблемы и закономерности эволюции на примере ископаемых беспозвоночных». Эволюция . 2 (4): 322–350 . doi :10.2307/2405523. JSTOR  2405523. PMID  18122310.и Клауд, П.Е. (1968). «Эволюция преметазойных и происхождение метазоа». В Дрейке, Э.Т. (ред.). Эволюция и окружающая среда . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. стр.  1–72 .
  12. ^ Элдридж, Н. и Гулд, С. Дж. «Пунктуированное равновесие: альтернатива филетическому градуализму». В Schopf, TJM (ред.). Модели в палеобиологии . Сан-Франциско, Калифорния: Freeman, Cooper & Co., стр.  82–115 .
  13. ^ Дарем, Дж. У. (1971). «Ископаемая летопись и происхождение Deuterostomata». Труды Североамериканской палеонтологической конвенции, часть H : 1104–1132 .и Глесснер, М.Ф. (1972). «Палеозоология докембрия». В Джонсе, Дж.Б.; Макгоуран, Б. (ред.). Стратиграфические проблемы позднего докембрия и раннего кембрия . Т. 1. Университет Аделаиды. С.  43–52 .
  14. ^ Skovsted, CB (апрель 2006 г.). «Маленькие ракушечные окаменелости из базальной формации Эмигрант (кембрийский ярус, самый верхний даеранский ярус) горы Сплит, Невада». Canadian Journal of Earth Sciences . 43 (4): 487– 496. Bibcode : 2006CaJES..43..487S. doi : 10.1139/E05-119.
  15. ^ например, Портер, SM (май 2004 г.). «Халкиерииды в среднекембрийских фосфатных известняках Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574– 590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2. S2CID  131557288. 
  16. ^ ab Maloof, AC; Porter, SM; Moore, JL; Dudas, FO; Bowring, SA; Higgins, JA; Fike, DA; Eddy, MP (2010). «Самые ранние кембрийские записи о животных и геохимических изменениях в океане». Бюллетень Геологического общества Америки . 122 ( 11– 12): 1731– 1774. Bibcode :2010GSAB..122.1731M. doi :10.1130/B30346.1.
  17. ^ abcde Dzik, J (2007), «Синдром Вердена: одновременное возникновение защитной брони и инфаунных убежищ при переходе от докембрия к кембрию» (PDF) , в Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (ред.), The Rise and Fall of the Ediacaran Biota , Специальные публикации, т. 286, Лондон: Геологическое общество, стр.  405–414 , doi :10.1144/SP286.30, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC  156823511 , получено 01.08.2008
  18. ^ Портер, SM (май 2004 г.). «Халкиерииды в среднекембрийских фосфатных известняках Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574– 590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  131557288. 
  19. ^ Портер, С. (2007). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Science . 316 (5829): 1302. Bibcode :2007Sci...316.1302P. doi :10.1126/science.1137284. PMID  17540895. S2CID  27418253.
  20. ^ Retallack, GJ (2007). "Рост, распад и уплотнение захоронения Dickinsonia, знаковой эдиакарской окаменелости" (PDF) . Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 31 (3): 215–240 . Bibcode :2007Alch...31..215R. doi :10.1080/03115510701484705. S2CID  17181699 . Получено 24.11.2007 .
  21. ^ Conway Morris, S. & Peel, JS (июнь 1990). "Articulated halkieriids from the Lower Cambridge of the Northern Greenland". Nature . 345 (6278): 802– 805. Bibcode :1990Natur.345..802M. doi :10.1038/345802a0. S2CID  4324153.
  22. ^ Федонкин, MA; Симонетта, A; Иванцов, AY (2007), "Новые данные о кимберелле , вендском моллюскоподобном организме (регион Белого моря, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия", в Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты , Специальные публикации, т. 286, Лондон: Геологическое общество, стр.  157–179 , doi :10.1144/SP286.12, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC  156823511
  23. ^ ab Runnegar, B. & Pojeta, J. (1974). "Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения". Science . 186 (4161): 311– 7. Bibcode :1974Sci...186..311R. doi :10.1126/science.186.4161.311. PMID  17839855. S2CID  46429653.
  24. ^ ab Fedonkin, MA (2003). "Происхождение Metazoa в свете ископаемых останков протерозоя" (PDF) . Paleontological Research . 7 (1): 9– 41. doi :10.2517/prpsj.7.9. S2CID  55178329. Архивировано из оригинала (PDF) 2009-02-26 . Получено 2008-08-24 .
