Фитофтора какторум
| Фитофтора какторум | |
|---|---|
 | |
| Микроскопический вид спорангиев Phytophthora cactorum | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Клад : | Диафоретики |
| Клад : | САР |
| Клад : | Страменопилы |
| Тип: | Оомикота |
| Заказ: | Пероноспоровые |
| Семья: | Пероноспоровые |
| Род: | Фитофтора |
| Разновидность: | P. cactorum |
| Биномиальное имя | |
| Фитофтора какторум | |
| Разновидности | |
| Синонимы | |
| |
Phytophthora cactorum — это грибовидный патоген растений , относящийся к типу Oomycota . Является возбудителем корневой гнили рододендронаи многих других видов, а также кожистой гнили клубники . [1] : 33
Хозяева, симптомы и диагностика
Phytophthora cactorum имеет чрезвычайно широкий круг хозяев и может заражать более 200 видов или 160 родов деревьев, декоративных растений и плодовых культур. [2] В целом, P. cactorum способен заражать как молодые, так и старые растения и вызывает корневую и корончатую гниль многих родов, которые он заражает. Хотя симптомы, которые вызывает этот патоген, различаются в зависимости от типа заражаемых организмов, в целом болезнь возникает в периоды как влажной, так и теплой погоды. Кроме того, большинство инфекций вызываются зооспорами, проникающими в растение через раны. [1] : 34
На старых деревьях P. cactorum вызывает образование сокосодержащих темных язв на стволах деревьев, а также уменьшение размера и количества листьев, хлороз и отмирание ветвей. Диагностика заражения деревьев P. cactorum основана на выявлении симптомов, в частности сочащихся язв, и подтверждении симптомов в диагностической лаборатории или использовании полевого набора для обнаружения ELISA . [3] P. cactorum может быть серьезной проблемой в яблоневых садах , поскольку он может вызывать гниение кроны, воротника и корней у яблонь . При заражении яблонь организм может атаковать через раны как выше, так и ниже линии почвы, нарушая функцию флоэмы и корней и вызывая задержку роста, нарушения листвы и гибель через несколько лет. Кроме того, поскольку патоген повреждает флоэму дерева, одним из методов диагностики является проверка некротической флоэмной ткани у основания дерева, которая на ранних стадиях заражения будет иметь цвет от оранжевого до красно-коричневого, а на поздних стадиях — темно-коричневый. [4]
Хорошим примером заболевания листьев P. cactorum является женьшень . Заболевание листьев женьшеня обычно происходит в мае и начале июня, в результате чего листья становятся прозрачными и бумажными. Инфекция листьев женьшеня происходит через распространение спор с брызгами дождя из почвы на надземные раны. После заражения P. cactorum пробирается вниз к корням, вызывая их гниение и убивая растение. [5]
P. cactorum также является одним из возбудителей черной гнили на орхидеях . При заражении орхидей этот организм сначала производит небольшие черные поражения на псевдобульбах орхидеи, которые затем увеличиваются и могут поглотить всю псевдобульбу, лист или перемещаться по корневищам в другие части растения, прежде чем убить его. Диагностика черной гнили орхидей с помощью P. cactorum осуществляется путем идентификации лимоновидных зооспорангиев либо с сосочком, либо с короткой ножкой , наличия ооспор или молекулярной идентификации. Поскольку существует несколько видов Phytophthora , которые способны вызывать заболевания на орхидеях, для правильного назначения методов борьбы с болезнями требуется только классификация на уровне рода. [6]
Гниль коронки или корней клубники является распространенным примером заболеваний плодовых культур, вызываемых P. cactorum . На клубнике P. cactorum поражает корни и основание растения, вызывая задержку роста и уменьшение размера листьев, с возможным полным падением растения позже в течение сезона. Подобно яблоням, гниль коронки клубники, вызываемая P. cactorum, может быть частично диагностирована путем разрезания кроны растения и наблюдения за коричневыми сосудистыми тканями, а корневая гниль — коричневыми или черными чахлыми корнями. [7]
Кожистая гниль клубники — еще одно заболевание, поражающее растения клубники, возбудителем которого является P. cactorum . Симптомы этого заболевания включают коричневые пятна или зеленые пятна с коричневой каймой на незрелых плодах, при этом зараженные зрелые плоды приобретают цвет от фиолетового до коричневого и становятся твердыми, кожистыми или даже мумифицированными. [8] [1] Признаки включают видимый мицелий внутри полых зараженных ягод, а также мицелий на поверхности ягод. [8] [1] Зараженные плоды часто имеют неприятный вкус и запах, что является диагностическим признаком. [1]
