200р.

В нейронауке визуальный P200 или P2 является компонентом формы волны или характеристикой потенциала, связанного с событием (ERP), измеряемого на коже головы человека. Как и другие изменения потенциала, измеряемые на коже головы, этот эффект, как полагают, отражает постсинаптическую активность определенного нейронного процесса. Компонент P2, также известный как P200, так назван потому, что это положительный электрический потенциал, который достигает пика примерно через 200 миллисекунд (варьируясь между примерно 150 и 275 мс) после начала какого-либо внешнего стимула. Этот компонент часто распределяется вокруг центрально-фронтальной и теменно-затылочной областей кожи головы. Обычно обнаруживается, что он максимален вокруг макушки (лобной области) кожи головы, однако были отмечены некоторые топографические различия в исследованиях ERP P2 в различных экспериментальных условиях.

Исследования визуального P2 находятся на ранней стадии по сравнению с другими более устоявшимися компонентами ERP, и мы еще многого о нем не знаем. Часть трудности четкой характеристики этого компонента заключается в том, что он, по-видимому, модулируется большим и разнообразным числом когнитивных задач. Функционально, похоже, существует частичное согласие среди исследователей в области когнитивной нейронауки, что P2 представляет собой некоторый аспект перцептивной обработки высшего порядка, модулируемый вниманием . Известно, что P2 обычно вызывается как часть нормальной реакции на визуальные стимулы и изучался в связи со зрительным поиском и вниманием , языковой контекстной информацией, а также эффектами памяти и повторения. Амплитуда пика формы волны может модулироваться многими различными аспектами визуальных стимулов, что позволяет использовать ее для исследований визуального познания и заболеваний. В целом, P2 может быть частью системы когнитивного сопоставления, которая сравнивает сенсорные входы с сохраненной памятью. ^{[1] [2]}

Первые упоминания компонента ERP, похожего на компонент современного P2, были охарактеризованы в исследованиях базовых зрительных и слуховых вызванных потенциалов . Одно из первых таких исследований включало предъявление мигающих огней. Используя этот метод, исследователи обнаружили, что ряд изменений потенциала последовательно наблюдался в ходе повторных испытаний. Позже они были классифицированы как компоненты зрительного вызванного ответа (VER), часть которого включает P2.

P2 следует за визуальными волнами N1 (или слуховыми N100 ) и P1 (негативность и позитивность на 150 и 100 мс соответственно) и сопровождается волнами N200 , P3 и N400 . Другие компоненты могут в некоторой степени перекрываться с P2, что затрудняет четкое различие между ними в зависимости от места измерения. Первоначально P2 был охарактеризован как подкомпонент комплекса, включающего N1, P1 и P2, который был известен как вершинный потенциал и который классически изучался как единое явление. В частности, считалось важным соотношение между N1 и P2. Было обнаружено, что разница между N1 и P2, известная как вершинная амплитуда, значительно больше для целевых стимулов, чем для нецелевых, и для задачи быстрого переключения внимания. ^[3] Дальнейшие исследования впоследствии изучали P2 отдельно от N1 и обнаружили, что амплитуда самого P2 больше для целевых стимулов, которые встречаются реже. Это похоже на P3, хотя P2 обычно наблюдается для более простых признаков, чем P3. ^{[2] [4]} В слуховой области есть доказательства увеличения амплитуды P2, даже когда целевой стимул не встроен в серию идентичных стимулов. В этих случаях увеличение амплитуды P2 было связано с слуховым обучением и повторным воздействием стимулов. ^[5] Увеличение амплитуды P2 было зарегистрировано у музыкантов с большим опытом прослушивания ^[6] , а также в лабораторных экспериментах по слуховой тренировке. ^[7] Важным открытием является то, что изменения амплитуды P2 иногда наблюдаются независимо от изменений амплитуды N1, ^[8] снова предполагая некоторую степень независимости N1, а задержки и амплитуды P2, по-видимому, зависят от старости. ^{[9] [10]}

С точки зрения модальности визуальный P2 похож на слуховой P2, и оба они изучались в схожих контекстах. Скорее всего, существует несколько различных P2 в разных модальностях, включая как фронтальные, так и задние визуальные P2, которые могут иметь или не иметь схожее происхождение или функциональное сходство. Пока не ясно, отражают ли визуальный, слуховой или другие P2 одну и ту же функциональную и нейронную активность.

