Халкиериид
Семейство вымерших моллюсков

Халкиерия
Временной диапазон:Нижний-средний кембрий
Halkieria evangelista из нижнекембрийского Сириус-Пассет, Северная Гренландия
Восстановление жизни
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
(без рейтинга):Спиралии
Супертип:Лофотрохозои
Тип:Моллюски
Семья:† Halkieriidae
Poulsen, 1967 г.
Род:† Халкиерия
Поульсен, 1967
Типовой вид
Halkieria косая
Поульсен, 1967 [1]
Разновидность

См. текст

Часть серии статей о
Кембрийский взрыв
Места находок ископаемых
Ключевые организмы
Эдиакарская биота
Берджесс-тип
Мелкая ракушковая фауна
Эволюционные концепции
Тенденции
Темы

Халкиерииды — это группа ископаемых организмов от нижнего до среднего кембрия . Их одноименный род — Halkieria / h æ l ˈ k ɪər i ə / , который был обнаружен почти на каждом континенте в отложениях от нижнего до среднего кембрия, образуя большой компонент небольших ракушечных ископаемых ассоциаций. Самый известный вид — Halkieria evangelista , из северо-гренландского Sirius Passet Lagerstätte , в котором полные образцы были собраны во время экспедиции в 1989 году. Ископаемые останки были описаны Саймоном Конвеем Моррисом и Джоном Пилом в короткой статье в 1990 году в журнале Nature . Позднее более подробное описание было предпринято в 1995 году в журнале Philosophical Transactions of the Royal Society of London , и были предложены более широкие эволюционные выводы.

Эту группу иногда приравнивают к Sachitida, хотя изначально предполагалось, что эта группа включает виваксиид [2] и, таким образом, эквивалентна Halwaxiida .

История открытия

Броневые пластины, называемые « склеритами », давно известны как элементы небольших ракушечных ископаемых , и детальный анализ показал, что некоторые из них принадлежали одному и тому же животному и как они соединялись вместе. Первые сочлененные образцы Halkieria evangelista , со всеми их твердыми частями вместе, были собраны в 1989 году в лагерштетте Сириус Пассет в Гренландии и описаны в 1990 году Саймоном Конвеем Моррисом и Джоном С. Пилом. [3] H. evangelista используется в качестве модели для идентификации и реконструкции как халкиериид других подобных раковин и склеритов; [4] [5] его эпитет evangelista отражает его способность объяснять ископаемые останки нижнего кембрия. [6]

Описание окаменелостей

Общие характеристикиХалкиерияиАвстралохалкерия

Сравнение Orthrozanclus (слева) и Halkieria (справа)

Были обнаружены только панцирные склериты Australohalkieria , и большая часть анализа предполагает, что эти животные были похожи на Halkieria . Однако склериты настолько похожи, что это предположение выглядит довольно надежным. [4] В обоих родах склериты относятся к типу, называемому «целосклериты», [ 4] который имеет минерализованную оболочку вокруг пространства, изначально заполненного органической тканью, и который не показывает никаких признаков роста путем добавления материала вокруг внешней стороны. [7] Оба рода также имеют склериты трех разных форм: «пальчатые», плоские и по форме скорее похожие на кленовый лист, которые, как правило, самые маленькие; «культратные», плоские, но по форме напоминающие лезвия ножей; и «шиповатые», которые примерно того же размера, что и культраты, но имеют форму шипа и похожи на довольно сплющенные цилиндры. У Halkieria и Australohalkieria пальчатые и культовые склериты имеют выступающие ребра и довольно плоские, за исключением изгибов на 90° у оснований, которые указывают на то, что они плотно прилегали к телу животных. У сикулатов в основном нет ребер, и они, по-видимому, отходят от тела под углом примерно от 45° до 90°. [4]

Halkieria evangelista

Животные выглядели как слизни в кольчуге — длиной от 1,5 см (0,59 дюйма) до 8 см (3,1 дюйма), двусторонне-симметричные , сплющенные сверху донизу и небронированные снизу. Совсем рядом с каждым концом находится пластина панциря с выступающими линиями роста, похожими на годичные кольца деревьев. Остальная часть верхней поверхности была покрыта примерно 2000 склеритами , которые накладывались друг на друга, как плитки, и образовывали три зоны со склеритами разной формы: [8] «пальчатые», по форме напоминающие кленовые листья, проходили по центру спины между пластинами панциря; лезвиеобразные «культраты» лежали по обе стороны от пальчатых и указывали на середину верхней поверхности; и тонкие, серповидные «сикуляты» покрывали внешние края. Склериты имели широкую центральную полость и (по крайней мере, у некоторых образцов) более тонкие боковые каналы. [9] По мере роста животных пластины панциря росли, добавляя материал к внешним краям. [6] Отдельные склериты остались того же размера; поскольку культатные склериты образуют рисунок, который является постоянным у всех достаточно полных экземпляров, старые, которые были слишком маленькими, могли быть сброшены и заменены более крупными по мере роста животных. Склериты, по-видимому, выросли за счет базальной секреции. [9] Между склеритами и кожей имеются следы тонких ребер. [10]

Панцирные пластины и склериты, вероятно, изначально состояли из карбоната кальция ; [6] на основании того, как они сохранились, было высказано предположение, что они могли быть полностью органическими, но это менее вероятно, поскольку окаменелости некальцинированных организмов обычно представляют собой тонкие пленки, в то время как окаменелости Halkeieria трехмерны, как у трилобитов и хиолитов — на самом деле, несколько образцов демонстрируют искривление в горизонтальной плоскости, что говорит о том, что мышцы, связанные со склеритами, все еще присутствовали во время захоронения [10]