Жизненный цикл
P. cactorum является гомоталличным (имеющим только один тип спаривания, может спариваться сам с собой) оомицетом и демонстрирует прямоугольное мицелиальное ветвление с перетяжкой у основания ветви, что весьма характерно для других видов Phytophthora . [9] Внутри гиф они имеют единичные диплоидные ядра , которые расположены на равном расстоянии друг от друга. Кроме того, молодые гифы имеют только поперечные стенки, разделяющие репродуктивные части; однако более старые гифы могут иметь поперечные стенки в любом месте. Кроме того, хотя гифы не являются основной единицей выживания P. cactorum , пока они не полностью высохли, они способны выживать до температуры чуть выше нуля. [9]
P. cactorum производит одну спору выживания, полученную половым путем, называемую ооспорой, и одну спору выживания, полученную бесполым путем, называемую хламидоспорой . Ооспоры имеют двойную стенку и являются одноядерными во время покоя, но становятся многоядерными при подготовке к прорастанию. Напротив, хламидоспоры имеют только одну устойчивую стенку и являются многоядерными на всех стадиях. Хламидоспоры больше ооспор по размеру и образуются только при определенных экологических триггерах. Триггером преимущественного образования хламидоспор по сравнению с ооспорами могут быть как большие колебания температуры, так и влажности. [9]
В дополнение к хламидоспорам, P. cactorum также производит еще одну бесполую спору, называемую спорангием . Спорангий — это многоядерная дисперсионная структура с тонкой стенкой и сосочком, которая образуется на спорангиеносце . Хотя размер может варьироваться в зависимости от условий окружающей среды, в которых они образуются, ширина спорангия всегда более чем в 2/3 раза превышает его длину. В зависимости от условий влажности спорангий может либо прорастать, либо выпускать зооспоры. [9]
Зооспоры производятся во влажных условиях либо ооспорами, либо спорангиями. [4] Зооспоры Phytophthora cactorum одноядерные, с боковыми жгутиками и грушевидной или лимонной формы. После высвобождения зооспоры плывут к близлежащей ране на подходящем хозяине, прорастают и проникают в раны, вызывая гифальную инфекцию корней или сосудистой системы короны. [9]
При кожистой гнили клубники P. cactorum для распространения зооспор на плоды клубники требуются брызги дождя, если только условия наводнения не заставят зооспоры переместиться прямо на плоды. [8]
Среда
Поскольку Phytophthora является почвенным патогеном, идеальными условиями для роста P. cactorum является насыщенная почва. [7] P. cactorum остается в почве в виде спящих ооспор и хламидоспор или внутри зараженной растительной ткани. Когда условия соблюдены и почва достаточно влажная, образуются спорангии, продолжающие жизненный цикл патогена. Минимальное количество времени, которое растение должно быть насыщено, чтобы вызвать инфекцию, зависит от таких факторов, как генетика, физиологические процессы и окружающая среда. Однако, когда растение находится в тяжелой и сырой почве в течение длительного времени, вероятность заражения увеличивается. Неспособность растения бороться с патогеном затрудняется, когда насыщенные почвенные условия ограничивают количество доступного кислорода для его корней. Во многих случаях большинство растений-хозяев наиболее восприимчивы к инфекции весной и осенью, когда почва более влажная и имеет более идеальную температуру для производства и активности зооспор. [10]
Важность
P. cactorum был впервые описан в 1870 году как патоген кактусов . [11] С тех пор было обнаружено, что он заражает не только кактусы, но и широкий спектр растений по всему миру. P. cactorum был впервые зарегистрирован в Соединенных Штатах в 1858 году, когда в Мичигане были обнаружены зараженные яблони . [12] К 1928 году он распространился в Канаду в долине Оканаган , Британская Колумбия . С тех пор он наносил ущерб примерно на 2 миллиона канадских долларов в год. [ необходима цитата ]
Важность этого оомицета заключается в его широком спектре хозяев и ущербе, который он наносит основным культурам. Этот патоген может вызывать корневую гниль, которая останавливает рост хозяина и повреждает сосудистую ткань, что особенно пагубно для грушевых и яблоневых садов. Он также может заражать растения клубники и вызывать гниение короны, корней и кожицы плодов. [4] Этот патоген наносит ущерб в миллионы долларов, а борьба с болезнями, такая как фумигация почвы, также является дорогостоящей.
