Phytophthora (от греч. φυτόν ( phytón ), «растение» и φθορά ( phthorá ), «разрушение»; «уничтожитель растений») — род оомицетов (водных грибков), повреждающих растения, виды которых наносят экономический ущерб сельскохозяйственным культурам во всем мире, а также наносят ущерб окружающей среде в природных экосистемах . Клеточная стенка Phytophthora состоит из целлюлозы . Род был впервые описан Генрихом Антоном де Бари в 1875 году. Было описано около 210 видов, хотя,по оценкам, существует 100–500 неоткрытых видов Phytophthora . [2]
Патогенность
Phytophthora spp. в основном являются патогенами двудольных растений , и многие из них являются относительно специфичными для хозяина паразитами. Однако P. cinnamomi заражает тысячи видов, начиная от плаунов , папоротников , саговников , хвойных , злаков , лилий и заканчивая представителями многих семейств двудольных. Многие виды Phytophthora являются фитопатогенами , имеющими важное экономическое значение. P. infestans был возбудителем картофельной гнили, вызвавшей Великий голод в Ирландии , и до сих пор остается самым разрушительным возбудителем пасленовых культур, включая томаты и картофель. [3] Возбудитель корневой и стеблевой гнили сои, P. sojae , вызвал давние проблемы для сельскохозяйственной отрасли. В целом, заболевания растений, вызываемые этим родом, трудно контролировать химическими средствами, поэтому выращивание устойчивых сортов является основной стратегией управления. Другие важные заболевания Phytophthora :
P. kernoviae — патоген бука и рододендрона, также встречается на других деревьях и кустарниках, включая дуб и каменный дуб . Впервые обнаружен в Корнуолле, Великобритания, в 2003 году. [4]
P. multivora — обнаружен при анализе изолятов с инфекциями P. cinnamomi deathback в лесах туарта на юго-западе Австралии, которые ранее были диагностированы как P. citricola . Вид был обнаружен во многих других таксонах, поэтому назван multivora . [5]
Исследования, начатые в 1990-х годах, возложили часть ответственности за вымирание европейских лесов на деятельность завезенных из Азии фитофторозов . [7]
В 2019 году ученые в Коннектикуте проводили эксперименты, проверяя различные методы выращивания более здоровых деревьев Фрейзера, когда они случайно обнаружили новый вид Phytophthora , который они назвали P. abietivora . Тот факт, что эти ученые так легко обнаружили новый вид, еще раз говорит о том, что может быть еще много видов, ожидающих своего открытия. [8]
Репродукция
Виды Phytophthora могут размножаться половым или бесполым путем. У многих видов половые структуры никогда не наблюдались или наблюдались только при лабораторных скрещиваниях. У гомоталличных видов половые структуры встречаются в одной культуре. У гетероталличных видов есть спаривающиеся штаммы, обозначенные как A1 и A2. При спаривании антеридии вводят гаметы в оогонии , либо путем прохождения оогония через антеридиум (амфигиния), либо путем прикрепления антеридия к проксимальной (нижней) половине оогония (парагиния), и слияния, производящего ооспоры. Как у животных, но не как у большинства настоящих грибов, мейоз является гаметическим , а соматические ядра диплоидны. Бесполые (митотические) типы спор - это хламидоспоры и спорангии , которые производят зооспоры . Хламидоспоры обычно сферические и пигментированные, и могут иметь утолщенную клеточную стенку, что помогает им в их роли структуры выживания. Спорангии могут удерживаться стягивающими гифами (некадуктирующие) или легко сбрасываться ветром или натяжением воды (кадуктирующие), выступая в качестве рассеивающих структур. Кроме того, спорангии могут высвобождать зооспоры, которые имеют два непохожих жгутика , которые они используют для движения к растению-хозяину.