Как и другие вызванные потенциалы ответа, наличие P2 обнаруживается в форме волны ЭЭГ , записанной с помощью данных временной блокировки от испытаний до начала стимула в соответствующих парадигмах. Поскольку данные из записей нескольких испытаний усредняются вместе, устойчивые характеристики P2 становятся очевидными. Тот факт, что эта форма волны выглядит стабильной в ходе аналогичных испытаний, говорит о том, что это значимая реакция на данный стимул.

Используя электроды, прикрепленные к мочкам ушей участников в качестве ориентира, визуальный P2 можно найти на передних и центральных участках на скальпе, и обычно он максимален на лобной области. Более задний P2 изучался в связи со сложностью визуальной обработки языка, задачами визуального поиска и парадигмами памяти и повторений. Компонент вызывается как часть нормальной реакции на визуальные стимулы, но амплитуда и латентность (задержка между стимулом и реакцией) могут зависеть от экзогенных факторов, таких как повторяющиеся визуальные стимулы. Этот компонент был связан с перцептивными и внимательными процессами более высокого порядка, включая анализ признаков геометрических фигур и визуально представленных слов . Точная функция и нейронный источник P2 пока не известны, но некоторые данные указывают на то, что P2 может отражать общие нейронные процессы, которые происходят, когда визуальный (или другой сенсорный) вход сравнивается с внутренним представлением или ожиданием в контексте памяти или языка. ^[11]

P2 традиционно изучался в контексте восприятия, с особым акцентом на том, как происходит оценка стимула. Таким образом, в экспериментах, направленных на понимание того, как манипуляции сенсорными стимулами модулируют характеристики P2, использовались множественные парадигмы.

Визуальный P2 изучался в контексте парадигм визуального прайминга, необычных парадигм (где амплитуда увеличивается до целевых значений) и исследований повторения в языке. Одной из наиболее хорошо изученных парадигм в отношении визуального P2 была классическая парадигма визуального поиска , которая проверяет восприятие, внимание, память и выбор ответа. В этой парадигме участники должны сосредоточить свое внимание на центральной точке на экране. Затем участникам дается подсказка, указывающая на идентичность целевого стимула. После задержки участникам предоставляется набор предметов. Участники, которым поручено определить местоположение целевого стимула, реагируют нажатием кнопки или каким-либо другим способом. Испытания классифицируются как «эффективные» или «неэффективные» на основе взаимосвязи между целевыми стимулами и нецелевыми стимулами, известными как «отвлекающие факторы». В случае эффективных поисковых массивов целевой объект или стимулы не имеют общих черт с отвлекающими факторами в массиве. Аналогично, в неэффективном массиве цели имеют одну или несколько общих черт с «отвлекающими факторами». ^[12]

Визуальный P2 также изучался в контексте парадигмы визуального прайминга , которая стремится понять, как предыдущая информация формирует будущую реакцию. В этом экспериментальном проекте участникам на короткое время показывают изображение или слово, за которым следует задержка и последующий стимул, на основании которого участники должны сделать классификацию. ^[2] Исследователи использовали парадигму визуального поиска с массивами стимулов и обнаружили, что целевые стимулы вызывали более крупные передние компоненты P2 по сравнению со стандартами. Эти данные свидетельствуют о том, что нисходящая обработка информации о классификации признаков повлияла на обработку на стадии визуального восприятия. Таким образом, P2 может индексировать механизмы избирательного внимания, обнаружения признаков (включая цвет, ориентацию, форму и т. д.) и другие ранние стадии кодирования элемента.

Что касается слухового P2, то основной парадигмой, используемой для изучения манипуляций этим типом сенсорной информации, является задача на слуховой странный случай. В этой процедуре участникам предъявляется поток слуховых стимулов: включая частые, стандартные стимулы, а также редкие, целевые стимулы. Участников таких исследований просят игнорировать частые стандарты и реагировать на редкие цели.

В целом, увеличение внимательности субъекта приводит к уменьшению амплитуды P2. Повышенное внимание уменьшает объем поискового пространства или количество ассоциаций, которые необходимо создать, и может облегчить классификацию признаков при визуальном поиске на этапе перцептивной обработки. Более вероятные цели также приводят к уменьшению амплитуды P2, которая чувствительна к количеству нецелевых (отвлекающих) признаков при визуальном поиске. Амплитуда P2 больше, когда визуальный поиск более эффективен (избирательное внимание), но это не влияет на задержку.