Подошва была мягкой и, вероятно, мускулистой. Поскольку Halkieria не была приспособлена к плаванию и не имела очевидных приспособлений для рытья, она, должно быть, жила на морском дне, «ходя», заставляя свою мускулистую подошву рябить. Выступающие назад сликулярные склериты, возможно, улучшали ее сцепление, не давая ей скользить назад. Некоторые образцы были найдены частично свернутыми, как мокрица , и в этом положении культатные склериты выступали наружу, что, вероятно, отпугивало хищников. Трудно определить функции колпачковидных раковин на обоих концах животного, поскольку склериты, по-видимому, обеспечивали адекватную защиту. Шрамы на внутренней поверхности передней раковины могут указывать на то, что она обеспечивала прикрепление внутренних органов. У одного образца задняя раковина, по-видимому, была повернута примерно на 45° до окаменения, что предполагает, что под ней была полость, в которой могли находиться жабры. [6]

Следы кишечника были обнаружены в задних половинах некоторых ископаемых. [10] Части одного образца были интерпретированы как радула , [ 6] зубчатый хитиновый язык, который является отличительной чертой моллюсков , но у этого образца край «склеритома», т.е. оболочки склеритов, сложен, и предполагаемая радула может быть группой смещенных шиповидных склеритов. [10]

Австралийские суперстесны

Название самой полной и обильной австралийской находки означает «Southern Halkieria the Survivor», поскольку это доказывает, что halkieriids пережили вымирание конца Ботомского яруса . Склериты, приписываемые этому виду, выпуклые на верхней поверхности и вогнутые на нижней. Они также могут изгибаться в своей собственной плоскости, и они перекрываются так, что вогнутая сторона каждого частично покрывается выпуклой стороной следующего. Внутренняя полость внутри Australohalkieria сложнее, чем простая трубка в Halkieria ; примерно на полпути вверх по склериту цилиндрическая трубка разделяется на пару продольных каналов, при этом центральный канал уплощается; каналы, по-видимому, не соединены. Стенки также имеют различную микроскопическую структуру. [4]

У A. superstes центральные каналы склеритов сплющены на их верхних поверхностях, и это создает углубление на верхней поверхности кончика. Поверхность этого углубления не минерализована, что предполагает, что углубление могло помочь обонянию животных , позволяя химическим веществам в воде проникать через открытую кожу. Фосфатное покрытие на склеритах A. superstes имеет особенности, которые предполагают, что они изначально были покрыты тонкой органической кожей. Внешний органический слой также был обнаружен на склеритах канцелориид , сидячих организмов, которые, как полагают, выглядели скорее кактусы . Если халкиерииды были ранними моллюсками , внешние слои склеритов могли быть похожи на периостракум некоторых современных моллюсков. [4]

Склериты A. superstes имеют право- и левосторонние варианты, которые встречаются одинаково часто, что говорит о том, что A. superstes был двусторонне-симметричным . Все склериты были крошечными: пальчатые имели длину от 250 микрометров (0,0098 дюйма) до 650 микрометров (0,026 дюйма), а культатные — от 300 микрометров (0,012 дюйма) до 1000 микрометров (0,039 дюйма). Шишковидные делятся на две группы: те, у которых в основании имеется неглубокая S-образная кривая, длина которых составляет от 400 микрометров (0,016 дюйма) до 1000 микрометров (0,039 дюйма), и часто имеют небольшой изгиб у основания; и те, которые имеют изгиб в 45° и 90° у основания и имеют длину от 400 микрометров (0,016 дюйма) до 500 микрометров (0,020 дюйма). [4]

Склеритомы раннекембрийских халкиериид имеют гораздо больше пальчатых и культатных склеритов, чем сикулатных. С другой стороны, сикулатные склериты A. superstes более распространены, чем культатные или пальчатые склериты; на самом деле пальчатые склериты редки. Возможно, какой-то процесс после смерти удалил многие пальчатые и некоторые культатные, но более вероятно, что у A. superstes часть склеритома, или «кольчуги», ближайшая к морскому дну, была больше по сравнению с боковыми и дорсальными зонами, расположенными выше и ближе к центру. Склериты A. superstes также примерно в три раза меньше склеритов раннекембрийских халкиериид. Поскольку комплекс Georgina включает более крупные окаменелости, а большинство раннекембрийских халкиериид сохранились тем же методом, фосфатизацией , маловероятно, что смещение консервации привело к получению нерепрезентативной выборки. Возможные объяснения небольшого размера склеритов A. superstes включают: особи, представленные в сообществе Georgina, были молодыми; их склеритомы состояли из гораздо большего количества склеритов, чем у раннекембрийских халкериид; или сам вид был относительно небольшим. [4]

В бассейне Джорджина не было найдено никаких раковин, которые можно было бы отнести к халькиериидам. Это не доказывает, что у Australohalkieria не было раковин, поскольку раковины Halkieria встречаются редко. [4]

Австралохалкерия парва

Этот вид, название которого означает «Малая южная Halkieria», был впервые описан в 1990 году. [11] Как и у A. superstes , его склериты имеют неразделенные продольные каналы и очень похожую структуру стенок, но у A. parva склериты, центральные каналы которых не уплощены. [4]

Другие окаменелости халкиерид из Австралии

Другие склериты из бассейна Джорджина достаточно различны, чтобы их можно было исключить из Australohalkieria superstes , но недостаточно многочисленны, чтобы обеспечить достаточно деталей для их классификации. Один тип очень похож на тип A.superstes , даже имея двухзубчатый кончик, но средний канал не уплощен. Другой имеет уплощенный центральный канал и не имеет продольных каналов, и может представлять собой дополнительный среднекембрийский род halkieriid, отличный от Australohalkieria и от раннекембрийского Halkieria . [4]

Сифогонухитиды

У сифогонухитид есть два морфа склерита, а также их раковина(ы), поэтому они могли иметь более простой склеритом, чем Halkieria и ей подобные, что согласуется с более простой внутренней анатомией склеритов. [12]

Роды Siphogonuchites, Dabashanites, Lopochites и Maikhanella , по-видимому, представляют собой компоненты животного Siphogonuchites . [12] Склериты Drepanochites можно различить на основе их соотношения сторон. [12]

Maikhanella — это раковина, образованная склеритами Siphogonuchites , которые слиты вместе с кальцинированной матрицей. Раковины молодых особей, по-видимому, не содержат склеритов. [13] Центральная полость склерита Siphogonuchites простая, без боковых камер. [9]

