С1 и П1

C1 и P1 (также называемые P100 ) — это два компонента мозгового потенциала, связанного с событиями ( событийно-связанный потенциал (ERP)), зарегистрированные на коже черепа человека, собранные с помощью метода, называемого электроэнцефалографией (ЭЭГ). C1 назван так потому, что он был первым компонентом в серии компонентов, которые, как было обнаружено, реагируют на визуальные стимулы, когда он был впервые обнаружен. Он может быть отрицательно идущим компонентом (при использовании опорной точки сосцевидного отростка ) или положительно идущим компонентом с его пиком, обычно наблюдаемым в диапазоне 65–90 мс после начала стимула. P1 называется P1 потому, что это первый положительно идущий компонент (при использовании также опорной точки сосцевидного отростка), и его пик обычно наблюдается примерно через 100 мс. Оба компонента связаны с обработкой визуальных стимулов и относятся к категории потенциалов, называемых визуально вызванными потенциалами (VEP). Предполагается, что оба компонента вызываются в зрительной коре головного мозга, причем C1 связан с первичной зрительной корой (стриарной корой) человеческого мозга, а P1 связан с другими зрительными областями ( экстрастриарной корой ). Одно из основных различий между этими двумя компонентами заключается в том, что, в то время как P1 может модулироваться вниманием , C1, как правило, оказывается неизменным на разных уровнях внимания.

Различные компоненты в категории ЗВП были впервые описаны Шпельманном в 1965 году, который сравнил человеческие ЭРП при просмотре узорчатых и диффузных стимулов, которые быстро мелькали на экране, пока человек смотрел на общую область, где должна была появиться вспышка. ^[1] Однако только Джеффрис и Аксфорд очертили самые ранние отдельные компоненты этих ЗВП, включая компонент C1. Они заставили участников-людей просматривать стимульные паттерны в виде квадратов в течение очень короткого времени (25 мс), апериодически, в разных частях поля зрения участника, в то время как запись производилась с помощью электродов, размещенных по направлению к затылку. В частности, они записывали с трех электродных участков, размещенных на продольной средней линии головы: один на 3 см впереди затылочного бугра (костный выступ в задненижней части черепа), и два на 3 см по обе стороны от средней линии. После усреднения между похожими испытаниями (испытаниями, где стимулы были представлены в одной и той же части поля зрения) и рассмотрения ERP, Джеффрис и Аксфорд постулировали, что в первые 150 миллисекунд есть два отдельных компонента, C1 и C2. Но из двух компонентов C1, как правило, демонстрировал сдвиги полярности по всей поверхности черепа для испытаний, где стимул был представлен на одной стороне поля зрения, по сравнению с испытаниями, где стимулы были представлены на противоположной стороне поля зрения. Полярность C1 также инвертируется всякий раз, когда испытания, где стимулы были представлены в верхней половине поля зрения, по сравнению с тем, когда стимулы были представлены в нижней половине поля зрения. Основываясь на этих доказательствах, Джеффрис и Аксфорд предположили, что C1 отражает активность в стриарной коре, поскольку активность имеет тенденцию отражать ретинотопическую карту, очень похожую на ту, что находится в стриарной коре. ^[2]

С момента своего первоначального открытия общепринятая теория о С1 продолжает утверждать, что он является ранним компонентом при просмотре стимулов и отражает активность в первичной зрительной коре.

Одно из первых описаний P1 можно отнести к Шпельманну с его категоризацией компонентов в ЗВП. ^[1] В то время как предыдущие статьи рассматривали человеческие ERP на визуальные стимулы и, несомненно, регистрировали компоненты P1, которые можно было увидеть при визуальном осмотре волновых форм в ранних статьях, ^[3] Шпельман был одним из первых, кто описал «поверхностный положительный компонент на 80-120 мс». В своем эксперименте Шпельман показывал участникам узоры из черных и белых квадратов, расположенных в шахматном порядке. Эти узоры вспыхивали для участника с помощью стробоскопического света, который имел частоту 1-2 вспышки в секунду. Усредняя по испытаниям, Шпельман отметил два различных позитива, первый из которых позже стал известен как P1.