  25. ^ Signor, PW & McMenamin, MAS (1988). "Ранняя кембрийская трубка червя Onuphionella из Калифорнии и Невады". Журнал палеонтологии . 62 (2): 233– 240. Bibcode : 1988JPal...62..233S. doi : 10.1017/S0022336000029863. JSTOR  1305228. S2CID  133260258.
  26. ^ Коэн, Б. Л. (2005). «Не броня, а биомеханика, экологические возможности и повышенная плодовитость как ключи к происхождению и расширению минерализованной бентосной метазойной фауны» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 85 (4): 483– 490. doi : 10.1111/j.1095-8312.2005.00507.x . Получено 01.08.2008 .
  27. ^ Хуа, Х.; Пратт, БР; Чжан, ЛУЙИ (2003). «Отверстия в раковинах Cloudina: сложная динамика хищник-жертва в терминальном неопротерозое». PALAIOS . 18 ( 4–5 ): 454. Bibcode : 2003Palai..18..454H. doi : 10.1669/0883-1351(2003)018<0454:BICSCP>2.0.CO;2. ISSN  0883-1351. S2CID  131590949.
  28. ^ ab Bengtson, S.; Zhao, Y. (1992-07-17). "Хищные сверления в позднедокембрийских минерализованных экзоскелетах". Science . 257 (5068): 367– 9. Bibcode :1992Sci...257..367B. doi :10.1126/science.257.5068.367. PMID  17832833. S2CID  6710335.
  29. ^ Craske, AJ & Jefferies, RPS (1989). «Новый митрат из верхнего ордовика Норвегии и новый подход к подразделению плезиона». Палеонтология . 32 : 69–99 .
  30. ^ abcdef Бадд, Грэм Э. (2003). «Кембрийская летопись ископаемых и происхождение типов». Интегративная и сравнительная биология . 43 (1): 157–165 . doi : 10.1093/icb/43.1.157 . PMID  21680420.
  31. ^ Грант, SW (1990). «Структура раковины и распределение Cloudina, потенциального индексного ископаемого для терминального протерозоя». American Journal of Science . 290-A (290–A): 261– 294. PMID  11538690. Архивировано из оригинала 22.05.2011 . Получено 19.07.2008 .
  32. ^ Germs, GJ (октябрь 1972 г.). «Новые ракушечные окаменелости из группы Нама, Юго-Западная Африка». American Journal of Science . 272 ​​(8): 752– 761. Bibcode : 1972AmJS..272..752G. doi : 10.2475/ajs.272.8.752.
  33. ^ Chen, Z.; Bengtson, S.; Zhou, C.-M.; Hua, H.; Yue, Z. (2007). «Структура трубки и исходный состав Sinotubulites: ракушечные окаменелости из позднего неопротерозоя в южной части Шэньси, Китай». Lethaia . 41 : 37. doi :10.1111/j.1502-3931.2007.00040.x.
  34. ^ Wood, RA; Grotzinger, JP; Dickson, JAD (28 июня 2002 г.). «Протерозойские модульные биоминерализованные метазоа из группы Нама, Намибия». Science . 296 (5577): 2383– 6. Bibcode :2002Sci...296.2383W. doi :10.1126/science.1071599. PMID  12089440. S2CID  9515357.
  35. ^ Brasier, MD; Green, O.; Shields, G. (апрель 1997 г.). «Эдиакарийские скопления спикул губок из юго-западной Монголии и происхождение кембрийской фауны». Geology . 25 (4): 303– 306. Bibcode :1997Geo....25..303B. doi :10.1130/0091-7613(1997)025<0303:ESSCFS>2.3.CO;2 . Получено 19 июля 2008 г.
  36. ^ Gehling, JG & Rigby, JK (март 1996). «Долгожданные губки из неопротерозойской эдиакарской фауны Южной Австралии». Журнал палеонтологии . 70 (2): 185– 195. Bibcode : 1996JPal...70..185G. doi : 10.1017/S0022336000023283. JSTOR  1306383. S2CID  130802211.
