Потенциал латерализованной готовности

В нейронауке латерализованный потенциал готовности ( LRP ) — это связанный с событием потенциал мозга или увеличение электрической активности на поверхности мозга, который, как полагают, отражает подготовку двигательной активности на определенной стороне тела; другими словами, это всплеск электрической активности мозга, который происходит, когда человек готовится двигать одной рукой, ногой или ступней. Это особая форма bereitschaftspotential (общий премоторный потенциал). LRP регистрируются с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ) и имеют многочисленные приложения в когнитивной нейронауке .

Открытие Корнхубером и Дике потенциала готовности (по-немецки потенциал готовности ) привело к исследованию широко используемого в настоящее время LRP, который часто изучался в контексте парадигмы ментальной хронометрии . ^[1] В базовой хронометрической парадигме субъект испытывает предупреждающий стимул, за которым следует интервал (препериод), а затем императивный стимул, на который субъект должен отреагировать (см. хронометрическую парадигму). В течение этого препериода субъект может быть в состоянии подготовить одноручный ответ, основываясь на информации из предупреждающего стимула. Часть этой подготовки включает медленную отрицательную волну, билатерально распределенную по пре- и постцентральным участкам, потенциал готовности . ^[2] Воган, Коста и Риттер (1968) отметили, что потенциал готовности был больше контралатерально по отношению к стороне тела, где произошло сокращение мышцы. ^[3] Единственные РП, которые, по-видимому, не латерализованы, — это движения лица и языка, которые имеют симметричное распределение по обоим полушариям с максимумом потенциала, расположенным в нижней половине центральной борозды . То, что латерализованный аспект потенциала готовности в целом может быть использован для измерения объема двигательной подготовки к прямому специфическому действию, называемому «скорректированной двигательной асимметрией», было подчеркнуто Де Йонгом и Граттоном и др. ^[4]

LRP вызывается всякий раз, когда субъект инициирует произвольное движение рукой (или ногой). Обычно субъекту может быть дана задача, требующая ответа на нажатие кнопки (или сжатие). LRP регистрируется из ERP по части моторной коры, связанной с частью тела, используемой для инициирования движения.

LRP классически изучается в парадигмах ответных сигналов (см. парадигму сигналов) и рассчитывается путем вычитания потенциалов, зарегистрированных над левой и правой стороной скальпа в двигательной коре (Coles 1988). ^[1] Например, если бы субъект двигал левой рукой, последующий связанный с событием потенциал был бы зарегистрирован над двумя участками скальпа с большей отрицательностью над двигательной корой на правой стороне скальпа (C4) и меньшим потенциалом над левой стороной скальпа (C3). Это напряжение для C3 вычитается из C4, чтобы получить значение, которое затем усредняется по ходу всех ответов субъекта для движения левой руки. Точно такая же процедура происходит для получения движения правой руки. Усредненный потенциал является LRP. Большая отрицательность (исключая движения лица и языка) наблюдается контралатерально движущейся части тела для всех движений, за исключением движений ног, которые демонстрируют парадоксальный ERP на скальпе (большая отрицательность ипсилатеральна движущейся части тела).

LRP могут быть заблокированы стимулом, то есть они измеряются относительно момента появления вызывающего стимула, или заблокированы реакцией, то есть они измеряются относительно момента, когда субъект выполнил фактическую двигательную активность (измеряемую по выполнению движения или по регистрации мышечной активности в эффекторе). ^[5] Эти два различных вида анализа могут выявить различные виды эффектов.

Если что-то в эксперименте влияет на количество времени, которое требуется субъекту, чтобы принять решение о своей реакции (например, затемнение экрана, чтобы субъекту потребовалось больше времени, чтобы воспринять стимул изначально), анализ с блокировкой стимула может показать, что сам LRP начинается позже в этом состоянии, но занимает столько же времени, чтобы «нарасти» до реальной двигательной реакции. С другой стороны, если эксперимент не изменяет этот вид «премоторной» обработки, но влияет на количество времени, которое занимает сам двигательный процесс, анализ с блокировкой ответа может показать, что LRP начинается дальше от реакции и занимает больше времени для нарастания. ^[6]

LRP — это неинвазивная мозговая мера, которая описывает, когда кто-то начинает готовить двигательный ответ правой или левой рукой (обратите внимание, что эта мера будет работать и для ног, но чаще всего применяется для движений рук). Это означает, что ее можно использовать для оценки того, имитирует ли мозг действие, даже если действие никогда не выполняется и даже если участник не осознает продолжающуюся симуляцию. Это делает LRP мощным инструментом для исследования различных вопросов когнитивной психологии.