В последней четверти 20-го века P1 начали изучать, рассматривая то, что называется «эффектом» P1 в области избирательного внимания. Ван Вурхис и Хиллард обнаружили модуляции в P1 из-за внимания, используя знаменитую парадигму, использованную Исоном, Хартером и Уайтом. ^{[4] [5]} Для своего эксперимента Ван Вурхис и Хиллард заставили участников видеть круговые вспышки света слева и справа от центральной фиксации, при этом правые и левые вспышки происходили независимо, причем каждая сторона имела вспышки с интервалом от 2 до 8 секунд (повторение Исона и др.), вспышки происходили случайным образом с интервалом от 1 до 4 секунд между каждой вспышкой (левой или правой) или вспышки происходили случайным образом с интервалом от 300 до 600 мс между каждой вспышкой. Участникам было поручено либо обратить внимание на левое поле зрения, либо на правое зрительное полушарие, либо на оба зрительных полушария для двойной вспышки (две вспышки в пределах 70 мс друг от друга). Участникам также было поручено либо пассивно искать цель, либо нажимать кнопку всякий раз, когда происходит двойная вспышка. Для регистрации ERP у них было два электрода по средней линии (Cz и Oz), все из которых были привязаны к правому сосцевидному отростку. Ван Вурхис и Хиллард обнаружили, что P1 имел большую положительную амплитуду, когда цель была представлена ​​в поле внимания, чем когда она была представлена ​​за пределами поля внимания при всех условиях. Это была одна из первых работ, показывающих, что внимание может модулировать визуально вызванный потенциал уже на ранней стадии P1. С тех пор как этот эксперимент, разница между амплитудой P1, когда участник обращает внимание на правильное и неправильное поле зрения (или эффект P1), широко изучалась как часть избирательного внимания. ^[4]

Компонент C1 обычно достигает пика где-то между 50–100 мс, а его полярность и распределение по коже головы зависят от того, где представлен стимул. ^{[2] [6]} Грубо говоря, C1 имеет отрицательную полярность, если стимулы представлены в верхней половине поля зрения (при использовании сосцевидного отростка), но имеет положительную полярность, если стимулы представлены в нижней половине поля зрения. Распределение C1 по коже головы довольно широкое с наибольшей полярностью, как правило, вдоль затылочно-теменных участков, ^[6] хотя кожа головы может быть латерализована с большей полярностью вдоль затылочно-теменных участков, контралатеральных стимулу. ^[2]

Компонент P1 — это положительный компонент, который обычно начинается примерно через 70–90 мс с пиком около 80–130 мс. ^[7] Его амплитуда максимальна над латеральной затылочной частью черепа, примерно прямо над вентролатеральной престриарной корой, контралатерально полю зрения, в котором предъявляются стимулы. ^[6]

C1 вызываются всякий раз, когда предъявляется визуальный стимул. Таким образом, практически любая парадигма, которая предъявляет визуальные стимулы, может быть использована для рассмотрения компонента C1. Однако одна из основных парадигм, используемых для рассмотрения дифференциальных эффектов зрительных стимулов в различных полях зрения, и та, которая изначально использовалась для определения компонента C1, включает предъявление визуальных стимулов во всех различных зрительных полуполях, по одному за раз. ^[8] Участника обычно предупреждают, что должна быть предъявлена ​​серия стимулов, а затем предъявляются точно такие же типы стимулов, все время пока участники фиксируют взгляд на кресте в центре экрана.

Ранние исследования P1 были сосредоточены на изучении того, какие компоненты присутствуют при просмотре визуальных стимулов. Это отражено в основной парадигме, используемой для выявления P1. В этой парадигме геометрические объекты, узоры геометрических фигур, ^[1] цвета, ^[9] или даже просто вспышки белого света, ^[3] в течение очень короткого времени. Затем ERP регистрируются с участков выше затылочных областей, и эти формы волн усредняются по испытаниям.

Позднее исследование P1 начало изучать эффект P1 в отношении избирательного внимания. Эти парадигмы различаются в зависимости от типа используемых стимулов и времени между стимулами, но базовая парадигма в основном включала в себя внимание участника определенной части поля зрения при поиске цели во всем его или ее поле зрения. Блоки стимулов предъявляются по одному, и участник должен указать (или, по крайней мере, поискать) присутствие целевого стимула. Перед каждым блоком даются конкретные инструкции относительно того, на какую часть поля зрения обратить внимание, а также любые инструкции, специфичные для эксперимента. ^[4] Важное сравнение проводится между P1 для целей, которые представлены в пространстве, где участник присутствовал, и целями, которые появляются в частях поля зрения, где участники не присутствовали.