Нинеллиды

Нинеллиды, типичный представитель Ninella , являются нижнекембрийской группой, которая имела еще более простой склеритом, с одним типом склерита (хотя наблюдаются различия в морфологии склеритов, и существуют лево- и правосторонние склериты). Их склериты крючкообразные или совкообразные и очень похожи на склериты халкиериид или сифоногунухитид; они были полыми и известковыми и имели ребристую верхнюю поверхность. [12]

Гиппофарангиты

Hippopharangites [14] имеет склериты с широкой центральной полостью и небольшими порами, открывающимися через стенку раковины, эквивалентными боковым камерам других халкиериид (и эстетическим каналам хитонов?) [9] Этот род по форме наиболее близок к склеритам Chancelloriid , и поэтому используется для обоснования объединения халкиериид и ханцелориид как Coeloscleritophora. [12]

Ломасулькахитес

Lomasulcachites — еще один род, известный только по склеритам. [12]

Сахитес

Sachites Meshkova 1969 — род, включающий шиповатые склериты; многие образцы Sachites теперь отнесены к другим таксонам халкериид. [15]

Хотя считается, что они связаны с халкиериидами [16] , недавно было высказано предположение о близости к канцеллориидам [ 17] .

Синосахиты

Синосахиты
Временной диапазон:Ранний кембрий
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Заказ:† Канцелярия
Семья:† Сахитиды
Род:† Синосахиты
Разновидность:
† S. деликатная
Биномиальное имя
† Синосахитес деликатесный
Желе, 1981 [16]
Синонимы

(Род)

  • Тамбетолепис

Sinosachites — род «halkieriid», известный только по склеритам; у них есть внутренние камеры, которые субперпендикулярны центральному каналу, с которым они соединены узкими каналами. [9] [16] Камеры имеют тот же диаметр, ~40 мкм, что и продольные каналы у Australohalkieria ; их большее количество и расположение в виде латеральных, а не продольных тел отражает больший размер склеритов Sinosachites , которые имеют длину около 1–2 мм. [9]

Склериты являются синонимами Thambetolepis , который был первоначально описан из Австралии. Существуют левосторонние и правосторонние склериты, поэтому животное было билатерально симметричным; как и у Halkieria , существуют пальчатые, культатные и шиловидные морфологии склеритов. [9]

Ойкозететес

Oikozetetes [18] известен только по двум типам колпачковидных раковин, найденных в сланцах Берджесс и датируемых примерно 505 миллионами лет назад . Предполагается, что эти два типа являются передней и задней раковинами халкериида. [5]

Ойкозететес
Временной диапазон:Нижний кембрий–средний кембрий[19]
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:incertae sedis
Род:† Ойкозететес
Разновидность:
† О. seilacheri
Биномиальное имя
† Oikozetetes seilacheri
Конвей Моррис 1995 [20]

Вероятно, они были известковыми, пока организм был жив (хотя диагенез иногда заменяет исходный минерал другим, например, кремнием). [19] Считается, что он также имел панцирь, состоящий из биоминерализованных склеритов, как у Halkieria . Они никогда не встречаются в прямой связи с раковинами, но существует множество биостратиномических процессов, которые могли бы объяснить этот факт. [19]

Нижнекембрийский таксон Ocruranus (= Eohalobia ) предположительно эквивалентен раковинам Oikozetetes [19] и, по-видимому, принадлежал к телу типа халькиериид [21] , хотя промежуточная створка предполагает палеолорикатоподобную форму тела [22] .

Происшествие

Единственные относительно полные образцы Halkieria evangelista были найдены в лагерштетте Сириус-Пассет в Гренландии . [3] Фрагменты, которые уверенно классифицируются как принадлежащие халкиериидам, были найдены в китайской провинции Синьцзян [23] и в бассейне Джорджина в Австралии , [4] в то время как раковины возможного халкиериида были найдены в канадских сланцах Берджесс . [5] Броневые пластины , похожие на халкиерииды, называемые « склеритами », были найдены во многих других местах как часть мелкой ракушечной фауны . [7]

Самые ранние известные находки склеритов Halkieriids , классифицированных как Halkieria longa , датируются зоной Purella antiqua верхнего немакитско-далдынского яруса в Сибири. [24] Считалось, что массовое вымирание в конце ботомского века кембрийского периода уничтожило большинство мелких ракушковых, включая халкиериид, но в 2004 году ископаемые останки Halkieriid, классифицированные как Australohalkieria, были обнаружены в среднекембрийских породах бассейна Джорджина в Австралии . Неизвестно, почему эта клада выжила, в то время как другие клады халкиериид, по-видимому, погибли. [4] Может быть важным, что единственные археоциаты, которые, как известно, пережили вымирание в конце ботомского яруса, также встречаются в Гондване , старом суперконтиненте, который охватывал Южную Америку , Африку , Индию , Австралию и Антарктиду . [25] [26] [4]

Halkieriids и другие мелкие ракушечные ископаемые обычно, хотя и не всегда, сохраняются в фосфате , который мог быть или не быть их первоначальным минеральным составом. Сохранение с помощью покрытия фосфатом, по-видимому, было обычным явлением только в раннем кембрии, становясь все более редким со временем в результате возросшего нарушения морского дна роющими животными . Следовательно, возможно, что halkieriids и другие мелкие ракушечные ископаемые были живы раньше, чем самые ранние известные ископаемые, и позже, чем самые поздние известные ископаемые [27] [28] [29] — палеонтологи называют этот вид неопределенности эффектом Синьора-Липпса . [30]

Разновидность

Почти все представители рода Halkieria известны только по находкам отдельных чешуйчатых склеритов:

