Никрофорус пустулатус
Виды жуков

Никрофорус пустулатус
Вид справа на взрослого жука среднего размера. Жук блестящий и черный, с небольшими темно-оранжевыми пятнами на надкрыльях. На его голове, груди и брюшке около 20 маленьких коричневых клещей.
Взрослый жук Nicrophorus pustulatus с форетическими клещами
Научная классификация Редактировать эту классификацию
Домен:Эукариоты
Королевство:Анималия
Тип:Членистоногие
Сорт:Насекомые
Заказ:Жесткокрылые
Семья:Сильфиды
Род:Никрофорус
Разновидность:
N. пустулатус
Биномиальное имя
Никрофорус пустулатус
Иллигер в Гершеле (1808)
Синонимы
  • Necrophorus [sic] pustulatus Illiger в Гершеле, 1808 г.
  • Necrophorus [sic] двуколонный Ньюман, 1838
  • Некрофор [sic] tardus Маннергейм, 1853 г.
  • Necrophorus [sic] marginatus fasciatus Портевин, 1924
  • Necrophorus [sic] Marginatus unicolor Portevin, 1924 г.

Nicrophorus pustulatus , также известный как пустулированный падальщик [1] ​​или пузырчатый могильщик [2] ,является видом могильщиков , который был описан Иоганном Карлом Вильгельмом Иллигером в 1807 году. [3] Этот вид является родным для Северной Америки . [4] N. pustulatus демонстрирует уникальное использование среды обитания и поведение размножения по сравнению с другими членами рода. [5] [6] Этот вид может быть единственным описанным примером настоящего паразитоида, нацеленного на позвоночного хозяина. [7] [8] [9]

Таксономия

Филогения

N. pustulatus — один из более чем 60 существующих видов рода Nicrophorus . [7] Этот род принадлежит к подсемейству Nicrophorinae ( жуки-сторожа ), которое является одним из двух подсемейств семейства Silphidae ( жуки-падальщики , крупные жуки-падальщики или жуки-могильщики ). [10] Семейство Silphidae принадлежит к надсемейству Staphylinoidea , инфраотряду Staphyliniformia , подотряду Polyphaga и отряду Coleoptera . [11] Предполагается, что род Nicrophorus возник в меловой период примерно 99–127 миллионов лет назад, а затем претерпел большую часть своего видообразования в период примерно 40–60 миллионов лет назад. Это был период, когда также расселялись мелкие позвоночные, которых эти жуки используют для добычи падали . [12]

Одна из последних молекулярных филогений рода Nicrophorus поместила N. pustulatus в качестве сестринского вида к N. hispaniola . Предполагается, что клада , содержащая N. pustulatus и N. hispaniola, является сестринской по отношению к кладе, содержащей N. tomentosus , N. hybridus , N. semenowi , N. nigrita , N. mexicanus , N. interruptus , N. investor , N. encaustus , N. argutor и N. sepultor . [12] Это размещение было основано на последовательностях из митохондриальных областей генов COI ( субъединица I цитохрома C оксидазы ) и COII ( субъединица II цитохрома C оксидазы ), а также ядерной области D2 гена рибосомальной РНК 28S и гена, кодирующего белок CAD (карбамоилфосфатсинтетаза). [12]

Доступ к общим диаграммам филогении и эволюционной дивергенции можно получить через Timetree. [13]

Описание вида

Вид иногда называют N. pustulatus Herschel, в честь Иоганна Дитриха Гершеля. Гершель опубликовал статью, описывающую двух жуков Nicrophorus , к которой Иоганн Карл Вильгельм Иллигер добавил сноску, назвав один из видов N. pustulatus . На титульном листе статьи указан 1807 год, но, возможно, она была опубликована в 1808 году. Научное название теперь в некоторых местах приписывается Illiger, 1808. [3] Однако действительным названием этого вида, зарегистрированным в Интегрированной таксономической информационной системе (ITIS) и Каталоге жизни (COL), по-прежнему является Nicrophorus pustulatus Herschel, 1807. [11] [14] Оригинальная публикация, описывающая этот вид, доступна через Библиотеку наследия биоразнообразия с соответствующей сноской на странице 271. [15] Предполагаемый образец голотипа , собранный Гершелем, был частью коллекции насекомых Hellwig и Hoffmannsegg, купленной Музеем естествознания Берлина в 1817 году, и является одним из многих исторических типовых образцов, размещенных в их коллекции Beetles and Strepsiptera. [3] [16]

Физическое описание

Вид сверху на взрослого жука среднего размера на белом сетчатом фоне. Жук блестящий и черный, с шестью маленькими темно-оранжевыми пятнами на надкрыльях и булавовидными усиками, оранжевыми на кончике. У него большие блестящие глаза и заметные шипы и берцовые шпоры на ногах.
Взрослая особь жука Nicrophorus pustulatus обнаружена в Мэриленде, США

N. pustulatus — жук среднего размера, в среднем 14,0–22,2 мм в длину. Как и другие жуки семейства Silphidae , он имеет полусплющенное тело, заметные шпоры на голенях, булавовидные усики и характерную форму надкрылий , которые шире на заднем конце. [10] [17] Этот вид можно идентифицировать как часть подсемейства Nicrophorinae из-за его отчетливо булавовидных и, по-видимому, 10-члениковых усиков, а также укороченных надкрылий, которые обнажают 3–4 задних брюшных сегмента. [10]