Существует три общих типа выводов, которые может генерировать LRP, включая (1) был ли ответ преимущественно активирован, (2) степень, в которой ответ преимущественно активирован, и (3) когда ответ преимущественно активирован. Экспериментальные парадигмы, которые хорошо взаимодействуют с этими вопросами, включают парадигмы подсказок, парадигму Go/No-Go и парадигмы, которые вызывают конфликт в системе реагирования. Как правило, парадигмы подсказок можно использовать для изучения факторов, которые влияют на подготовку ответа, парадигма Go/No-Go полезна для постановки вопросов о временном порядке обработки информации, а парадигмы конфликта помогают ответить на вопросы о типах информации, которая достигает системы реагирования из других систем мозга. За пределами этих парадигм исследования также использовали компонент LRP для характеристики вклада процессов реагирования в различные когнитивные процессы и для характеристики индивидуальных различий в поведении. Ниже приведен обзор некоторых примеров из этих общих категорий приложений LRP из ряда когнитивных дисциплин.

В базовой парадигме подсказок для возникновения LRP должен быть представлен сигнал, который предсказывает, что будет представлен значимый стимул, на который субъект должен будет отреагировать. Это создает предысторию, когда его ответ или некоторое предписанное поведение зависит от некоторого события, о котором его только что предупредили. Сигнал, который предсказывает будущий стимул, обычно называется предупреждающим стимулом или сигналом, а будущий стимул для реагирования обычно называется императивным стимулом или целью. Важно, что для возникновения LRP императивный стимул должен быть сигналом, который указывает, какой рукой субъект должен подготовиться к ответу, чтобы наступил период подготовки ответа. Например, если сигнал указывает на 50% вероятность ответа правой или левой рукой, то LRP, скорее всего, не произойдет. Считается, что амплитуда эффекта латерализации представляет собой величину дифференциальной подготовки ответа, вызванной предупреждающим стимулом. Амплитуда LRP также показывает, насколько близко человек находится к порогу реакции — точке LRP непосредственно перед началом реакции.

Парадигмы подсказок могут даже влиять на подготовку ответа, когда субъект не осознает подсказку. В особом типе парадигмы подсказок подсказка может быть представлена ​​в течение очень короткого периода времени (например, 40 мс) и предшествовать и следовать за другими визуальными стимулами, которые эффективно «маскируют» присутствие подсказки. Этот тип парадигмы, называемый «маскированным праймингом», использовался с LRP, чтобы увидеть, может ли подсказка, которую кто-то вообще не может идентифицировать, по-прежнему влиять на систему реагирования. Например, одно исследование показало, что замаскированное праймирование, которое давало противоречивую информацию об ответе по сравнению с целью, надежно замедляло время реакции субъектов, даже если субъекты сообщали, что никогда не видели замаскированного прайма. ^[7] Они также показали, что конфликтующее замаскированное праймирование вызывало LRP таким образом, что мозг начинал готовить ответ на основе семантической информации в замаскированном прайме. Это говорит о том, что сигнал с недавно усвоенными значимыми последствиями для двигательной системы (т. е. произвольные ответные отображения) не обязательно должен быть сознательно обработан для начала подготовки к ответу. Таким образом, поскольку LRP может улавливать сигналы для ответов, которые никогда не были инициированы или восприняты, он может раскрыть обработку информации, которая происходит без нашего осознания, но которая все еще может влиять на наше явное поведение.

В парадигме Go/No-Go участникам предлагается ответить правой или левой рукой в ​​соответствии с определенным признаком представленной цели. Например, субъектам может быть предложено ответить правой рукой, если целевая буква красная, и левой рукой, если целевая буква желтая. Для части No-Go субъектам предлагается ответить только на указанный рукой признак, основанный на каком-либо другом признаке цели. Например, им может быть предложено не отвечать, если буква является гласной. Испытания, соответствующие инструкциям ответить, называются испытаниями «Go», а испытания, соответствующие инструкциям не отвечать, называются испытаниями «No-Go».

