Фитофтора никотина | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Клад : | Диафоретики |
Клад : | САР |
Клад : | Страменопилы |
Тип: | Оомикота |
Заказ: | Пероноспоровые |
Семья: | Пероноспоровые |
Род: | Фитофтора |
Разновидность: | P. nicotianae |
Биномиальное имя | |
Фитофтора никотина Бреда де Хаан, (1896) [1] | |
Разновидности [2] | |
Синонимы | |
|
Phytophthora nicotianae или черная ножка — это оомицет , принадлежащий к порядку Peronosporales и семейству Peronosporaceae .
Phytophthora nicotianae имеет широкий спектр хозяев, включающий 255 родов из 90 семейств . [4] Хозяева включают табак , лук , томат , декоративные растения , хлопок , перец и цитрусовые растения. Этот патоген может вызывать корневую гниль , гниль коронки, гниль плодов, инфекцию листьев и стеблей. Симптомы корневой гнили наблюдаются на табаке, пуансеттии , томате, ананасе , арбузе , а также африканской фиалке . Гниль плодов встречается на томате, папайе и баклажане . Лук показывает инфекцию листьев и стеблей. У табака черная ножка поражает корни и базальную область стебля, но все части растения могут быть инфицированы. [5] Симптомы выпревания можно наблюдать у молодых саженцев. Первым надземным симптомом, который будет наблюдаться, является увядание растений, что приводит к остановке роста. Корни будут чернеть и гнить. На последних стадиях заболевания стебель начинает чернеть, отсюда и название «черная ножка». Когда это происходит, листья табака становятся коричневыми и становятся непригодными для продажи. Другим симптомом является дисковидный вид сердцевины , хотя это не окончательный симптом, так как это может быть также результатом ударов молнии . [4] [6] На луке это вызывает заболевание, известное как шейка и гниль луковицы фитофторы . Могут быть поражены разные стадии лука. Сначала кончики недавно зараженных растений начинают желтеть и сохнуть, после чего происходит размягчение «шейки» растений, которые в конечном итоге падают. На зараженных листьях могут появляться серые поражения. Корни могут стать некротическими на поздней стадии заболевания. [7]
Черная ножка — это полициклическое почвенное заболевание с возможностью нескольких циклов заболевания за вегетационный период, происходящий с мая по октябрь. Существуют важные структуры, которые этот патоген использует в своем цикле заболевания. Хламидоспоры производятся бесполым путем и служат долгоживущими покоящимися структурами, выживая от четырех до шести лет. [8] Хламидоспоры являются первичной структурой выживания, первичным инокулятом и обычно производятся в изобилии. [4] Эти споры прорастают в теплой и влажной почве, образуя ростковую трубку , которая заражает растения или производит спорангий . Другая бесполая структура и вторичный инокулят, имеющие яйцевидную, грушевидную или сферическую форму, называются спорангием. Эти споры производятся и могут либо прорастать напрямую, либо высвобождать подвижные зооспоры в течение 24 часов после инокуляции при правильных условиях. Зооспоры имеют форму почки с передним мишурным жгутиком и задним кнутообразным жгутиком, который помогает перемещаться к кончикам корней, где происходит заражение. Черной ножке нужна вода для прорастания и движения, потому что зооспоры плавают через поры почвы и стоячую воду. Брызги воды от дождя или орошения могут заразить здоровые листья растений, что приводит к более повторяющимся вторичным циклам. [9] Зооспоры движутся к градиентам питательных веществ вокруг кончиков корней и ран хозяина. После контакта с поверхностью корня зооспоры инцистируются, и появляется ростковая трубка, проникающая в эпидермис . Заражение приводит к системному гниению корневой системы, увяданию и хлорозу листьев. Другая структура, называемая гифами , бесцветна, прозрачна и ценоцитна , но колонии могут желтеть с возрастом. Кроме того, существует много морфологических различий в типе колоний с различными изолятами P. nicotianae , и рост может отличаться при выращивании на разных средах. Гифы гетероталличны и требуют двух типов спаривания для производства ооспор , половой структуры выживания. Многие поля содержат только один тип спаривания, поэтому зооспоры редко прорастают и редко вызывают эпидемии. [8]
Этот патоген процветает при температурах от 84 до 90 °F (29–32 °C). Заболевание распространено во многих сельскохозяйственных продуктивных регионах и, следовательно, является основным хозяином для многих теплолюбивых культур. [8] Черная ножка нуждается в воде для прорастания и движения. Насыщенная почва оптимизирует распространение болезни, поскольку вода используется для распространения подвижных зооспор и спорангиев. Низколежащие участки почвы, которые остаются влажными в течение длительных периодов времени, будут иметь больше болезней. Брызги воды от дождя или орошения могут заразить здоровые листья растений, что приведет к более повторяющимся вторичным циклам. Почвы, которые не насыщены водой, приведут к незначительному развитию болезни или ее отсутствию, поэтому важно управление водными ресурсами. Оптимальный pH почвы для развития составляет от 6 до 7. Уровни кальция и магния в почвах могут влиять на прогрессирование болезни. [6]
Существует несколько видов управления для профилактики и подавления заболеваний. Культурный метод, который может быть эффективным для профилактики заболеваний, — это санитария. Оборудование следует очищать после использования на зараженных полях, чтобы заболевание не распространилось на незараженные поля. Чтобы помешать прорастанию хламидоспор, посевы следует выращивать на осушенной почве, свободной от заболеваний. Кроме того, избегайте пересадки без тщательного изучения пересадки. Чтобы ограничить распространение структур, ограничьте движение на зараженных полях и всегда очищайте их после воздействия. Заболеванию благоприятствуют значения pH выше 6,2, поэтому снижение pH является эффективным методом предотвращения прорастания. Управление pH может быть затруднено, поскольку табак не может выживать в почвах с очень низким pH. pH почвы от 5,5 до 6 позволяет успешно выращивать табак и контролировать заболевания. [8]
Культурный контроль, севооборот , очень эффективен для ограничения заболевания. Чем дольше зараженное поле засажено культурой, отличной от изначально зараженной культуры, тем ниже будет популяция. Рекомендуется минимальный трехлетний севооборот. Севооборот рекомендуется в сочетании с устойчивыми сортами в качестве генетического контроля. Табак Берлей , гибриды табака Берлей и темный табак — это сорта табака, устойчивые к черной ножке. Однако устойчивость не является надежной, поскольку один сорт устойчив только к нескольким расам черной ножки. Поиск новых линий устойчивости становится все более важным из-за новых обнаруженных устойчивых рас патогена.