Тело N. pustulatus блестящее и преимущественно черного цвета, с характерными небольшими оранжевыми пятнами на надкрыльях. Каждое надкрылье имеет одно пятно посередине на боковом крае и два меньших пятна на задней вершине. [10] Эти яркие пятна действуют как апосематические сигналы. [10] Переднеспинка имеет овальную форму по сравнению с более круглой переднеспинкой, наблюдаемой у других видов Nicrophorus . [18] Каждая антенна заканчивается пластинчатой ​​булавой, которая разделена на один базальный черный сегмент и три конечных оранжевых сегмента. В отличие от других членов рода, N. pustulatus не имеет длинных щетинок на дорсальной поверхности надкрылий. [10] Этот вид имеет редкое желтовато-коричневое опушение (волоски) на вентральной поверхности заднегруди и голый на метэпимере сбоку заднегруди. [4] Жуки N. pustulatus также имеют прямую заднюю голень с лопастью на вершине средней голени, [4] [19] и полностью черную эпиплевру с длинным эпиплевральным гребнем на надкрылье, простирающимся вперед к щитку . [10]

Больше фотографий этого вида доступно на сайтах Maryland Biodiversity Project и iNaturalist. [20] [21]

Географический диапазон

N. pustulatus распространен в Северной Америке. Он присутствует в южной Канаде к востоку от Скалистых гор , охватывая Альберту , Саскачеван , Манитобу , Онтарио , Квебек , Нью-Брансуик , Новую Шотландию и остров Принца Эдуарда . [4] [22] [23] N. pustulatus был обнаружен на севере около водопадов Мартен в округе Кенора в Онтарио и острова Акимиски в Нунавуте в Гудзоновом заливе . [24] Одно потенциальное наблюдение было отправлено в iNaturalist с острова Сен-Пьер и Микелон , у побережья Ньюфаундленда , Канада, хотя присутствие популяции N. pustulatus в этом регионе требует подтверждения. [25] Ареал простирается на юг в восточной части Соединенных Штатов , от Северной Дакоты на юг до Флориды и восточного региона Техаса . [10] [22] В настоящее время не известно, что N. pustulatus встречается за пределами Северной Америки. [4] [10] [22] [23]

Карты текущего распространения наблюдений N. pustulatus доступны через iNaturalist и Глобальный фонд информации о биоразнообразии (GBIF). [22] [26] Каталог жизни (COL) содержит список канадских провинций и американских штатов, где присутствует этот вид. [14]

Место обитания

Черно-белая схема ловушки для жуков, в которой контейнер находится в вырытой под землей полости для ловли заманиваемых туда жуков. Отверстие на уровне земли частично перекрывает кусок дерева, а в ловушку попадают три жука.
Пример подземной ловушки-ямки; ловушки-ямки, предназначенные для жуков Nicrophorus, приманиваются разлагающейся падалью.

Жуки N. pustulatus ранее считались редкими в пределах своего ареала, с неизвестными требованиями к среде обитания. Наземные ловушки с приманкой из падали (которые обычно успешны для других видов Nicrophorus ) неэффективны для поимки этого вида, при этом N. pustulatus составляет приблизительно 0-6% особей Nicrophorus , пойманных в ловушки. [5] Однако недавние попытки с ловушками с приманкой, размещенными над землей в пологе, оказались гораздо более успешными в поимке этого вида. В настоящее время N. pustulatus считается обычным специалистом по пологу умеренного леса , встречающимся в зрелых лиственных и смешанных лесах по всему ареалу. [6] [27] Это согласуется с предыдущими анекдотическими наблюдениями за тем, что взрослые особи жуков N. pustulatus в основном встречаются в лесах. [4]

N. pustulatus был обнаружен в городских, пригородных и сельских лесах. [28]

История жизни

Репродукция

Репродуктивная стратегия N. pustulatus оставалась неизвестной в течение многих лет и до сих пор представляет собой несколько пробелов в знаниях. Недавние исследования и наблюдения указывают на различия между N. pustulatus и другими членами рода. [5] [7]

N. pustulatus размножается половым путем и имеет изменчивую систему размножения, которая может включать моногамию , полигинию , полиандрию или многоженство . [29] [30] В Онтарио , Канада , этот вид репродуктивно активен с конца апреля до мая или июня. [4] [31]

Размножение жуков Nicrophorus сосредоточено вокруг использования мелкой падали позвоночных или других ресурсов, полученных от позвоночных, для выращивания потомства. Типичный процесс размножения в этом роде начинается, когда взрослые особи выходят из зимовки весной и начинают искать подходящие ресурсы для размножения с помощью хеморецепции (см. Органы чувств и общение: Хеморецепция ниже). Жуки оценивают пригодность найденных ими трупов, пробуя их на вкус и манипулируя ими, определяя, имеют ли они подходящий размер и свежесть. [5] Жуки Nicrophorus нацеливаются на небольшие трупы (например, мышей или птиц), которые очень свежие и еще не были использованы другими насекомыми, такими как двукрылые (мухи). [4] Самцы выделяют феромоны для привлечения самок. Если самец не нашел труп, пара спаривается и разделяется, позволяя самке позже использовать сперму. Если самец нашел подходящую тушу, пара может совокупляться неоднократно, подготавливая тушу, удаляя волосы или перья, применяя антимикробные выделения, округляя ее в выводковый шар и закапывая шар под землей, копая под ним. В это время пара может столкнуться с конкуренцией со стороны особей того же или другого рода, а также с другими потенциальными возможностями для спаривания. Жуки N. pustulatus являются яйцекладущими , самка откладывает свою кладку яиц в почву рядом с тушей. [4] [10]