  • Halkieria alata Дуань, 1984
  • Халкиерия аморфная Мешкова, 1974 г.
  • Halkieria bisulcata Qian et Yin, 1984 г.
  • Халкиерия костулата Мешкова, 1974 г.
  • Halkieria curvativa Mambetov в Миссаржевский и Мамбетов, 1981
  • Halkieria deplanatiformis Мамбетова у Миссаржевского и Мамбетова, 1981 г.
  • Халкиерия десквамата Дуан, 1984 г.
  • Халкиерия прямая Мостлер, 1980 г.
  • Халкиерия удлиненная Цянь и Инь, 1984 г.
  • Halkieria equiternalis Qian et Yin, 1984 г.
  • Халкиерия folliformis Дуан, 1984 г.
  • Halkieria fordi Приземление, 1991
  • Халкиерия шестиугольная Мостлер, 1980 г.
  • Halkieria lata Мостлер, 1980
  • Halkieria longa Qian, 1977
  • Halkieria longispinosa Mostler, 1980 г.
  • Halkieria maidipingensis Цянь, 1977 г.
  • Халкиерия мина Цянь, Чен и Чен, 1979 г.
  • Халкиерия мира Цянь и Сяо, 1984 г.
  • Халкиерия обликва Поульсен, 1967 г.
  • Халкиерия оперкулус Цянь, 1984 г.
  • ? Halkeria pennata He, 1981 [=? Halkieria sthenobasis Jiang in Luo et al., 1982 ]
  • Halkieria phylloidea He, 1981
  • Halkieria praeinguis Jiang в Luo et al., 1982 г.
  • Халкиерия проекта Бокова, 1985 г.
  • Halkieria sacciformis Мешкова, 1969 г.
  • Халкиерия солида Мостлер, 1980 г.
  • Halkieria sthenobasis Jiang в Luo et al., 1982.
  • Халкиерия стоунэй Лендинг, 1989 г.
  • Халкиерия симметричная Поульсен, 1967 г.
  • Halkieria terastios Цянь, Чен и Чен, 1979 г.
  • Halkieria uncostata Qian et Yin, 1984 г.
  • Halkieria undulata Ван, 1994
  • Халкиерия вентрикоза Мостлер, 1980 г.
  • Халкиерия Ванги Демиденко, 2010 г.
  • Халкиерия запфей Мостлер, 1980 г. [31]

В настоящее время строение полного склеритома известно только для единственного вида Halkieria evangelista из нижнего кембрия Гренландии (формация Сириус-Пассет). [6]

Филогенетическое положениеХалкиерия

Эволюционные связи халкериид — сложная тема, которая все еще обсуждается. Большая часть этих дебатов касается их связи с Wiwaxia и тремя основными типами лофотрохозойных — моллюсками , кольчатыми червями и брахиоподами . Вопрос об их связи с, по-видимому, гораздо более примитивной кембрийской группой, канцелориидами, также важен и может вызвать некоторые сложные вопросы.

Связь с моллюсками, кольчатыми червями и брахиоподами

Сифогонотухиды

Кладограмма : Конвей Моррис и Пил (1995) [6]

В 1995 году Конвей Моррис и Пил представили кладограмму, основанную как на особенностях ископаемых, так и на исследованиях начала 1990-х годов в области молекулярной филогении , которая представляет собой применение кладистического анализа к ДНК и РНК : [6]

  • Сифогонотухиды, группа, обнаруженная в самых ранних кембрийских породах, были «сестринской» группой для всех остальных. [6] Они известны только по изолированным фрагментам. [32]
  • Самые ранние халкиерииды были «сестринской» группой моллюсков, другими словами, потомками довольно близкого общего предка. Эта связь, по их словам, подтверждается мускулистой ногой, которую большинство исследователей предполагали у халкиериид. [6]
  • Другой род халкиериид , Thambetolepis / Sinosachites , был «двоюродной бабушкой» аннелид, а Wiwaxia была «тетей» аннелид. Их утверждение о близком родстве между халкиериидами и Wiwaxia основывалось на том, что обе группы имели склериты, разделенные на три концентрические зоны. Тесное родство Wiwaxia с аннелидами основывалось на сходстве, обнаруженном Баттерфилдом (1990) между склеритами Wiwaxia и щетинками полихетных аннелид. Canadia — ископаемое из сланцев Берджесс , которое, по общему мнению, является полихетой. [6] [33]
  • Halkieria evangelista , которую Конвей Моррис нашел в лагерштетте Сириус-Пассет в Гренландии , была «сестринской» группой для брахиопод , животных, современные формы которых имеют двустворчатые раковины, но отличаются от моллюсков наличием мускулистых стеблей и отличительным аппаратом питания, лофофором . У брахиопод есть щетинки, которые похожи на щетинки кольчатых червей и, следовательно, на склериты Wiwaxia , и, следовательно, на склериты халкиериид. [6] Родство с брахиоподами казалось правдоподобным, поскольку брахиоподы проходят через личиночную фазу, которая напоминает халкиериид, и некоторые изолированные ископаемые раковины, предположительно принадлежащие халкиериидам, имели микроструктуру, похожую на брахиоподы. [34]

В 2003 году Коэн, Холмер и Лютер поддержали теорию взаимоотношений халкиериид и брахиопод, предположив, что брахиоподы могли произойти от линии халкиериид, которая развила более короткое тело и более крупные раковины, а затем сложилась и, наконец, отрастила стебель из того, что раньше было спиной. [35]

Винтер и Нильсен (2005) вместо этого предположили, что Halkieria была моллюском группы крон , другими словами, более похожим на современных моллюсков, чем на кольчатых червей, плеченогих или любые промежуточные группы. Они утверждали, что: склериты Halkieria напоминали склериты современных безраковинных моллюсков- аплакофоров (см. Scheltema, AH; Ivanov, DL (2002). "Постличинка аплакофора с итерированными дорсальными группами спикул и скелетными сходствами с палеозойскими окаменелостями". Invertebrate Biology . 121 : 1–10. doi :10.1111/j.1744-7410.2002.tb00124.x. ), некоторых современных полиплакофоровых моллюсков, имеющих несколько пластинок на раковине, и ордовикского полиплакофора Echinochiton ; раковины Halkieria больше похожи на раковины моллюсков -конхифер , поскольку раковины обеих этих групп не показывают следов каналов и пор, наблюдаемых в пластинках на раковине полиплакофора; щетинки плеченогих и кольчатых червей похожи друг на друга, но не на склериты Halkieria . [ 36]