Вариантом этой парадигмы является парадигма фильтра. В этой парадигме участников просят уделять внимание определенной части поля зрения и не обращать внимания или «отфильтровывать» остальную часть поля зрения. Блоки стимулов предъявляются по одному за раз как в посещаемом, так и в необслуживаемом пространстве. Участники должны искать цель, которая отличается от остальных стимулов по некоторому количеству измерений, таких как размер, длина, яркость и т. д., только в посещаемом пространстве, как указано перед каждым блоком. Однако цели также предъявляются в необслуживаемом пространстве. ^[9] Важное сравнение в этой парадигме проводится между P1 для целей, предъявленных в посещаемом поле зрения, и целями, которые были предъявлены вне посещаемого поля зрения.

Другим вариантом базовой парадигмы избирательного внимания является парадигма зрительно-пространственной подсказки. В этой парадигме стимулы предъявляются по одному в фиксированном количестве мест в поле зрения. Участники должны искать и указывать, является ли конкретный стимул целевым стимулом. Главным аспектом этой парадигмы является то, что перед каждым предъявлением стимула есть подсказка, указывающая, где будет присутствовать стимул. Однако подсказки не совсем точны, и некоторый процент указывает на неправильное пространственное местоположение. ^[10] В некоторых экспериментах могут быть даже подсказки, которые не указывают на какое-либо конкретное местоположение вообще или нейтральный сигнал. ^[11] Критическое сравнение в этой парадигме — это сравнение между P1 в испытаниях, где стимул был представлен в месте, указанном сигналом, и испытаниями, когда стимул был представлен в месте, не указанном сигналом. Для тех экспериментов, где дается нейтральный сигнал, еще одно важное сравнение проводится между P1 двух испытаний, где дается направленный сигнал (правильный или неправильный), и P1 в тех испытаниях, где сигнал не дает указания на направление.

Компонент C1 чувствителен к тому, где в поле зрения представлен стимул. ^[8] Было показано, что C1 является отрицательным, когда элементы представлены в верхней половине поля зрения, и положительным, когда визуальные стимулы представлены в нижней половине поля зрения. Распределение компонента C1 по коже головы также может быть латерализовано на основе латерализации стимулов. ^[8] Стимулы, представленные в левой половине поля зрения, будут вызывать больше негатива по сравнению с правыми затылочными и теменными каналами. Стимулы, представленные в правой половине поля зрения, будут вызывать негатив по сравнению с левыми затылочными и теменными каналами.

В то время как полярность остается постоянной при предъявлении зрительных стимулов в различных полях зрения, топографические карты кожи головы P1s изменяются в том смысле, что позитивность выявляется контралатерально полю зрения, в котором представлен стимул, хотя и не в той степени, как показано в компоненте C1. ^[6]

Одним из основных различий между C1 и P1 является влияние внимания на каждый компонент. Хотя многочисленные исследования показали, что нет никакого эффекта повышенного внимания на C1, ^{[12] [13]} более поздние исследования предполагают, что C1 может быть более чувствителен к внутренним состояниям, чем считалось ранее. ^{[14] [15]} Однако исследования с использованием различных вариантов парадигм пространственной подсказки показали, что P1 показывает большую амплитуду, когда стимул показывается в области, где участник находится. В эксперименте Мангуна и Хилларда они заставили участников выполнить задание на различение размера между двумя брусками, одним слева и одним справа, причем целевыми стимулами были либо меньшие, либо более высокие бруски, в зависимости от блока испытаний. Подсказка давалась перед каждой парой блоков. Эта подсказка была правильной только в 75% случаев. При сравнении P1, когда участник был сосредоточен на правильной стороне, с P1, когда участник не был сосредоточен на правильной стороне, первый имел большую амплитуду, чем второй. ^[10]

Однако эффект P1 не обязательно модулируется, когда участники обращают внимание на определенную область. Добавляя нейтральный сигнал, они показали, что не было никакой разницы между амплитудой P1, когда обращали внимание на правильную область, и когда давали нейтральный сигнал, не давая никаких указаний относительно того, где должен был появиться целевой стимул. ^[11]