Эта репродуктивная система описывает N. pustulatus по большей части, за некоторыми уникальными исключениями. Например, N. pustulatus не известен тем, что использует падаль или закапывает под землю ресурсы для размножения в дикой природе (см. Использование ресурсов для размножения ниже). [5] [6]

Исследования родственного вида N. vespilloides показали, что пары жуков, которые вместе выводят потомство, могут узнавать друг друга по структуре углеводородов, присутствующих в их кутикулах. [32]

Размер выводка и личинок N. pustulatus зависит от размера туши, плотности популяции, а также возраста, размера и состояния самки. [30] [33] [34] [35] Известно, что пары N. pustulatus сверхплодовиты по сравнению с другими представителями рода, выращивая выводки до 187 детенышей на более крупных тушах в неволе. [30]

Использование племенных ресурсов

Остается пробел в знаниях относительно того, какой набор ресурсов для размножения N. pustulatus использует в дикой природе. В отличие от большинства жуков Nicrophorus , которые используют и закапывают небольшие трупы под землю, N. pustulatus , по-видимому, способен использовать более широкий спектр ресурсов уникальными способами. В дикой природе N. pustulatus успешно размножается только на яйцах змей (см. ниже Экосистемные роли и связи: Паразитоидизм ). [5] Вид не был замечен за размножением на небольших трупах в дикой природе (как встречающихся в природе, так и экспериментально используемых); однако это может быть связано с тем, что экспериментальные трупы размещались на земле, а не в пологе леса. [5] [6] Лесной полог богат ресурсами падали, которые потенциально могут быть использованы этим видом, включая источники Sciuridae (белки), Aves (птицы) и Chiroptera (летучие мыши). [6] Недавние исследования с использованием ловушек с сырой курицей и рыбой в пологе леса успешно отлавливали взрослых особей N. pustulatus . [6] В лабораторных условиях N. pustulatus закапывает небольшие трупы позвоночных (примерно размером с мышь), что типично для этого рода, но также было обнаружено, что он использует более крупные трупы (примерно размером с крысу). [8] В экспериментах с тушками мышей, яйцами змей и яйцами черепах пары N. pustulatus успешно выращивали потомство на всех трех и даже комбинированных ресурсах, используя падаль и яйца змей одновременно. [5]

Жуки N. pustulatus также были обнаружены в связи с птичьими гнездами. В одном случае было замечено, что жук Nicrophorus pustulatus закапывает живых птенцов Tachycineta bicolor (древесная ласточка) под субстратом в гнездовом ящике на биологической станции Университета Квинс (QUBS) за пределами Кингстона , Онтарио, Канада. Жук, возможно, изначально был привлечен одним мертвым птенцом и продолжил закапывать оставшихся живых. [36] В другом случае три взрослых особи были обнаружены в неудавшемся гнезде Aegolius acadicus (северный точильщик). [37] Как специалист по пологу леса, N. pustulatus может использовать птичьи гнезда в качестве источников пищи или мест для размножения и, возможно, даже нацеливаться на гнезда хищных птиц, питающихся рыбой, в качестве источников рыбной падали. [6]

Закапывание падали в пологе может быть невозможным, если только жуки не используют птичьи гнезда. Кроме того, жуки N. pustulatus , по-видимому, не закапывают яйца змей, когда они их используют, в то время как они закапывают небольшие трупы в лабораторных условиях. Таким образом, поведение закапывания, которым известен этот род и подсемейство, может не быть характерным для N. pustulatus . [5] [6]

Разработка

Жуки N. pustulatus являются голометаболическими и имеют шесть стадий жизни, включая яйцо, первую личиночную стадию , вторую личиночную стадию, третью личиночную стадию, куколку и взрослую стадию. Самка откладывает яйца примерно через 36–72 часа после обнаружения подходящего источника пищи, откладывая свои яйца рядом с яйцами падали или рептилий. Эти яйца обычно вылупляются в течение 3 дней. [38] Личинки первой стадии заползают в падаль или другой источник пищи после вылупления и питаются в течение примерно 12 часов, после чего они линяют во вторую стадию посредством процесса линьки . Вторая личиночная стадия длится примерно 24 часа, а третья — 5–15 дней. [4] Личинки третьей стадии рассеиваются из области высиживания, бродят в течение нескольких дней, а затем окукливаются в течение 3–4 недель, в конечном итоге появляясь как новые взрослые особи после завершения метаморфоза. Эти взрослые особи станут половозрелыми в течение 1 месяца. [38] Считается, что N. pustulatus зимует во взрослой стадии, прежде чем возобновить активность весной для размножения. [4]

Фенология развития варьируется в зависимости от местоположения. В Онтарио, Канада, юные особи появляются в конце июля или начале августа. [4]