Управление и контроль заболеваний
Лучший способ борьбы с P. cactorum — это реализация комплексного плана управления. Сочетание фумигации почвы и надлежащего агротехнического контроля будет наилучшим вариантом для здоровья растений. Рекомендуемые химические средства борьбы включают фосетил-Al , металаксил и этридиазол . Профилактика и санитария имеют решающее значение, поскольку этот патоген обычно передается через порезы или травмы на растении. Споры легко переносятся с поливной водой и попадают на близлежащие растения. Поднятие растений над землей может помочь предотвратить заражение. Патоген процветает во влажных почвах, поэтому важно избегать очень насыщенных почв, насколько это возможно, и следует работать над подготовкой почвы к адекватному дренажу во время влажных периодов. Дренаж почвы и низкий pH почвы могут помочь уменьшить заболевание. [2] Методы режима внесения удобрений использовались для борьбы с P. cactorum . Эти удобрения включают органические материалы, которые выделяют аммиак , азотистую кислоту и добавки для снижения pH до уровня менее 4. [7] Использование высоких грядок и тщательно управляемой системы капельного орошения будут важными агротехническими приемами, которые можно внедрить. [7] Существуют некоторые формы биологического контроля , которые, как было обнаружено, довольно успешны с Enterobacter aerogenes и Trichoderma . [2]
Патогенез
При возможности культивировать P. cactorum на различных средах он будет производить фитотоксин , связанный с увяданием клена . Эти фитотоксины вызывают побурение жилок, высыхание листьев яблони и увядание черенков томатов . [13] Исследования показали, что этот фитотоксин P. cactorum является гидрофильным по своей природе и не будет перемещаться в органические растворители. Химические свойства этого токсина, по-видимому, аналогичны свойствам других видов Phytopthora . Внутри растения фитотоксин P. cactorum , скорее всего, транспортируется через ксилему и может накапливаться в пространстве между листьями, где он вызывает высыхание и увядание. [13]
В ходе испытаний на патогенность на растениях клубники в теплице изоляты плодов вызывали мало заболеваний, в то время как изоляты корневой системы клубники были очень агрессивны. [14] Считается, что фитотоксин P. cactorum играет роль в развитии и патогенезе заболеваний, однако необходимы дальнейшие исследования.
Ссылки
- ^ abcde Maas, John L., ed. (1998). Compendium of Strawberry Diseases (2 ed.). St. Paul, MN : American Phytopathological Society Press. стр. 128 + 90 иллюстраций + 171 цветная таблица. ISBN 9780890541944. OCLC 39641577. ISBN 0-89054-194-9 .
- ^ abc Ривард, Кэри. " Phytophthora Cactorum ". Phytophthora Cactorum . Университет штата Северная Каролина, май 2007 г. Веб.
- ^ " Phytophthora Canker". Технический отчет Bartlett Tree Laboratories (nd): n. pag. Bartlett Tree Experts . Bartlett Tree Experts. Web.
- ^ abc Fujita, DB (1990). "Фитофторозная корневая гниль яблони". Кафедра фитопатологии Университета штата Северная Каролина .
- ^ "Фитофтора листьев". Садоводство Висконсина . Получено 30.11.2015 .
- ^ Кейтинг, РА, А. Дж. Палматир, СМ Стайлз, П. А. Рейсайд и Д. А. Дэвисон. «Черная гниль орхидей, вызванная Phytophthora palmivora и Phytophthora cactorum » EDIS New Publications RSS . Расширение IFAS при Университете Флориды, 2015. Веб-сайт.
- ^ abcd Koike, ST; Browne, GT; Gordon, TR; Gubler, WD (июнь 2008 г.). "Phytophthora Crown Rot". Программа интегрированной борьбы с вредителями Калифорнийского университета .
- ^ abc Gubler, WD (июль 2018 г.). «Leather Rot». UC IPM . Получено 3 мая 2022 г.
- ^ abcde Блэквелл, Элизабет. "История жизни Phytophthora cactorum ". Труды Британского микологического общества (1942): 71-89. Web.
- ^ Уилкокс, Уэйн Ф. (1992). «Фитофтора корневой и корончатой гнили». Интегрированная программа борьбы с вредителями штата Нью-Йорк .
- ^ Хадлер, Г. В. (2015). "Phytophthora cactorum". Лесные фитофторы мира .
- ^ Мейсон, Питер Джордж; Хубер, Джон Т. (2002). " Phytophthora cactorum (Lebert and Cohn) Schröter, Crown and Root Rot (Pythiaceae)". Программы биологического контроля в Канаде: 1981-2000 . Oxon., Eng.: CABI. стр. 475. ISBN 9780851995274.
- ^ аб Плич, Мирослава; Рудницкий, Рышард М. (март 1979 г.). «Исследование токсинов Phytophthora cactorum, патогенных для яблонь». Журнал фитопатологии . 94 (3): 270–278. doi :10.1111/j.1439-0434.1979.tb01559.x. ISSN 0031-9481.
- ^ RG Bhat, PM Colowit, TH Tai, MK Aradhya и GT Browne. «Генетическая и патогенная изменчивость Pythophthora cactorum, влияющая на плодовые и ореховые культуры в Калифорнии». Американское фитопатологическое общество (2006).