Кладограмма: Caron, Scheltema и др. (2006) [37]

Caron, Scheltema, Schander и Rudkin (2006) также интерпретировали Halkieria как моллюсков группы короны , а Wiwaxia и Odontogriphus как моллюсков группы ствола, [38] другими словами, «сестру» и «тетю» моллюсков группы короны. Их главная причина считать Halkieria моллюсками группы короны заключается в том, что оба они обладали панцирем, минерализованным карбонатом кальция . Они считали Wiwaxia и Odontogriphus моллюсками группы ствола, потому что, по их мнению, оба обладали отличительной радулой моллюска , хитиновым зубчатым «языком». [37]

Также в 2006 году Конвей Моррис раскритиковал классификацию Halkieria Винтера и Нильсена (2005) как моллюска коронной группы на том основании, что рост спикул у аплакофор и полиплакофор не похож на метод роста, выведенный для сложных склеритов халькиериид; в частности, он сказал, что полые шипы различных моллюсков совсем не похожи на склериты халькиериид с их сложными внутренними каналами. Конвей Моррис повторил свой более ранний вывод о том, что халькиерииды были близки к предкам как моллюсков, так и брахиопод. [39]

Баттерфилд (2006) признал, что Wiwaxia и Odontogriphus были близкородственными, но утверждал, что они были полихетами стебельной группы, а не моллюсками стебельной группы. По его мнению, аппарат питания этих организмов, который состоял из двух или максимум четырех рядов зубов, не мог выполнять функции «ремневидной» радулы моллюска с их многочисленными зубными рядами; различные зубные ряды в зубных рядах как Wiwaxia, так и Odontogriphus также имеют заметно разные формы, в то время как радулы моллюсков производятся одна за другой одной и той же группой «фабричных» клеток и, следовательно, почти идентичны. Он также считал линии, проходящие через среднюю область ископаемых Odontogriphus , свидетельством внешней сегментации, поскольку линии равномерно распределены и проходят точно под прямым углом к ​​длинной оси тела. Как и в своих более ранних работах, Баттерфилд подчеркивал сходство внутренней структуры склеритов Wiwaxia и щетинок полихет, а также тот факт, что полихеты являются единственными современными организмами, у которых некоторые щетинки образуют покрытие на спине. [40]

Конвей Моррис и Кэрон (2007) опубликовали первое описание Orthrozanclus reburrus . Он напоминал халкьериидов, имея концентрические полосы склеритов, хотя только две и не минерализованные; и одну раковину в том, что предположительно было спереди и которая была похожа по форме на переднюю раковину Halkieria . У него также были длинные шипы, довольно похожие на шипы Wiwaxia . Конвей Моррис и Кэрон считали это существо доказательством того, что «халкьерииды» были действительным таксоном и были монофилетическими , другими словами, имели общего предка друг с другом и ни с каким другим организмом. Они опубликовали две кладограммы, представляющие альтернативные гипотезы об эволюции лофотрохозоа , линии, которая включает моллюсков, кольчатых червей и плеченогих: [32]

Две альтернативные кладограммы: Конвей Моррис и Кэрон (2007) [32]
  1. Это более вероятно, хотя и разваливается, если характеристики организмов меняются даже незначительно: [32]
    • Kimberella и Odontogriphus — ранние, примитивные моллюски, не имеющие склеритов или какого-либо вида минерализованной брони.
    • Wiwaxia , сифогонотухиды, Orthrozanclus и Halkieria из боковой ветви генеалогического древа моллюсков, которое расходилось в этом порядке. Это означало бы, что: Wiwaxia была первой из них, у которой были склериты, которые были неминерализованными; сифогонотухиды были первыми, у которых были минерализованные склериты, хотя склеритом был проще; затем у халкиериид развиваются более сложные склеритомы, в то время как у Orthrozanclus склеритом снова стал неминерализованным, а задняя раковина исчезла или стала настолько маленькой, что ее не было видно в окаменелостях. Эта гипотеза сталкивается с трудностью, поскольку сифогонотухиды появляются в более ранних породах и имеют более простые склеритомы, чем три другие группы. [32]
    • Кольчатые черви и брахиоподы произошли от другой основной ветви генеалогического древа, в которую не входили моллюски.
  2. Альтернативная точка зрения такова:
    • Kimberella и Odontogriphus — ранние, примитивные лофотрохозойные.
    • Siphogonotuchidae, Halkieria , Orthrozanclus и Wiwaxia образуют группу, которая ближе к общему предку кольчатых червей и плеченогих, чем к моллюскам. Siphogonotuchidae являются первыми в группе, которые стали отличительными, с двумя типами минерализованных склеритов и «раковиной», состоящей из сросшихся склеритов. Halkieriids имели три типа склеритов и две цельные раковины. У Orthrozanclus склериты стали неминерализованными, а у Wiwaxia раковины были утрачены. [32]

Сеть внутренних полостей в склеритах халкериевых Sinosachites сравнивают с эстетическими каналами полиплакофоры, что подтверждает предположение о близости к моллюскам. [9]

Связь с канцелориидами

Портер (2008) возродил идею начала 1980-х годов о том, что склериты Halkieria чрезвычайно похожи на склериты Chancelloriids . Это были сидячие, мешкообразные, радиально-симметричные организмы с отверстием наверху. [41]