Родительская забота

N. pustulatus проявляет высокоразвитую, хотя и частично факультативную, двуродительскую или однородительскую заботу. Родители обеспечивают обязательную родительскую заботу до вылупления, снабжая молодь пищей; это включает в себя добычу подходящего ресурса, его подготовку (например, создание выводкового шара или вскрытие яичной скорлупы), предварительное переваривание материала с использованием оральных выделений и защиту ресурса как от особей своего вида, так и от особей другого вида. После вылупления яиц жуки N. pustulatus обеспечивают родительскую заботу после вылупления, отрыгивая пищу для личинок первой стадии непосредственно из своих челюстей в ответ на их попрошайничество, а затем готовя пищу для личинок более поздних стадий с использованием своих оральных выделений. Родители N. pustulatus управляют размером выводка, чтобы обеспечить успешное развитие оставшихся личинок, либо контролируя количество яиц, либо отбраковывая личинок в зависимости от доступности ресурсов. [10] [30] [39] Этот тип преднамеренного каннибализма потомства с целью обеспечения продуктивности ограниченных ресурсов встречается среди насекомых сравнительно редко. [10] И самец, и самка будут физически защищать молодняк от незваных гостей и хищников, что может быть сопряжено со значительным риском для родителя. [39]

Родительская забота после вылупления является факультативной у N. pustulatus , поскольку выводок может выживать и успешно развиваться при однородительской заботе или даже при отсутствии послеродительской заботы. Однородительская забота может осуществляться как самцом, так и самкой, и оба пола увеличат свой родительский вклад, чтобы компенсировать потерю партнера. [10] Однако личинки этого вида могут успешно развиваться самостоятельно после того, как родители предоставят и подготовят источник пищи. [32] Известно, что личинки N. pustulatus более независимы, чем личинки родственных видов, и впоследствии личинки тратят меньше энергии на попрошайничество. [40] Поскольку родители и личинки должны делить конечные яйца падали или рептилий в качестве источника пищи в репродуктивный период, двуродительская забота может даже быть дорогостоящей при определенных условиях. Вклад самца в родительскую заботу сопоставляется с количеством потребляемой им пищи, и самка получает энергетическую выгоду, когда самец рано покидает ее. [41]

Продолжительность жизни

Продолжительность жизни особей N. pustulatus в дикой природе пока не изучена. Исследования родственного вида N. orbicollis показывают, что жуки обычно живут один год и размножаются только один раз, но иногда могут пережить вторую зиму и репродуктивный сезон. [35]

Поведение

Взрослые особи N. pustulatus ведут ночной образ жизни. Взрослых часто можно увидеть около огней ночью. [4]

Внутривидовая конкуренция

Виды Nicrophorus обычно интенсивно конкурируют с сородичами за доступ к скудным ресурсам для размножения, поскольку в дикой природе туши часто используются только одной парой. Размножающиеся взрослые особи могут попытаться захватить тушу другой пары, что подразумевает физические драки и детоубийство. Нарушители обычно убивают и съедают большую часть личинок предыдущей пары, но некоторые могут быть выращены вместе с новым выводком. [10] Нарушителями могут быть пары или отдельные самцы или самки жуков; успешные одиночные нарушители обычно спариваются с оставшимся резидентом противоположного пола, производя свой собственный выводок. Вторжения и детоубийство обычно происходят, когда потомство резидентного жука — это яйца или личинки первой стадии, и становятся менее частыми, когда личинки достигают стадии второй стадии, а источник пищи более истощен. [39] Размер тела влияет на результат конкурентных взаимодействий. [42]

Пищевые привычки

Взрослые особи и личинки N. pustulatus являются некрофагами. [10] Взрослые жуки N. pustulatus могут потреблять личинки двукрылых (мух), личинки конкурентов и падаль на тушах, а также другие пищевые ресурсы, такие как навоз и гниющие грибы. [4] Падаль потребляется через внеротовое пищеварение, путем применения оральных выделений, содержащих протеиназы и другие ферменты, а затем потребления полученной жидкости. [43] Взрослые особи посещают более крупные, более разложившиеся туши, чтобы поесть перед периодом размножения, в отличие от более мелких, более свежих источников пищи, используемых для размножения. [5] Личинки N. pustulatus специализируются на предварительно переваренной падали или другой пище, предоставленной родителями. [10]

Роли и отношения в экосистеме

Паразитизм на выводке

Известно, что N. pustulatus способен к факультативному паразитизму расплода , поражая другие виды Nicrophorus . В лабораторных экспериментах было показано , что N. pustulatus паразитирует на расплоде N. orbicollis , откладывая яйца среди расплода N. orbicollis , который выращивается родителями-хозяевами. [44] Жуки Nicrophorus , по-видимому, способны обнаруживать паразитов расплода в некоторых случаях, но часто только отбраковывают часть введенных личинок и выращивают остальных. Результат конкуренции между жуками Nicrophorus за скудные ресурсы падали, как правило, определяется размером тела, поэтому паразитизм расплода может позволить N. pustulatus извлекать выгоду из падали, даже если его исключают более крупные виды (см. Межвидовая конкуренция ниже). [45] [44] Такое поведение также может быть адаптивным, поскольку оно позволяет N. pustulatus извлекать пользу из антимикробных выделений других видов Nicrophorus (см. Микробиом ниже). [44] [46]

Паразитоидизм

Крупный план, вид на уровне глаз большой змеи на открытом воздухе, на зеленом мху. У змеи блестящие серо-черные чешуйки на спине и кремовые брюшные чешуйки с крупными серыми пятнами. Тело змеи сложено назад, а язык вытянут.
Взрослая особь Pantherophis spiloides (серый полоз); яйца в общих гнездах этих змей используются жуками Nicrophorus pustulatus для выращивания потомства.