Исследования с использованием парадигмы визуального поиска показали, что такие характеристики, как цвет, размер и ориентация стимула, играют необходимую роль в выявлении эффекта P2, наблюдаемого во время испытаний эффективного поиска. Другие характеристики, такие как внимание, повторение и вероятность стимула, также влияют на амплитуду P2. Разнообразие этих факторов, как правило, предполагает, что P2, как ответ, является многомерным в отношении его чувствительности к характеристикам стимула.

Исследователи обнаружили доказательства того, что P2 участвует в процессах памяти. Различия в пиковой амплитуде P200 предполагают, что передние и задние распределительные различия выявляются во время кодирования слов для задач на механическую и осмысленную память. При кодировании слов в обоих заданиях на память участники, которые впоследствии вспоминали меньше, генерировали большие фронтальные амплитуды и меньшие теменные/затылочные амплитуды, чем те, кто вспоминал больше. ^[13] Кроме того, исследователи обнаружили, что P200 (перекрывающийся с P300) выявлялся в задании на диапазон цифр, когда участники слышали обратный порядок серии цифр, которую они слышали ранее. ^[14] Это указывает на то, что P2 чувствителен к кратковременной рабочей памяти и распознаванию.

Хотя эти исследования не являются визуальными по своей природе, связь общей формы волны с объемом памяти может иметь клинические приложения (см. ниже), которые включают как визуальные, так и невизуальные компоненты P2 и указывают на последовательную связь между ними. Фактически, исследователи обнаружили аналогичный эффект памяти для слов, которые были представлены визуально. Они обнаружили эффект повторения для слов, которые были изучены в левом зрительном поле (закодированы в правом полушарии ), но не в правом зрительном поле. Амплитуда P2 была больше для слов, которые были увидены ранее. Это указывает на то, что амплитуда P2 модулируется аспектами распознавания и что существует полушарное различие (которое может быть важно для обработки языка, см. ниже). ^[11]

Было также обнаружено, что P2 участвует в языковых процессах, включая ограничение предложения и ожидание для данного слова. Исследователи обнаружили, что компонент P2 варьировался в зависимости от уровня ожидания для конкретного элемента в предложении для правого, но не левого визуального поля, предполагая, что левое полушарие мозга может использовать контекстную информацию для подготовки к визуальному анализу предстоящих стимулов. ^[15] Для представления, смещенного в левое полушарие, P2 больше (более позитивен) для сильно ограниченных окончаний предложений, независимо от того, было ли фактическое слово ожидаемым или нет. ^{[16] [17]} Это было интерпретировано как предположение о том, что левое полушарие, в частности, использует нисходящие механизмы внимания для подготовки к обработке слов, которые, вероятно, будут ожидаемыми. В некоторых случаях (например, с картинками вместо слов в предложениях) это также может отражать соответствие ввода ожиданию.

Было также обнаружено, что P2 чувствителен к другим формам визуальной когнитивной обработки. Исследователи регистрировали вызванные зрительные потенциалы в ответ на нестереоскопические двумерные и трехмерные изображения, чтобы изучить нейрофизиологические корреляты восприятия глубины. Эти нестереоскопические изображения отображают глубину с помощью линейных рисунков, которые могут восприниматься как трехмерные одним глазом, в отличие от бинокулярного восприятия глубины, которое является результатом различных углов зрения, интегрированных между двумя глазами. В этом исследовании амплитуда P2 была значительно больше в состоянии с трехмерными выпуклыми и вогнутыми изображениями, чем в состоянии с двухмерными изображениями. Эти изменения были обнаружены для электродов, размещенных над билатеральными теменно-затылочными областями. Это исследование показало, что P2, генерируемый вокруг зрительной области коры, чувствителен к разнице между двух- и трехмерными изображениями, без использования фактической глубины или информации, интегрированной через оба глаза. ^[18]

Во многом в соответствии с наблюдениями традиционных парадигм визуального поиска, применение исследований P2 к языковым исследованиям показало, что амплитуда P2 чувствительна как к орфографической сочетаемости, так и к фонологической согласованности (размеры соседства для похожих по внешнему виду и звучанию слов) при чтении китайских фонограмм. Китайские иероглифы с высокой сочетаемостью и согласованностью вызывали более низкие амплитуды P2, чем иероглифы с низкой сочетаемостью и согласованностью. ^[19] Это предполагает, что иероглифы с высокой сочетаемостью или согласованностью облегчали ранние стадии орфографической и фонологической обработки, что снижало активацию на уровне восприятия и приводило к менее позитивному P2.