Зооспоры (и зооспоры Pythium , также в Peronosporales) распознают не только хозяев, но и определенные места на хозяевах. [9] Зооспоры Phytophthora распознают и прикрепляются к определенным областям поверхности корня. [9] Это высокая степень специфичности на ранней стадии развития клеток. [9]
Эволюция и сходство с грибами
Phytophthora иногда называют грибоподобным организмом, но он классифицируется в совершенно другой кладе : супергруппа SAR (Harosa) (также под Stramenopila и ранее под Chromista ). Это хороший пример конвергентной эволюции : Phytophthora морфологически очень похожа на настоящие грибы, но ее эволюционная история совершенно иная. В отличие от грибов, супергруппа SAR более тесно связана с растениями, чем с животными. В то время как стенки клеток грибов состоят в основном из хитина , стенки клеток Phytophthora состоят в основном из целлюлозы . Уровни плоидности различаются между этими двумя группами; виды Phytophthora имеют диплоидные (парные) хромосомы на вегетативной (растущей, нерепродуктивной) стадии жизни, тогда как грибы почти всегда гаплоидны на этой стадии. Биохимические пути также различаются, особенно высококонсервативный путь синтеза лизина . [ необходима цитата ]
^ Генрих Антон де Бари , Журнал Королевского сельскохозяйственного общества Англии, сер. 2 12:240 (1876)
^ Brasier CM, 2009. Биоразнообразие фитофторы: сколько видов фитофторы существует? В: Goheen EM, Frankel SJ, ред. Фитофтора в лесах и природных экосистемах. Олбани, Калифорния, США: Лесная служба Министерства сельского хозяйства США: Общий технический отчет PSW-GTR-221, 101–15.
^ Новицки, Марцин и др. (17 августа 2011 г.), «Фитофтороз картофеля и томатов, вызванный Phytophthora infestans: обзор патологии и селекции устойчивости», Plant Disease , 96 (1): 4–17 , doi :10.1094/PDIS-05-11-0458, PMID 30731850
^ Brasier, C; Beales, PA; Kirk, SA; Denman, S; Rose, J (2005). "Phytophthora kernoviae sp. Nov., инвазивный патоген, вызывающий кровоточащие поражения стеблей на лесных деревьях и некроз листьев декоративных растений в Великобритании" (PDF) . Mycological Research . 109 (Pt 8): 853– 9. doi :10.1017/S0953756205003357. PMID 16175787. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-03-15 . Получено 2009-03-04 .
^ Скотт, PM; Берджесс, TI; Барбер, PA; Ширер, BL; Стакели, MJ; Харди, GE; Юнг, T (июнь 2009 г.). "Phytophthora multivora sp. nov., новый вид, восстановленный из сокращающихся видов Eucalyptus, Banksia, Agonis и других растений в Западной Австралии". Persoonia . 22 : 1– 13. doi :10.3767/003158509X415450. PMC 2789538 . PMID 20198133.
^ «Список APHIS регулируемых хозяев и растений, связанных с Phytophthora ramorum» Службы инспекции здоровья животных и растений США. Архивировано 12 декабря 2006 г. на Wayback Machine ;
^ "Фитофтора: Asiatischer Pilz lässt die Bäume sterben" Süddeutschen Zeitung, 11 мая 2005 г.
^ Ли, ДеВэй; Шультес, Нил; ЛаМондиа, Джеймс; Коулз, Ричард (2019). «Phytophthora abietivora, новый вид, выделенный из больных рождественских елок в Коннектикуте, США» . Болезни растений . 103 (12). Американское фитопатологическое общество: 3057–3064 . doi : 10.1094/PDIS-03-19-0583-RE . ПМИД 31596694.
^ abc Николсон, Ральф Л.; Эпштейн, Линн (1991). «Адгезия грибов к поверхности растений». В Коул, Гарри Т.; Хох, Харви К. (ред.). Грибковые споры и возникновение заболеваний у растений и животных . Бостон, Массачусетс, США. стр. 3–23/xxv+555. doi :10.1007/978-1-4899-2635-7_1. ISBN978-1-4899-2635-7. OCLC 913636088. S2CID 82631781. ISBN 978-0-306-43454-9 . ISBN 978-1-4899-2637-1 .{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
^ "Phytophthora". Таксономия NCBI . Бетесда, Мэриленд: Национальный центр биотехнологической информации . Получено 18 июня 2018 г.
^ Скотт П., Тейлор П., Гарднер Дж., Пуэртолас А., Панда П., Эддисон С., Худ И., Берджесс Т., Хорнер И., Уильямс Н., Макдугал Р. (2019). «Phytophthora aleatoria sp. nov., связанная с повреждением корней и шейки Pinus radiata из питомников и плантаций». Australasian Plant Pathology . 48 (4): 313– 321. doi :10.1079/cabicompendium.50755878. S2CID 253910078.