N. pustulatus уникален среди жуков рода Nicrophorus как единственный вид, который, как было продемонстрировано, использует яйца яйцекладущих рептилий в качестве источника пищи для выращивания личинок, в дополнение к падали. Это пример смены хозяина относительно предполагаемой предковой истории жизни жуков Nicrophorus . Взрослые особи N. pustulatus находят яйца рептилий, откладывают яйца рядом с яйцами, проделывают отверстия в скорлупе, а затем кормят свое потомство этим ресурсом, убивая яйца. Яйца рептилий в остальном живы и жизнеспособны, когда жуки нападают на них, что делает N. pustulatus паразитоидом . [5] [8] Открытие этой смены хозяина, возможно, было первым научно опубликованным примером настоящего паразитоида , использующего позвоночный вид в качестве хозяина. [7] [8]

Вид спереди на маленькую взрослую змею на фоне светло-серой скалы. У змеи блестящие черные чешуйки и ярко-оранжевое кольцо прямо за головой.
Взрослая особь Diadophis punctatus edwardsii (северная кольчатая змея); были обнаружены жуки N. pustulatus , использующие яйца этого вида.
Вид сбоку/сверху на большую взрослую змею среди зеленой травы и коричневой опавшей листвы. У змеи светло-коричневые чешуйки с большими темно-коричневыми пятнами по всему телу и ржавого цвета мордочка.
Взрослая особь Pantherophis vulpinus (лисица); были обнаружены жуки N. pustulatus, использующие яйца этого вида.

В дикой природе N. pustulatus в первую очередь был замечен в качестве жертвы яиц Pantherophis spiloides (серый полоз). [5] [8] N. pustulatus , по-видимому, обычно нападает на этот вид, при этом численность особей N. pustulatus, пойманных в ловушки с приманкой, была значительно выше вблизи P. spiloides hibernacula . [47] До сих пор было замечено, что N. pustulatus использует яйца только в общих гнездах (где отложили яйца несколько змей), что может быть связано с тем, что общие гнезда легче обнаружить или они обеспечивают большее количество пищи. [8] Также были отдельные наблюдения за жуками N. pustulatus , нападающими на яйца Diadophis punctatus edwardsii (северная кольчатая змея) и P. vulpinus (лисица). [5] [8] [48] В лабораторных условиях N. pustulatus успешно размножался на яйцах Lamprophis fuliginosus (коричневая домовая змея). Это говорит о том, что N. pustulatus может использовать широкий спектр яиц змей, а не вести себя как паразитоид, специфичный для хозяина. [5] N. pustulatus также успешно выращивал выводки на яйцах Chelydra serpentina (щеканавая черепаха) и Chrysemys picta (расписная черепаха) в неволе, но реакция размножения на яйца черепах менее быстрая и последовательная, чем на яйца змей. [5]

Была выдвинута гипотеза, что эта паразитоидная ассоциация развилась из поведения паразитизма выводка, когда взрослые особи копались в почве, чтобы получить доступ к неудавшимся яйцам рептилий вместо выводкового шара других видов. С этого момента жуки, возможно, эволюционировали, чтобы использовать свежие, живые яйца вместо просто неудавшихся яиц. [8] Многие из тех же поведений, которые связаны с размножением на падали, применяются к яйцам змей, включая откладывание яиц рядом с ресурсом, регулирование размера выводка на основе размера ресурса и манипулирование ресурсом (например, открытие отверстий) для увеличения доступности для личинок. В то же время другие поведения, необходимые для падали, больше не применяются к яйцам змей, такие как удаление волос, округление в выводковый шар и захоронение в подземном склепе. [5] Эти различия предполагают, что переход хозяина на яйца змей может иметь адаптивные преимущества, учитывая, что яйца требуют меньших энергетических вложений при подготовке и захоронении и находятся в больших количествах в общественных гнездах. Кроме того, размещение яиц жуков рядом с живыми яйцами змей может быть менее рискованным из-за отсутствия так называемых «микробов могильной почвы», которые можно обнаружить вокруг разлагающихся трупов и которые могут привести к гибели яиц жуков. [5] [49] Требуется анализ, взвешивающий потенциальные затраты и выгоды от смены хозяина.

Неясно, в какой степени дикие популяции используют яйца рептилий, а не падаль для размножения. Возможно, что N. pustulatus демонстрирует смену хозяев по всему ареалу, используя различные виды яиц рептилий или падаль в зависимости от местной относительной доступности этих ресурсов. Например, использование падали или яиц черепах может увеличиться в северной части ареала N. pustulatus , где отсутствуют яйцекладущие змеи. [5] [8]

В одном эксперименте N. orbicollis и N. defodiens не отреагировали на яйца змей тем же поведением размножения, что и N. pustulatus , что позволяет предположить, что смена хозяина может быть уникальной для N. pustulatus . [5]

Разложение

Питание и потенциальное размножение на падали позвоночных делает жуков N. pustulatus важными редуцентами, способствующими круговороту питательных веществ в экосистеме и контролирующими накопление трупов. Это может играть роль в предотвращении распространения болезней. [4] [10]