Поскольку их окаменелости не показывают никаких признаков кишечника или других органов, их первоначально классифицировали как некий вид губки . Баттерфилд и Николас (1996) утверждали, что они были тесно связаны с губками на том основании, что детальная структура склеритов канцеллорид похожа на структуру волокон спонгина , коллагенового белка , у современных кератозных (роговых) демо-губок . [42] Однако Януссен, Штайнер и Чжу (2002) выступили против этой точки зрения, утверждая, что: спонгин не встречается у всех Porifera, но может быть определяющей чертой демо-губок; шипы на основе кремния демо-губок твердые, в то время как склериты канцеллорид полые и заполнены мягкими тканями, соединенными с остальной частью животного у оснований склеритов; склериты канцеллорид, вероятно, были сделаны из арагонита , который не встречается у демо-губок; Губки имеют слабо связанные между собой кожицы, называемые пинакодермами , которые имеют толщину всего в одну клетку, в то время как кожицы канцеллорид были намного толще и имели признаки соединительных структур, называемых поясными десмосомами . По их мнению, наличие поясных десмосом сделало канцеллорид членами Epitheliazoa, следующего более высокого таксона после Porifera , к которому принадлежат губки. Они считали, что было трудно сказать, были ли канцеллориды членами Eumetazoa , «истинными животными», ткани которых организованы в зародышевые слои : отсутствие внутренних органов у канцеллорид, казалось бы, исключает их из Eumetazoa; но, возможно, канцеллориды произошли от Eumetazoa, которые утратили эти черты после того, как стали сидячими фильтраторами . [43] Есть интригующие намеки на то, что эдиакарский род Ausia может представлять собой предка халкиериид, имеющего сильное сходство с канцелориидами. [44]

Целосклериты («полые склериты») халкиериид и канцелориид похожи друг на друга на всех уровнях: оба имеют внутреннюю «пульпарную полость» и тонкий внешний органический слой; стенки сделаны из одного и того же материала, арагонита ; расположение волокон арагонита в каждом из них одинаково, в основном от основания к кончику, но каждое из них ближе к поверхности на конце, ближайшем к кончику. Крайне маловероятно, что совершенно неродственные организмы могли развить такие похожие склериты независимо, но огромная разница в строении их тел затрудняет понимание того, как они могли быть тесно связаны. Эта дилемма может быть решена разными способами: [41]