Химический контроль наиболее успешен, если используется с устойчивыми сортами. Металаксил или мефеноксам — это химические вещества, используемые для контроля Phytophthora nicotianae . Ридомил Голд — пример системного пестицида с металаксильной химией. [9] Мефеноксам в два раза активнее металаксила, но у них обоих одинаковый механизм действия. Успешный химический контроль затруднен, поскольку мы ограничены этими двумя химическими веществами, которые в основном идентичны. Исследование, проведенное AS Csinos и PF Bertrand, показало, что при норме 3,36 кг/га не будет подавлять многие из распространенных рас, использованных в их исследовании. В целом, в своем исследовании они отметили, что серьезность черной ножки увеличивалась в Грузии из-за чувствительности к металаксилу и устойчивых рас черной ножки. [10]
Phytophthora nicotianae имеет широкий спектр хозяев, поражая богатые сельским хозяйством районы по всему миру. В Соединенных Штатах это основной патоген декоративных растений, табака и томатов. Черная ножка является одним из самых разрушительных и далеко идущих заболеваний табака. В 1896 году черная ножка была впервые описана в Индонезии Ван Бреда де Хааном. [8] Заболевание было обнаружено около Джорджии в 1915 году и достигло основных районов выращивания табака в Кентукки и Северной Каролине в 1930-х и 1940-х годах. В Северной Каролине черная ножка может быть обнаружена в каждом округе, где выращивают табак дымовой сушки , и в настоящее время вызывает потери по всему штату от 1 до 2,5 процентов в год. [11] Этот патоген процветает в теплом климате, поэтому он губителен для культур, выращиваемых в этих районах. При благоприятных условиях новые поколения спор могут производиться каждые 72 часа, поэтому, если с этим заболеванием не бороться должным образом, оно может быть очень разрушительным. У восприимчивых сортов в правильных условиях потери могут достигать 100 процентов, поскольку зараженные растения не восстанавливаются. [8] Менее одного пропагула на грамм почвы может привести к эпидемии . [6]
Этот патоген вызывает вторичные циклы заболевания посредством зооспор. Зооспоры взаимодействуют с хозяином, ощущая и двигаясь к градиентам питательных веществ вблизи кончика корня и ран растения. Без этого средства ощущения точек входа не было бы вторичных циклов заболевания. [8] Зооспоры, хламидоспоры и спорангии производят ростковую трубку, которая напрямую проникает в эпидермис растения. Без этого устройства проникновения патоген не смог бы заразить растение. Патоген мешает транспорту, заражая корни. Обычно гифы можно увидеть в сердцевине, они вызывают почернение и некроз. [6] [9] Инфекция может быстро распространяться после того, как патоген проникнет в растение. После закрепления дальнейшее размножение как хламидоспор, так и спорангиев будет происходить в тканях хозяина, усиливая распространение болезни внутри растения-хозяина и распространяясь на близлежащие растения. После смерти хозяина разлагающиеся инфицированные ткани высвобождают патоген обратно в почву в форме хламидоспор и зооспор. Хламидоспоры, как покоящиеся споры, способны выживать в почве в течение многих лет, но было отмечено, что холодные зимы оказывают ингибирующее действие на выживаемость. Это приводит к снижению числа случаев заражения черной ножкой там, где табак выращивается в более прохладном, более северном климате. [6]
Действие P. nicotianae усиливается присутствием нематод-корневых , которые посредством своих собственных привычек питания помогают патогену найти вход в хозяина. Эта синергия патогена с нематодами-корневыми способна преодолеть большую часть устойчивости сортов, специально выведенных для устойчивости к P. nicotianae . [6]