  37. ^ Гротцингер, Дж. П.; Уоттерс, ВА; Нолл, АХ (2000). «Кальцифицированные метазоа в тромболит-строматолитовых рифах терминальной протерозойской группы Нама, Намибия». Палеобиология . 26 (3): 334– 359. doi :10.1666/0094-8373(2000)026<0334:CMITSR>2.0.CO;2. ISSN  0094-8373. S2CID  52231115. Получено 19 июля 2008 г.
  38. ^ abc Conway Morris, S.; Peel, J. S (1995). «Articulated Halkieriids from the Lower Cambridge of North Greenland and Their Role in Early Protostome Evolution». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 347 ( 1321): 305–358 . Bibcode :1995RSPTB.347..305C. doi :10.1098/rstb.1995.0029.
  39. ^ Конвей Моррис, С. (1997). «Структура кутикулы типового вида ископаемого червя Palaeoscolex, P. Piscatorum (?Priapulida) возрастом 495 млн лет». Зоологический журнал Линнеевского общества . 495 (119): 69–82 . doi : 10.1006/zjls.1996.0065 .
  40. ^ Бенгтсон, С. (1992). «Ископаемая кембрийская Maikhanella в форме колпачка и связь между целосклеритофорами и моллюсками». Lethaia . 25 (4): 401– 420. Bibcode : 1992Letha..25..401B. doi : 10.1111/j.1502-3931.1992.tb01644.x.
  41. ^ Портер, SM (2008). «Микроструктура скелета указывает на то, что Chancelloriids и Halkieriids тесно связаны» (PDF) . Палеонтология . 51 (4): 865–879 . Bibcode :2008Palgy..51..865P. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x . Получено 07.08.2008 .
  42. ^ Холмер, LE; Сковстед, CB; Брок, GA; Валентайн, JL; Патерсон, JR (июнь 2008 г.). «Раннекембрийская томмотиида Micrina, сидячая двустворчатая стволовая группа брахиопод». Biology Letters . 4 (6): 724– 8. doi :10.1098/rsbl.2008.0277. PMC 2614141. PMID  18577500 . Реконструкция Micrina приведена в «Каталоге организмов: Возвращение к склеритому – обнаружены томмотииды!» . Получено 23 июля 2008 г.
  43. ^ Сковстед, К. Б.; Брок, GA; Патерсон, JR; Холмер, LE; Бадд, GE (февраль 2008 г.). «Склеритом Eccentrotheca из нижнего кембрия Южной Австралии: лофофоратные сходства и их значение для филогении томмотиид». Geology . 36 (2): 171– 174. Bibcode :2008Geo....36..171S. doi :10.1130/G24385A.1 . Получено 23 июля 2008 г.
  44. ^ abcde Landing, E.; Geyer, G.; Bartowski, KE (март 2002 г.). «Последние раннекембрийские мелкие ракушечные окаменелости, трилобиты и дизаэробный интервал Хэтч-Хилл на континентальном склоне Квебека». Journal of Paleontology . 76 (2): 287– 305. doi :10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360 . Получено 30 июля 2008 г. .
  45. ^ Пил, Дж. С. (1991). «Функциональная морфология класса Helcionelloida nov. и ранняя эволюция моллюсков». В Simonetta, AM; Conway Morris, S (ред.). Ранняя эволюция метазоа и значение проблемных таксонов . Cambridge University Press. стр.  157–177 . ISBN 978-0-521-40242-2.
  46. ^ Юань, X.; Сяо, S.; Парсли, RL; Чжоу, C.; Чэнь, Z.; Ху, J. (апрель 2002 г.). «Высокие губки в раннем кембрийском лагерштетте: несоответствие между небилатерийными и билатерийными эпифаунистическими ярусами при переходе неопротерозоя в кембрий». Геология . 30 (4): 363– 366. Bibcode : 2002Geo....30..363Y. doi : 10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2. ISSN  0091-7613.
  47. ^ Сковстед, К. (2005). «Панцирь членистоногого брадориида Mongolitubulus из раннего кембрия Гренландии». GFF . 127 (3): 217. Bibcode : 2005GFF...127..217S. doi : 10.1080/11035890501273217. S2CID  129309039.
  48. ^ Дзик, Дж. 1994. Эволюция комплексов «мелких ракушечных ископаемых» раннего палеозоя. Acta Palaeontologica Polonica, 39, 247–313.
  • Кембрийский взрыв
  • Мелкая ракушковая фауна
  • Томмотская фауна, изображения
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Small_shelly_fauna&oldid=1262950001"