  • Одна из возможностей заключается в том, что канцелорииды произошли от билатерийных предков, но затем перешли на сидячий образ жизни и быстро утратили все ненужные черты. Однако кишечник и другие внутренние органы не были утеряны у других билатерий, которые утратили внешнюю двустороннюю симметрию, таких как иглокожие , приапулиды и киноринхи . [41]
  • С другой стороны, возможно, канцелорииды похожи на организмы, из которых произошли билатерии. Это означало бы, что самые ранние билатерии имели похожие целосклериты. Однако нет никаких ископаемых таких склеритов до 542 миллионов лет назад , в то время как Кимберелла, жившая 555 миллионов лет назад , почти наверняка была билатерией, [45] но не показывает никаких признаков склеритов. [41]
  • Одним из решений этой дилеммы может быть то, что сохранение небольших ракушечных ископаемых с помощью покрытий из фосфата было обычным явлением только в течение относительно короткого времени, в течение раннего кембрия, и что организмы, несущие целосклерит, жили несколько миллионов лет до и после времени фосфатной консервации. Фактически, существует более 25 случаев фосфатной консервации между 542 миллионами лет назад и 521 миллионом лет назад , но только один между 555 миллионами лет назад и 542 миллионами лет назад . [41]
  • В качестве альтернативы, возможно, общий предок канцелориид и халькиериид имел очень похожие, но неминерализованные целосклериты, а некоторые промежуточные группы независимо включили арагонит в эти очень похожие структуры. [41] [46]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Хр. Поульсен: Окаменелости из нижнего кембрия Борнхольма. В: Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskab – Matematisk-fysiske Meddelelser, Vol. 36, № 2, 48 С. + 9 Тафельн, 1967.
  2. ^ Бенгтсон, С. (1985). «Переописание нижнекембрийского Halkieria obliqua Poulsen». Geologiska Föreningen и Stockholm Förhandlingar . 107 (2): 101–106. дои : 10.1080/11035898509452621.
  3. ^ ab Conway Morris, S.; Peel, JS (июнь 1990 г.). "Articulated halkieriids from the Lower Cambridge of the Northern Greenland". Nature . 345 (6278): 802–805. Bibcode :1990Natur.345..802M. doi :10.1038/345802a0. S2CID  4324153.Короткий, но бесплатный отчет представлен на сайте "Showdown on the Burgess Shale". Архивировано из оригинала 2010-12-10 . Получено 2008-07-31 .
  4. ^ abcdefghijklmn Портер, SM (2004). "Халкиерииды в среднекембрийских фосфатных известняках Австралии". Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0574:himcpl>2.0.co;2. S2CID  131557288.
  5. ^ abc Конвей Моррис, С. (1994). «Загадочные раковины, возможно, халкиерииды, из среднекембрийских сланцев Бёрджесс, Британская Колумбия». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie . 195 (1–3): 319–331. дои : 10.1127/njgpa/195/1995/319. S2CID  132943124.
  6. ^ abcdefghijkl Conway Morris, S.; Peel, JS (1995). "Articulated Halkieriids from the Lower Cambridge of North Greenland and their Role in Early Protostome Evolution". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 347 ( 1321): 305–358. Bibcode :1995RSPTB.347..305C. doi :10.1098/rstb.1995.0029.
  7. ^ ab Bengtson, S. (2004). Lipps, JH; Waggoner, BM (ред.). "Ранние скелетные окаменелости". Paleontological Society Papers . Neoproterozoic-Cembrian Biological Revolutions. 10 : 67–78. doi :10.1017/S1089332600002345. S2CID  3639924.
  8. ^ Conway Morris, S. (2001). "Значение ранних раковин". В Briggs, DEG; Crowther, PR (ред.). Palaeobiology II . Wiley-Blackwell. стр. 38. ISBN 978-0-632-05149-6. Получено 12 ноября 2009 г.
  9. ^ abcdefgh Vinther, J. (2009). «Система каналов в склеритах нижнекембрийских Sinosachites (Halkieriidae: Sachitida): значение для родства сахитид с моллюсками». Палеонтология . 52 (4): 689–712. doi :10.1111/j.1475-4983.2009.00881.x. S2CID  84163005.
  10. ^ abcd Vinther, J.; Nielsen, C. (2005). «The Early Cambrian Halkieria is a mollusc» (Ранняя кембрийская халькирия — моллюск). Zoologica Scripta . 34 (1): 81–89. doi :10.1111/j.1463-6409.2005.00177.x. S2CID  84493997. Архивировано из оригинала 20-08-2008 . Получено 31-07-2008 .
  11. ^ Бенгтсон, С.; Конвей Моррис, С.; Купер, Б. Дж.; Джелл, П. А.; Раннегар, Б. Н. (1990). «Ранние кембрийские окаменелости из Южной Австралии». Мемуары Ассоциации австралазийских палеонтологов . 9 : 1–364.цитируется Портером, SM (май 2004 г.). «Халкиерииды в среднекембрийских фосфатных известняках Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  131557288. 
  12. ^ abcdef Conway Morris, S.; Chapman, AJ (1996). "Целосклеритофоры нижнего кембрия ( Ninella, Siphogonuchites ) из Синьцзяна и Шэньси, Китай". Geological Magazine . 133 (1): 33. Bibcode : 1996GeoM..133...33M. doi : 10.1017/S0016756800007238. S2CID  131199965.
  13. ^ Бенгтсон, С. (1992). «Ископаемое кембрийское Maikhanella в форме колпачка и связь между целосклеритофорами и моллюсками». Lethaia . 25 (4): 401–420. doi :10.1111/j.1502-3931.1992.tb01644.x.
  14. ^ Портер, SM (2008). «Микроструктура скелета указывает на тесную связь канцелориид и халькиериид». Палеонтология . 51 (4): 865–879. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x . S2CID  9885948.
  15. ^ S. Conway Morris; AJ Chapman (январь 1997 г.). «Нижнекембрийские халькиерииды и другие целосклеритофоры из Аксу-Уши, Синьцзян, Китай». Журнал палеонтологии . 71 (1): 6–22. doi :10.1017/s0022336000038907. JSTOR  1306536. S2CID  130881046.
  16. ^ abc Джелл, П. (1981). « Thambetolepis delicata gen. et sp. nov., загадочное ископаемое из раннего кембрия Южной Австралии». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 5 (2): 85–89. дои : 10.1080/03115518108565423.
  17. ^ Сковстед, К. Б. (2006). «Маленькая ракушечная фауна из формаций верхнего нижнего кембрия Бастион и острова Элла, северо-восточная Гренландия». Журнал палеонтологии . 80 (6): 1087–1112. doi :10.1666/0022-3360(2006)80[1087:SSFFTU]2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  130024613.
  18. ^ "Oikozetetes seilacheri". Галерея ископаемых сланцев Берджесс . Виртуальный музей Канады. 2011. Архивировано из оригинала 12.11.2020 . Получено 21.01.2023 .
  19. ^ abcd Paterson, JR; Brock, GA; Skovsted, CB (2009). " Oikozetetes из раннего кембрия Южной Австралии: последствия для halkieriid affinities and functional morphology". Lethaia . 42 (2): 199–203. doi :10.1111/j.1502-3931.2008.00132.x.
  20. ^ Конвей Моррис, С. (1995). «Загадочные раковины, возможно, халкиерииды, из среднекембрийских сланцев Бёрджесс, Британская Колумбия». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 195 (1): 319–331. дои : 10.1127/njgpa/195/1995/319. S2CID  132943124.
  21. ^ Siegmund, H. (2007). «Группа мелких ракушковых ископаемых Ocruranus-Eohalobia из нижнего кембрия Юньнани». Lethaia . 30 (4): 285–291. doi :10.1111/j.1502-3931.1997.tb00470.x.
  22. ^ Vendrasco, MJ; Li, G.; Porter, SM; Fernandez, CZ (2009). «Новые данные о загадочной группе Ocruranus–Eohalobia мелких скелетных ископаемых раннего кембрия». Palaeontology . 52 (6): 1373–1396. doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00913.x .