Межвидовая конкуренция

ДругойНикрофорусразновидность

В регионах, где пересекаются несколько видов Nicrophorus , они могут конкурировать друг с другом за ограниченные ресурсы падали. В юго-восточной части Онтарио, Канада, есть семь симпатрических видов Nicrophorus , включая N. pustulatus и N. orbicollis . Эти два вида имеют перекрывающиеся места обитания, периоды размножения и требования к размеру падали. В лабораторных экспериментах было показано, что N. orbicollis является доминирующим поведенческим видом. N. orbicollis обычно побеждает N. pustulatus в агрессивных соревнованиях за ресурсы падали, поскольку его больший размер тела дает преимущество в преследовании, схватке, рытье и борьбе. [42]

Межвидовая конкуренция за общие ограничивающие ресурсы, как полагают, была движущей силой, повлиявшей на естественную историю жуков Nicrophorus . Экологическая дивергенция N. pustulatus в специалиста по пологу леса может представлять собой пространственное разделение ниш , которое было выбрано для снижения конкуренции с более крупными и доминирующими видами. [6] [42] [31] Считается, что разделение ниш среди жуков Nicrophorus происходит посредством пространственного разделения у специалистов по местообитанию (таких как N. pustulatus ) и посредством временного разделения периодов размножения среди универсалов местообитания. [31]

Другие насекомые

N. pustulatus может конкурировать с другими насекомыми, которые размножаются в падали, такими как другие виды Coleoptera (жуки) и Diptera (мухи). Жуки Nicrophorus , как правило, приспособлены к быстрому обнаружению и монополизации ресурсов для размножения до того, как другие виды успеют обосноваться, и полагаться на мутуалистические отношения с клещами, которые едят других личинок (см. Форезия ниже). [10] [50] [51]

Позвоночные

N. pustulatus также конкурирует с позвоночными падальщиками и хищниками за пищевые ресурсы, такими как виды Corvus brachyrhynchos (американская ворона), Procyon lotor (енот), Didelphis virginiana (виргинский опоссум) и Mephitis mephitis (полосатый скунс). Закапывание падали или использование яиц змей, заранее спрятанных самкой, откладывающей яйца, вероятно, помогает защитить ресурсы для размножения от других видов. [5] [10]

Сезонная фенология

Как специалисты по пологу, жуки N. pustulatus эволюционировали, чтобы полагаться на мелких птиц и млекопитающих в пологе как на важные источники падали. [31] Одно исследование в регионе Фронтенак Арч в Онтарио, Канада, обнаружило, что самая высокая численность взрослых жуков N. pustulatus наблюдалась в период, когда большинство видов мелких птиц и млекопитающих размножались, то есть когда падаль была наиболее доступна из-за смертности потомства. Это говорит о том, что фенология жизненного цикла и динамика популяции этого вида эволюционировали, чтобы совпадать с фенологией других видов полога, которые могли бы обеспечить ресурсы падали. [31]

Хищничество

Сообщения о хищничестве N. pustulatus редки. [52] Насекомоядные птицы, вероятно, часто сталкиваются со взрослыми жуками N. pustulatus вокруг трупов, особенно у видов птиц, которые сами питаются падалью. [10] N. pustulatus был обнаружен в желудке птиц Corvus brachyrhynchos (американская ворона) и Anas platyrhynchos (кряква). [52] Однако экспериментальное исследование, в котором насекомых предлагали восьми видам насекомоядных птиц, показало, что птицы избегают N. pustulatus и других жуков Nicrophorus в качестве источников пищи. Это может быть связано с апосематической окраской этих жуков, предупреждающей о ядовитых анальных выделениях. Было обнаружено, что оранжево-черная апосематическая окраска хорошо заметна для птиц. [52] [53] [54]

Зарытые кладбища падали или гнезда змей обеспечивают защиту яиц и личинок N. pustulatus от большинства хищников. Однако яйца и личинки могут быть съедены видами Staphylinidae (стафилиниды) или Acari (клещи). [10] [52] Защита от хищников, демонстрируемая родителями N. pustulatus , включая борьбу с другими видами и выработку ядовитых анальных выделений, предполагает, что хищничество в прошлом могло быть движущим фактором в эволюции этого вида. [10] [52]

Форезия

Фронтальный вид маленького взрослого клеща на белом фоне. Клещ блестящий, средне-коричневого цвета, с тремя парами ног и парой длинных сегментированных усиков. Изображение слегка размыто.
Взрослый клещ рода Poechilochirus

N. pustulatus коэволюционировал с клещами, которые форетически питаются на хозяевах-жуках. Клещи на своей последней стадии развития хватаются за ноги взрослых жуков и переносятся обратно к пище, которую жук готовит для своего потомства. [50] Клещи будут использовать пищу в выводковой камере жука в качестве ресурса для завершения своих последних стадий развития, питаясь падалью, яйцами и личинками других насекомых и микроорганизмами. Клещи либо завершают свое развитие во взрослых особей и размножаются, оставляя новое потомство клещей для распространения на потомстве жуков, либо рано распространяются на взрослых жуках. [50] [51] [55] Снижение конкуренции с личинками мух, нематодами и другими организмами на падали выгодно для могильщиков, делая этот аспект отношений мутуалистическим. [50] [51] Однако клещи также могут потенциально конкурировать за пищевые ресурсы или даже потреблять личинки жуков Nicrophorus . [56] [57] [58] Баланс между мутуализмом , комменсализмом и эксплуатацией зависит от плотности клещей, размера выводка жуков и других условий окружающей среды, хотя мутуализм и комменсализм, по-видимому, являются преобладающими типами отношений. [50] [56] [57] [58] Известно, что N. pustulatus является хозяином нескольких видов универсальных клещей, которые ассоциируются с несколькими хозяевами жуков Nicrophorus , и некоторых моноспецифичных хозяев, которые участвуют в форезе только с этим видом, включая некоторых клещей рода Poecilochirus . [50] [59]