^ Bregant C, Sanna GP, Bottos A, Maddau L, Montecchio L, Linaldeddu BT (2020). «Разнообразие и патогенность видов Phytophthora, связанных с уменьшением численности ольхи в Италии, и описание Phytophthora alpina sp. nov». Леса . 11 (8): 848. doi : 10.3390/f11080848 . hdl : 11577/3349729 .
^ Человек в 'т-Велде, Вашингтон и др. 2019. Множественные виды Halophytophthora . и виды Phytophthora . включая P.gemini , P.inundata и P.chesapeakensis sp. ноябрь выделен из морской травы Zostera Marina в Северном полушарии. Eur J Plant Pathol 153: 341-357. дои :10.1007/s10658-018-1561-1
^ Hong, CX; Gallegly, ME; Richardson, PA; Kong, P.; Moorman, GW; Lea-Cox, JD; Ross, DS (2010). " Phytophthora hydropathica , новый патоген, выявленный в оросительной воде, Rhododendron catawbiense и Kalmia latifolia ". Патология растений . 59 (5): 913–921 . doi :10.1111/j.1365-3059.2010.02323.x.
^ Хансен, Эверетт М.; Ризер, П. В.; Дэвидсон, Дж. М.; Гарбелотто, Маттео; Айворс, К.; Дуан, Л.; Риццо, Дэвид М. (2003). «Phytophthora nemorosa, новый вид, вызывающий рак и ожог листьев лесных деревьев в Калифорнии и Орегоне, США» (PDF) . Mycotaxon . 88 : 129–138 .
^ Веррес, Сабина; Марвиц, Райнер; Человек In't veld, Виллем А.; Де Кок, Артур ВАМ; Бонанц, Питер Дж. М.; Де Вердт, Марьянн; Теманн, Карин; Илиева, Елена (2001). « Phytophthora ramorum sp. nov., новый патоген для рододендрона и калины ». Микологические исследования . 105 (10): 1155–1165 . doi :10.1016/S0953-7562(08)61986-3.
Дальнейшее чтение
Лукас, Дж. А. и др. (ред.) (1991) Фитофтора на основе симпозиума, проведенного в Тринити-колледже, Дублин, Ирландия, сентябрь 1989 г. Британское микологическое общество, Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания, ISBN 0-521-40080-5 ;
Эрвин, Дональд К. и Рибейро, Олаф К. (1996) Заболевания фитофторы во всем мире Издательство Американского фитопатологического общества, Сент-Пол, Миннесота, ISBN 0-89054-212-0
Эрвин, Дональд К. (1983) Фитофтора: ее биология, таксономия, экология и патология Издательство Американского фитопатологического общества, Сент-Пол, Миннесота, ISBN 0-89054-050-0
«Список APHIS регулируемых хозяев и растений, связанных с Phytophthora ramorum» Службы инспекции здоровья животных и растений США
«Вымирание» Департамента охраны окружающей среды и охраны природы, Западная Австралия
Ламур, Курт (2013). Ламур, К. (ред.).Фитофтора : глобальная перспектива . Серия CABI по защите растений. CABI (Центр сельского хозяйства и биологических наук International). стр. xi+244. doi :10.1079/9781780640938.0000. ISBN9781780640938. LCCN 2012042152. 978-1-78064-093-8.
Внешние ссылки
Wikispecies содержит информацию, связанную с Phytophthora .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Фитофтора .
Гудвин, Стивен Б. (январь 2001 г.) «Библиография по фитофторе» Университет Пердью
Эбби, Тим (2005) «Фитофторозное отмирание и корневая гниль» Колледж сельского хозяйства и природных ресурсов, Университет Коннектикута
«Фитофторозный рак – идентификация, биология и управление» Онлайн-библиотека ресурсов Bartlett Tree Experts
«Фитофторозная корневая гниль – идентификация, биология и управление» Онлайн-библиотека ресурсов Bartlett Tree Experts
Рабочая группа по борьбе с отмиранием – Западная Австралия