Лак, Хиллард, Мулуа, Уолдорфф, Кларк и Хокинс предположили, что эффект P1 является отражением «стоимости внимания». ^[11] Как было показано ранее, всякий раз, когда участник обращает внимание на определенную область, а целевой стимул предъявляется вне того места, где находится участник, происходит уменьшение амплитуды P1. ^{[4] [10]} Лак и др. утверждают, что это уменьшение на самом деле является стоимостью внимания к чему-то и его неправильности. Это уменьшение или подавление P1 представляет собой стоимость необходимости прекратить внимание к одной области и переключить внимание на место, где находится целевой стимул. Это сравнивается с другим компонентом, называемым N1. N1 показывает увеличение амплитуды, когда участник обращает внимание на определенную область, а стимул предъявляется в этой области. Лак и др. называют это «выгодой» внимания. ^[11]

Один из важнейших споров, в который C1 и P1 внесли свой вклад, касается моделей раннего и позднего отбора. Модели раннего отбора, такие как теория раннего фильтра Бродбента ^[16], утверждают, что внимание отфильтровывает неконтролируемую информацию, пока она находится в процессе обработки. Однако модели позднего отбора утверждают, что информация обрабатывается на гораздо более поздней стадии, и внимание служит для выбора между обработанной информацией. Эффекты внимания на P1 показывают, что внимание может влиять на визуальную обработку уже на 65 мс, когда стимулы появляются в неконтролируемых областях пространства, имея более низкую амплитуду P1. ^[4] Однако отсутствие модуляции компонента C1 из-за внимания или его отсутствия показывает, что не вся информация отфильтровывается немедленно. Вместо этого ранние аспекты визуальной обработки (отраженные в C1), по-видимому, разворачиваются таким образом, что на них не влияет распределение внимания по пространству. ^[12]

Когда Джеффрис и Аксфорд впервые обнаружили его в 1972 году, они предположили, что источник компонента C1 находится где-то в V1 (или в полосатой коре или в поле Бродмана 17 ), поскольку смена полярности и смена сторон отражают ретинотопическую карту V1. Более конкретно, они предположили, что C1 генерируется в поле Бродмана 17 или V1. ^[2] В первые годы результаты некоторых исследований помогли поддержать эту гипотезу. ^{[6] [17]} Наоборот, другие обнаружили, что C1 может быть расположен в таких областях, как поле Бродмана 18 , ^[18] или поле Бродмана 19. [ ^19]

Однако более поздние данные, полученные с использованием методов локализации источника, таких как анализ электрического источника мозга (BESA) в сочетании с фМРТ, указывают на то, что C1 генерируется в первичной зрительной коре поля Бродмана 17. Кларк, Фан и Хиллард, используя парадигму, в которой круглые шахматные доски были представлены в разных полях зрения, локализовали C1 в полосатой коре, используя подход BESA с 2 диполями. ^[20] Ди Руссо, Мартинес и Хиллард использовали синусоидально модулированные черно-белые шахматные круги в четырех различных полуполях (верхнем правом, верхнем левом, нижнем правом и нижнем левом), чтобы определить местоположение C1. Они также обнаружили, используя метод BESA, используя 7 пар диполей, что C1 возник в полосатой коре. Их результаты BESA также совпали с результатами одновременной фМРТ для тех же участников. ^[12]

Источник компонента P1, в отличие от компонента C1, не полностью известен. Работа, представляющая полосы в различных разделах поля зрения, некоторые из которых были представлены в посещаемых частях поля зрения, а некоторые нет, указывает на неврологический источник P1 где-то над вентролатеральной престриарной корой или полем Бродмана 18. Чтобы сделать это суждение, они использовали как карты плотности источника тока, так и структурную МРТ участников для локализации источника P1. ^[6] Другие работы, использующие комбинацию фМРТ и дипольного моделирования BESA, также указали на P1, исходящий из вентролатеральной престриарной коры. ^{[12] [21]}

Дальнейшие доказательства того, что P1 расположен вдоль вентрального пути, получены в исследованиях с использованием как ERP, так и позитронно-эмиссионной томографии . Эти исследования показали, что P1 связан с активацией в дорсальных затылочных областях, ^[22] и задней веретенообразной извилине. ^[23]

• Лак, С.Дж., Вудман, Г.Е. и Фогель, Э.К. (2000). Исследования потенциала внимания, связанного с событиями. Тенденции в когнитивных науках, 4, 432-440.