Микробиом

Как и другие падальщики семейства Silphidae , жуки N. pustulatus содержат характерные сообщества бактериальных и грибковых эндосимбионтов в своем кишечнике, а также в своих оральных и анальных выделениях. [60] [61] [62] Этот микробиом облегчает использование падали или подобных ресурсов для кормления личинок, помогая сохранять пищу, предотвращать колонизацию другими микробами, детоксифицировать соединения, обнаруженные в тканях позвоночных (например, мочевину), и переваривать питательные вещества, которые в противном случае были бы недоступны для жуков. [60] [61] [62] Эндосимбионты, известные своей связью с подсемейством Nicrophorinae, включают бактерии из групп Xanthomonadaceae , Enterobacteriaceae , Burkholderiaceae , Bacillaceae , Clostridiaceae , Bacteroidaceae , Ruminococcaceae, Lachnospiraceae , Erysipelotrichaceae , Oceanospirillaceae и Neisseriaceae , а также виды дрожжей, родственные Yarrowia lipolytica . [60] Видовой состав микробиома варьируется в зависимости от местоположения. [62] В отличие от других видов Nicrophorus , секреции, продуцируемые N. pustulatus , не обладают антимикробными свойствами, что может быть связано с микробным или ферментативным составом. [44] [46] Отсутствие антимикробных выделений может быть связано с развитием паразитизма расплода у N. pustulatus . [46]

Чувства и общение

Стридуляция

Все жуки рода Nicrophorus стридулируют , используя стридуляционный гребень на дорсальной стороне брюшка на заднем конце надкрылий. [10] Стридуляционный гребень состоит из двух полосатых файлов на пятом брюшном тергите , которые трутся о нижнюю сторону надкрылий; это производит серию импульсов с частотой приблизительно 300-8000 герц . [63] Эти вибрации имеют низкую амплитуду и распространяются на небольшое расстояние. [64] Характеристики звука не различаются между полами, но значительно различаются между видами. [64] Стридуляция используется как самцами, так и самками как форма внутривидовой коммуникации во время подготовки гнезда, спаривания и взаимодействия с выводком. [10] Стридуляция также может использоваться как форма апосематического сигнала для защиты от хищников, однако все еще необходимы дальнейшие экспериментальные исследования, подтверждающие это. [64] Кроме того, некоторые виды рода Nicrophorus являются имитаторами Мюллера , у которых развились стридуляционные паттерны, напоминающие жужжание шмелей, хотя мимикрия пока не описана у N. pustulatus . [63] [65] [18]

Хотя известно, что эти жуки используют стридуляцию для общения, анатомическая структура, которую они используют для того, чтобы слышать эти вибрации, пока не идентифицирована. Остается неизвестным, воспринимают ли они воздушный звук или вибрации, рождённые на субстрате. [64]

Стридуляция жуков Nicrophorus обсуждалась Чарльзом Дарвином в его книге « Происхождение человека и отбор в отношении пола », где он выдвинул гипотезу, что стридуляция является вторичным половым признаком, участвующим в брачных взаимодействиях. [66]

Хеморецепция

Булавы усиков жуков Nicrophorus имеют чувствительные хеморецепторы , которые могут обнаруживать летучие органические соединения, выделяемые свежими тушами, такие как серосодержащие соединения. [67] [68] Хеморецепторы представляют собой тип обонятельных сенсилл, называемых sensilla coelosphaerica, которые имеют мешкообразную структуру. [4] [69] Это позволяет взрослым особям обнаруживать туши в течение одного дня после смерти и определять их местонахождение с помощью хемотаксиса на расстоянии до нескольких километров. [67] Взрослые особи обычно обнаруживают обонятельные сигналы во время полета, а затем приземляются в области туши, чтобы выполнить более чувствительный хемотаксис, ходя и перемещая свои антенны вперед и назад, сужая область до точного местоположения источника пищи. [5]

Химическая коммуникация используется самцами для привлечения самок, либо для спаривания и разделения, либо для спаривания и совместного выращивания выводка. Самцы выполняют движение «стойка на голове», чтобы обнажить последний брюшной сегмент, где железистые клетки вырабатывают половые феромоны . Эти феромоны также воспринимаются самками с помощью хеморецепторов антенн. [10]

Зрение

N. pustulatus имеет два больших сложных глаза и два маленьких непигментированных глазка на боковых частях головы. [4] Было показано, что зрение менее важно для обнаружения трупов и самок, чем обонятельные сигналы у этого рода. [4] [10]

Генетика

Геном

Геном N. pustulatus пока не изучен. Предыдущие исследования родственного вида N. vespilloides определили, что этот вид является диплоидным, с шестью аутосомами и системой определения пола XO . [70] Известно, что N. sayi также имеет такую ​​структуру генома. [71] Однако потребуются дальнейшие исследования N. pustulatus , чтобы оценить, является ли этот кариотип общим, учитывая, что жуки демонстрируют значительное разнообразие в числе хромосом и системе определения пола из-за деления и слияния хромосом. [ необходима цитата ]