  23. ^ Conway Morris, S.; Chapman, AJ (1997). «Нижнекембрийские халкиерииды и другие целосклеритофоры из Аксу-Уши, Синьцзян, Китай». Журнал палеонтологии . 71 : 6–22. doi :10.1017/S0022336000038907. S2CID  130881046.цитируется Портером, SM (май 2004 г.). «Халкиерииды в среднекембрийских фосфатных известняках Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  131557288. 
  24. ^ М. А. Семихатов (2008). "Верхний докембрий". В: "Состояние изученности стратиграфии докембрия и фанерозоя России. Задачи дальнейших исследований". Решения Межведомственного стратиграфического комитета и его постоянных комиссий 38 . СПб.: ВСЕГЕИ. С. 15-27.
  25. ^ Дебренн, Ф.; Розанов, А.Ю.; Веберс, Г.Е. (1984). «Верхнекембрийские археоциаты из Антарктиды». Geological Magazine . 121 (4): 291–299. Bibcode : 1984GeoM..121..291D. doi : 10.1017/S0016756800029186. S2CID  131503648.цитируется Портером, SM (май 2004 г.). «Халкиерииды в среднекембрийских фосфатных известняках Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  131557288. 
  26. ^ Wood, RA; Evans, KR; Zhuravlev, AY (1992). «Новый пост-раннекембрийский археоциат из Антарктиды». Geological Magazine . 129 (4): 491–495. Bibcode :1992GeoM..129..491W. doi :10.1017/S0016756800019579. S2CID  131500310.цитируется Портером, SM (май 2004 г.). «Халкиерииды в среднекембрийских фосфатных известняках Австралии». Журнал палеонтологии . 78 (3): 574–590. CiteSeerX 10.1.1.573.6134 . doi :10.1666/0022-3360(2004)078<0574:HIMCPL>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  131557288. 
  27. ^ Dzik, J (2007), «Синдром Вердена: одновременное возникновение защитной брони и инфаунных убежищ при переходе от докембрия к кембрию», в Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (ред.), The Rise and Fall of the Ediacaran Biota (PDF) , Специальные публикации, т. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 405–414, doi : 10.1144/SP286.30, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC  156823511
  28. ^ Портер, SM (апрель 2004 г.). «Закрытие окна фосфатизации: тестирование влияния тафономического мегабиаса на закономерности упадка мелких ракушечных ископаемых». PALAIOS . 19 (2): 178–183. Bibcode :2004Palai..19..178P. doi :10.1669/0883-1351(2004)019<0178:CTPWTF>2.0.CO;2. ISSN  0883-1351. S2CID  33128487 . Получено 30 июля 2008 г.
  29. ^ Dzik, J. (1994). «Эволюция комплексов «мелких ракушечных ископаемых» раннего палеозоя». Acta Palaeontologica Polonica . 39 (3): 27–313 . Получено 01.08.2008 .
  30. ^ Signor III, PW; Lipps, JH (1982). «Геологические последствия воздействия крупных астероидов и комет на Землю; Ошибка выборки, постепенные закономерности вымирания и катастрофы в палеонтологической летописи». В Silver, LT; Chultz, PH (ред.). Специальная публикация Геологического общества Америки . Т. 190. С. 291–296.
  31. ^ П. Ю. Пархаев; Ю. Е. Демиденко (2010). «Зоопроблематика и моллюски из нижнего кембрия разреза Мэйшуцунь (Юньнань, Китай) и таксономия и систематика кембрийских мелких ракушечных ископаемых Китая». Палеонтологический журнал . 44 (8): 883–1161. doi :10.1134/S0031030110080010. S2CID  86632689.
  32. ^ abcdef Conway Morris, S.; Caron, J.-B. (март 2007 г.). "Halwaxiids and the Early Evolution of the Lophotrochozoans". Science . 315 (5816): 1255–1258. Bibcode :2007Sci...315.1255M. doi :10.1126/science.1137187. PMID  17332408. S2CID  22556453 . Получено 07.08.2008 .
  33. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (1990). «Переоценка загадочной окаменелости из Берджесс-Шейл Wiwaxia corrugata (Matthew) и ее связь с полихетой Canadia spinosa . Уолкотт». Палеобиология . 16 (3): 287–303. doi :10.1017/S0094837300010009. JSTOR  2400789. S2CID  88100863.
  34. ^ Vendrasco, MJ; Wood, TE; Runnegar, BN (2004). «Сочлененная палеозойская окаменелость с 17 пластинами значительно расширяет различия ранних хитонов». Nature . 429 (6989): 288–291. Bibcode :2004Natur.429..288V. doi :10.1038/nature02548. PMID  15152250. S2CID  4428441.
  35. ^ Коэн, BL; Холмер, LE; Лютер, C. (2003). «Складка брахиопод: забытая гипотеза плана тела» (PDF) . Палеонтология . 46 (1): 59–65. doi : 10.1111/1475-4983.00287 . Получено 07.08.2008 .
  36. ^ Vinther, J.; Nielsen, C. (январь 2005 г.). «Halkieria раннего кембрия — моллюск». Zoologica Scripta . 34 (1): 81–89. doi :10.1111/j.1463-6409.2005.00177.x. S2CID  84493997. Архивировано из оригинала 20-08-2008 . Получено 07-08-2008 .
  37. ^ ab Caron, JB; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. (2006-07-13). "Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийского сланца Берджесс". Nature . 442 (7099): 159–163. Bibcode :2006Natur.442..159C. doi :10.1038/nature04894. hdl : 1912/1404 . PMID  16838013. S2CID  4431853.
  38. ^ Нельсон Р. Кабей (2019). Эпигенетические механизмы кембрийского взрыва. Elsevier Science. стр. 152. ISBN 9780128143124.
  39. ^ Conway Morris, S. (июнь 2006 г.). «Дилемма Дарвина: реалии кембрийского «взрыва»». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 361 (1470): 1069–83. doi :10.1098/rstb.2006.1846. PMC 1578734 . PMID  16754615. 
  40. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). «Подцепляем некоторые стволовые группы «червей»: ископаемые лофотрохозои в сланцах Берджесс». BioEssays . 28 (12): 1161–6. doi :10.1002/bies.20507. PMID  17120226. S2CID  29130876. Архивировано из оригинала 2011-08-13 . Получено 2008-08-06 .
  41. ^ abcdef Портер, SM (2008). «Микроструктура скелета указывает на близкое родство Chancelloriids и Halkieriids» (PDF) . Палеонтология . 51 (4): 865–879. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x . Получено 07.08.2008 .
  42. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси; CJ Nicholas (1996). «Сохранение неминерализующих и «ракушечных» кембрийских организмов типа сланца Берджесс из гор Маккензи, северо-запад Канады». Журнал палеонтологии . 70 (6): 893–899. doi :10.1017/S0022336000038579. JSTOR  1306492. S2CID  133427906.
  43. ^ Janussen, D.; Steiner, M.; Zhu, MY. (Июль 2002 г.). «Новые хорошо сохранившиеся склеритомы Chancelloridae из раннекембрийской формации Юаньшань (Чэнцзян, Китай) и среднекембрийского сланца Уилер (Юта, США) и палеобиологические последствия». Journal of Paleontology . 76 (4): 596–606. doi :10.1666/0022-3360(2002)076<0596:NWPSOC>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  129127213 . Получено 04.08.2008 .
  44. ^ Dzik, Jerzy (август 2009). "Возможная эдиакарская родословная Halkieriids" (PDF) . В Smith, Martin R.; O'Brien, Lorna J.; Caron, Jean-Bernard (ред.). Abstract Volume . Международная конференция по кембрийскому взрыву (Walcott 2009). Торонто, Онтарио, Канада: The Burgess Shale Consortium (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN 978-0-9812885-1-2.
  45. ^ Федонкин, MA; Ваггонер, BM (1997). «Ископаемая кимберелла позднего докембрия — это моллюскоподобный билатеральный организм». Nature . 388 (6645): 868–871. Bibcode :1997Natur.388..868F. doi : 10.1038/42242 . S2CID  4395089.
  46. ^ Бенгтсон, С. «Минерализованные скелеты и ранняя эволюция животных». В Бриггсе, Д.Э.Г. (ред.). Эволюция формы и функции: окаменелости и развитие . Нью-Хейвен, Коннектикут: Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. стр. 288.
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Halkieriid&oldid=1234469947"