Эта парадигма помогает ответить на вопросы о порядке извлечения информации посредством сравнения LRP (или их отсутствия) с признаками стимула в условиях Go и No-Go. В частности, LRP в испытаниях No-Go будет означать, что какой бы признак ни управлял выбором руки, он был обработан некоторое время до обработки признака, который указывал на необходимость отсутствия ответа. Чтобы проверить порядок извлечения информации, важно перевернуть признаки, которые сопоставлены с выбором руки и инструкцией No-Go. Если LRP не происходит ни в одном из условий ответа и сопоставления признаков No-Go, это говорит о том, что признаки стимула могут обрабатываться параллельно или примерно в одно и то же время. Как и парадигмы подсказок, LRP в парадигме Go/No-Go также может происходить в разные моменты времени и различаться по величине, что дает дополнительную информацию о сроках обработки информации и величине дифференциального порядка обработки.

Например, одно исследование использовало компонент LRP для характеристики временного порядка, с которым грамматическая и фонологическая информация о слове извлекается при подготовке к говорению. ^[8] Как описано выше, эксперимент использовал парадигму Go/No-Go, так что грамматические и фонологические признаки изображенного слова, которое должно было быть озвучено, были сопоставлены либо с инструкцией по ответу «Go», либо с инструкцией по ответу «No-Go». Грамматическим признаком был грамматический род изображенного существительного; фонологическим признаком была фонема , с которой начиналась метка существительного. Используя характерную природу LRP, они показали, что ответ был подготовлен для грамматических признаков, даже когда фонологические признаки слова означали, что ответ не был необходим. Важно, что LRP не был очевиден в испытаниях No-Go, когда грамматический род определял, был ли ответ необходим, а фонология определяла руку ответа, предполагая, что грамматическая информация действительно извлекается раньше фонологической информации. Аналогично, другое исследование ^[9] использовало LRP в парадигме «Go/No-Go», чтобы показать, что концептуальная информация о существительных (например, изображенный предмет тяжелее или легче 500 г?) извлекается примерно за 80 мс до грамматической информации. Эти и другие исследования рассматривались как поддержка последовательной модели производства речи, в которой сначала извлекается концептуальная информация о слове, затем грамматическая информация, а затем фонологическая информация. Однако более поздние исследования с использованием парадигмы «Go/No-Go» поставили под сомнение эту модель, показав, что относительный порядок, в котором извлекаются лексические признаки, может модулироваться смещениями внимания, ^[10] и что сложность извлечения может выборочно задерживать извлечение семантической информации, не влияя на время фонологического извлечения. ^{[11] [12]} Вместе эти исследования показывают, как LRP помог составить карту временной динамики обработки информации во время производства речи.

Другие исследования использовали LRP в парадигме «годен/не годен» для изучения временной природы информации, вспоминаемой о человеке при виде его лица. Представьте себе, что вы видите кого-то знакомого в коридоре, и ваш мозг немедленно начинает вызывать в памяти факты, связанные с этим человеком, например, его имя, или воспоминания, например, его хобби, его работа или его личность. Исследования обычно показывают, что сопоставить имя с лицом сложнее, чем вспомнить биографические воспоминания о ком-то. Используя LRP, исследования пытались сделать точное отображение различных факторов, которые влияют на порядок доступа к различным типам информации о ком-то, просто увидев его лицо. ^{[13] [14]}

Как описано выше, эксперименты использовали LRP для создания поддержки непрерывной модели оценки стимула и выбора ответа. Эта модель предсказывает, что частичная информация постоянно доступна из окружающей среды, и информация может накапливаться до конечного ответа или почти ответа, который на самом деле никогда не совершается. Это контрастирует с дискретной моделью, которая предсказывает, что полная оценка стимула должна быть завершена до начала инициации ответа. Таким образом, результаты с использованием LRP предполагают, что частичная информация накапливается в сенсорных системах и отправляется в двигательную систему до и во время подготовки ответа (Coles et al., 1988).