Нейронный источник зрительного P2 трудно установить, учитывая ограниченное пространственное разрешение техники ERP. Поскольку записи, полученные с кожи головы, отражают только дипольные моменты, созданные изменениями постсинаптического потенциала, они подвержены влиянию нескольких факторов, включая ориентацию, величину и количество диполей генератора. Таким образом, наблюдаемые топографии P2, наблюдаемые в экспериментальных условиях, могут не указывать на их истинный источник. Считается, что зрительный P2 охватывает как фронтальный, так и задний компонент источника; в частности, часть нейронной активности может исходить из зрительной коры в затылочной области, в то время как аналогичный слуховой P2, вероятно, генерируется, по крайней мере частично, в слуховой коре в височной области и ретикулярной активирующей системе . Росс и Тремблей ^[20] недавно показали различные местоположения источников для вызванных слухом источников N1 и P2 с использованием МЭГ.

В визуальной семантической парадигме прайминга амплитудные различия P2 связаны с синхронизированными по фазе колебаниями тета -волн мозга. Среди комплекса P1 , N1 и P2, P2 показывает самую сильную связанную с задачей модуляцию колебаний тета-волн между конгруэнтными и неконгруэнтными задачами. Анализ источников в этом исследовании и других показал, что локальные генераторы P2 могут возникать в теменно-затылочных областях. ^[1]

Также известно, что зрительный P2 у обезьян генерируется нейронами в области V2 экстрастриарной коры . Исследователи использовали комбинацию методов ERP, плотности источника тока (CSD) и многоэлементной активности (MUA), чтобы локализовать источник P2 в слое V2 зрительной коры между 100–300 мс. ^[21]

В настоящее время P2 хорошо охарактеризован в исследованиях, которые в первую очередь сосредоточены на зрительных ощущениях, таких как парадигма визуального поиска. ^{[ необходима цитата ]} Однако из-за широкого спектра и разнообразия факторов, которые, как было обнаружено, влияют на характеристики P2, создание всеобъемлющей теории основных нейронных процессов, которые отражает P2, было затруднительным. ^{[ необходима цитата ]}

Одна из теорий заключается в том, что P2 индексирует некоторую форму избирательного внимания, которая идентифицирует значимые стимулы посредством подавления признаков. ^{[ необходима цитата ]} Одно исследование предполагает, что увеличение P2, обнаруженное во время испытаний эффективного визуального поиска, отражает способность мозга сокращать пространство поиска. ^{[ необходима цитата ]} Такая гипотеза кажется интуитивно понятной, поскольку в эффективных визуальных массивах цели не имеют общих черт с отвлекающими факторами. Таким образом, отличительные черты отвлекающих факторов можно игнорировать для целей конкретного испытания. Между тем, в неэффективных испытаниях наличие общих черт усложняет такое подавление, что может объяснить наблюдение, что амплитуда P2 уменьшается для таких условий. Аналогично, это обоснование может применяться к контекстам за пределами традиционных парадигм визуального поиска, включая язык.

Некоторые исследования ^{[ требуется цитирование ]} P2 ссылались на наличие эффекта повторения как на доказательство того, что P2 частично представляет собой некую грань процесса перцептивного сопоставления. Кроме того, можно связать предыдущие наблюдения в других исследованиях, например, в тех, которые используют парадигмы визуального поиска и визуального прайминга, с этим процессом перцептивного сопоставления, предполагая, что деятельность, связанная с P2, представляет собой своего рода нисходящий процесс, в котором предыдущие ассоциации доступны при наличии стимулов. Похоже, что путем включения соответствующих ассоциаций в рабочую память представленные стимулы могут быть оценены как похожие или непохожие на ментальные представления. ^{[ требуется цитирование ]}

Визуальный P2, как предполагается, имеет клиническую полезность в отношении диагностики болезни Альцгеймера . Исследователи обнаружили, что задержка P2, вызванная вспышками света, значительно увеличивается у пациентов с деменцией и ранним началом болезни Альцгеймера. Она также значительно задерживается, и интервал между P1 и P2 оказался значительно длиннее у пациентов с болезнью Альцгеймера по сравнению с контрольной группой. Это может указывать на дефект в пути между зрительной корой и зрительным ассоциативным центром, откуда, по мнению некоторых, берет начало P2. В частности, этот паттерн задержки был обнаружен в задних электродных участках. Таким образом, задержка вызванной вспышкой формы волны P2 может быть полезна в качестве раннего диагностического инструмента для болезни Альцгеймера или риска Альцгеймера, особенно при наблюдении над характерными задними участками. ^{[22] [23]}