Одной из классических парадигм когнитивного «конфликта», иллюстрирующей эти результаты, является фланговая задача Эриксена . В этом эксперименте участники должны реагировать на центральную цель, которая окружена дистракторами, которые либо представляют собой ответ, соответствующий цели, либо ответ, не соответствующий цели (скорее, соответствующий ответу контралатеральной руки). Если происходит частичная передача информации, то в испытаниях, где цель окружена дистракторами, не соответствующими ответу, должен быть LRP, указывающий на подготовку ответа на неправильную руку, даже если конечный ответ был правильным, и не должно быть LRP на ту же цель, когда ее окружали дистракторы, соответствующие ответу, и был дан правильный ответ. Эта модель результатов традиционно демонстрируется. Важно, что эффект сохраняется независимо от картирования ответа (по рукам).

Задача флангеров требует блокирования нерелевантных отвлекающих факторов из окружающей среды, но что, если релевантные и нерелевантные признаки встроены в один целевой стимул? Это часто бывает в классической задаче Струпа , например, когда нужно подавить свою естественную реакцию на чтение слова, реагируя только на цвет чернил, которыми напечатано слово. Это требует сосредоточения на релевантных для задачи признаках данного стимула, игнорируя нерелевантные для задачи признаки того же стимула. Обрабатывается ли информация об обоих признаках одновременно? LRP использовался для исследования передачи частичной информации в этом контексте. Хороший пример можно найти в статье, соавтором которой является один из первых, кто открыл LRP, доктор Габриэль Граттон. ^[15] В этом исследовании испытуемый выполняет пространственную задачу Струпа, где ему дают сигнал отреагировать на предстоящее слово, которое является либо словом «ВВЕРХУ», либо словом «ВНИЗУ», представленным физически либо над, либо под центральным фиксационным крестом. Испытуемым давали подсказки (в случайном порядке) реагировать либо на физическое положение слова, либо на концептуальное значение слова. Ответы обычно медленнее и менее точны, когда положение слова и его значение не совпадают. Для всех условий ответы левой и правой кнопок соответствовали двум вариантам ответа. Исследовательский вопрос заключался в том, представлен ли во время задания пространственного Струпа конфликт в непоследовательных по положению (или неконгруэнтных) испытаниях на стадии двигательного ответа, как это может быть проиндексировано LRP. Если LRP был очевиден для неконгруэнтных испытаний, это говорит о том, что информация о нерелевантной функции стимула обрабатывалась на стадии ответа даже при правильных испытаниях, и это порождало конфликт ответа, снова подтверждая модель непрерывной обработки информации. Действительно, результаты подтвердили эту гипотезу. Исследование также собирало данные оптического сигнала, связанного с событиями (EROS), которые имеют пространственное разрешение для визуализации активности коры in vivo, которое несколько грубее, чем функциональная магнитно-резонансная томография, но имеют временную точность, аналогичную потенциалу, связанному с событиями (ERP). Используя EROS, они показали, что по крайней мере одним источником LRP была моторная кора, ипсилатеральная по отношению к реагирующей руке, что подтверждает наличие конфликта реакции в первичной моторной коре как одного из источников конфликта в задаче Струпа.

Исследование ДеСото и др., 2001, является хорошим примером не только демонстрации поддержки непрерывной модели обработки информации, но и использования LRP для характеристики вклада конфликта, основанного на реакции, в когнитивный процесс. Это также тип применения LRP, для которого он полезен в когнитивной психологии.

LRP также может быть использован для характеристики индивидуальных различий в аспектах обработки информации, как описано выше. Одним из примеров этого было использование LRP для изучения когнитивного старения.

Например, LRP использовался для определения того, происходит ли замедленная обработка, связанная с возрастом, из двигательных или когнитивных процессов более высокого уровня, или из обоих. ^{[16] [17] [18]} Йорданова и др., 2004 показали с помощью LRP, что обработка стимула и выбор ответа не зависят от возраста. Скорее, замедление выполнения ответа наблюдалось у пожилых людей, когда была повышенная сложность ответа (четыре сопоставления ответа) по сравнению с простым сопоставлением стимула и ответа (одно сопоставление ответа). В последующем исследовании той же группы Колев и др., 2006 снова использовали LRP, чтобы показать, что эффекты из их исследования 2004 года обобщаются на слуховую область, и расширить дальнейшую поддержку того, что эффекты старения на замедленное время ответа в задаче на время реакции с четырьмя вариантами выбора находятся на стадии генерации и выполнения ответа, а не на стадии обработки и выбора стимула.

На основе классических исследований, описывающих LRP, и некоторых более поздних приложений изучения когнитивной психологии с LRP, к чему функционально чувствителен LRP? Что модулирует его амплитуду и латентность, и что это подразумевает?

В целом амплитуда эффекта латерализации, как полагают, представляет собой количество дифференциальной подготовки ответа, вызванной сигналом или предупреждающим стимулом. Например, в парадигмах сигналов, где субъекту даются действительные сигналы руки, которую следует использовать для предстоящего ответа, точность и время реакции быстрее, а подготовка правильной руки, измеряемая LRP, может быть замечена в ответ на сигнал. ^[19] Действительно, наличие LRP после нейтрального сигнала (того, который не дает никакой информации о руке) может быть использовано для определения того, угадывают ли субъекты.

Амплитуда LRP также указывает на то, насколько близко человек находится к порогу реакции — точке в LRP, которая предсказывает начало реакции. В эксперименте Грэттона, Коулза, Сиреваага, Эриксона и Дончина в 1988 году ^[20] время начала реакции, определяемое как латентность начала активности ЭМГ, было исследовано по отношению к LRP. Было обнаружено, что время начала реакции было последовательно связано с определенным напряжением LRP, которое затем можно рассматривать как порог реакции. Когда субъектов инструктируют затем подавить явную реакцию, наблюдается уменьшение величины, а также задержка латентности LRP для успешного подавления. Однако при частичном подавлении LRP все еще достигает порога реакции, даже когда явная реакция успешно подавлена, показывая, что «точка невозврата» наступает после LRP.

На основе работы Османа и коллег мы также знаем, что в парадигме Go/No-Go различимость признаков (например, различение V и 5, легко) или l и 1 (строчная l и цифра 1, сложно) влияет на начало разницы LRP между «Go» и «No-Go» (выполнение ответа), но не на начало LRP (подготовка ответа). Напротив, они показали, что совместимость стимул-реакция влияет на начало LRP (подготовка ответа), но не влияет на начало волн разницы (выполнение ответа). В более общем смысле, различие между подготовкой ответа и выполнением может относиться ко времени до и после начала LRP, так что время между восприятием стимула и началом заблокированного стимулом LRP отражает процессы подготовки ответа, а время между началом заблокированного стимулом LRP и поведенческим ответом отражает процессы выполнения ответа. В целом исследования показали, что качество стимула и совместимость стимула влияют на процессы подготовки ответа, тогда как факторы, связанные со сложностью ответа, имеют тенденцию замедлять процессы выполнения ответа.

Более поздние исследования подготовки событий, изучающие предпериод условной отрицательной вариации (CNV), которая ориентирует субъекта на ответ на предупреждающие стимулы, и предпериод LRP, использовались для изучения точного механизма подготовки событий. ^[21] В своей статье о выводах из CNV и LRP они сослались на эксперименты, проведенные Ульрихом, Муром и Османом (1993), в которых можно было вывести три гипотезы. Абстрактная гипотеза подготовки двигателя утверждает, что готовится только выбранная рука для ответа, и ничего больше. Гипотеза подготовки, неспецифической для мышц, предполагает, что мышцы получают сигналы одновременно, когда сторона конечности не указана. Гипотеза подготовки, специфичной для мышц, утверждает, что мышца и конечность готовятся, когда направление и сторона конечности указаны. Гипотеза подготовки, специфичной для мышц, получила наибольшую поддержку в ходе последующих исследований (Ulrich, Leuthold, & Sommer, 1998). Leuthold et al. предполагают, что двигательные процессы можно разделить на ранние (гипотеза неспецифической подготовки мотора) и поздние (гипотеза специфической подготовки мотора). Исследования, проведенные Сангалсом, Соммером и Лойтхольдом (2002) и Лойтхольдом и др. (1996), пришли к выводу, что на LRP в значительной степени влияют эффекты предугадывания. Они показывают, что чем больше субъект знает о направлении и какой рукой двигать, например, тем больше передний период LRP даже в условиях, которые напрягают время и давление.