Генетические данные

Несколько записей образцов и связанных последовательностей доступны для N. pustulatus в базе данных системы Barcode of Life Database (BOLD), в первую очередь из Центра геномики биоразнообразия в Университете Гвельфа в Онтарио, Канада. [72] Все эти записи предоставляют последовательности штрихкодов ДНК из локуса субъединицы I цитохрома С оксидазы 5' митохондриального генома N. pustulatus , которые попадают в один генетический кластер с одним индексным номером штрихкода (BIN). [73] В репозитории GenBank Национального центра биотехнологической информации (NCBI) также имеются генетические записи, доступные для этого вида, [74] включая последовательности из субъединицы I митохондриальной цитохрома С оксидазы, гена ядерного белка, кодирующего CAD (карбамоилфосфатсинтетазу), и гена ядерной рибосомальной РНК 28S. [75] В настоящее время отсутствуют референтные последовательности для всего генома или отдельных хромосом. [74] [76]

Справочные последовательности генома доступны для других членов рода, включая справочные геномы для N. vespilloides (195,3 мегабаз, Мб), [70] [77] N. orbicollis (192,6 Мб), [78] и N. Investigator (202,3 Мб) [79], а также полный митохондриальный геном для N. nepalensis (17 299 пар оснований, п.н.) [80] [81]

Статус сохранности

В отличие от находящегося под угрозой исчезновения вида N. americanus (американский могильщик), [82] N. pustulatus в настоящее время не имеет статуса охраны в Красном списке МСОП [83] или в национальных списках статуса охраны по всему его ареалу в Северной Америке, включая те, которые находятся в ведении Комитета по статусу находящихся под угрозой исчезновения диких животных в Канаде (COSEWIC) [84] и Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США [85] NatureServe оценивает этот вид как безопасный во всем мире и в Канаде [86] Недавние попытки использования ловушек-навесов для N. pustulatus указывают на то , что этот вид может быть распространен по всему его ареалу [6] [47]

N. pustulatus не известен как крупный инвазивный вид за пределами своего естественного ареала. [87]

В настоящее время N. pustulatus наиболее актуален для природоохранных мероприятий в Северной Америке как угроза для Pantherophis spiloides (серый полоз) и других популяций яйцекладущих змей как паразитоид яиц, что приводит к снижению плодовитости. Жуки могут уничтожить до 100% яиц в гнездах, на которые они нацелены. [8] В настоящее время популяции P. spiloides занесены в список находящихся под угрозой исчезновения (популяция Великих озер/Св. Лаврентия) и находящихся под угрозой исчезновения (популяция Каролины) в Канаде по версии COSEWIC. [88] Этот вид не имеет статуса охраняемого вида в Службе охраны рыбных ресурсов и диких животных США. [85]

Экономическое и иное человеческое значение

N. pustulatus был в центре внимания лабораторных и полевых исследований во многих академических институтах, изучающих эволюцию, экологию, поведение и биологию этого вида. [5] [6] [42] [27] [39] [43]

N. pustulatus не известен как крупный сельскохозяйственный вредитель, агент биологического контроля, вид домашних животных или переносчик человеческих болезней. [89] [90] [91] [92]

Закапывание падали делает ее менее доступной для других групп насекомых, которые размножаются на трупах позвоночных; таким образом, использование падали N. pustulatus может помочь сократить популяции вредных видов мух, которые в противном случае размножались бы на падали. [4]

Некоторые виды жуков-падальщиков полезны в судебно-медицинской экспертизе, поскольку интервал после смерти можно оценить на основе типа и стадии развития личинок на теле. [93] N. pustulatus может быть информативным видом для судебно-медицинской энтомологии, поскольку известно, что он колонизирует туши крупных позвоночных. Этот вид был обнаружен на тушах Sus scrofa L. (домашняя свинья) в исследовании, проведенном Канадским полицейским исследовательским центром по изучению потенциальной преемственности членистоногих на человеческих телах. [94]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ДеМарко, Кестрел В.Б.; Мартин, Пол Р. (28 ноября 2020 г.). «Случай, когда пустулированный падальный жук (Nicrophorus pustulatus, Coleoptera: Silphidae) хоронит живых птенцов древесной ласточки (Tachycineta bicolor, Passeriformes: Hirundinidae) под гнездом». Канадский полевой натуралист . 134 (3): 217–221. doi : 10.22621/cfn.v134i3.2369 .
  2. ^ "Общепринятые названия - Дикие виды: общее состояние видов в Канаде". www.wildspecies.ca . Получено 2024-02-03 .
  3. ^ abc Прена, Йенс (2023). «Номенклатурные заметки о двух видах Nicrophorus FABRICIUS (Coleoptera, Staphylinidae, Silphinae, Nicrophorini), названных в публикации Иоганна Дитриха Гершеля». Линцер биологический Beiträge . 54 (2022): 621–624. дои : 10.35011/LBB.54.2-42.
  4. ^ abcdefghijklmnopqrs Министерство сельского хозяйства Канады, Министерство государственных служб и закупок Канады; Андерсон, Роберт С.; Пек, Стюарт Б. (1985). «Насекомые и паукообразные Канады. Часть 13. Падальщики Канады и Аляски» (PDF) . publications.gc.ca . Получено 28.03.2024 .
  5. ^ abcdefghijklmnopqrstu v Smith, G.; Trumbo, ST; Sikes, DS; Scott, MP; Smith, RL (ноябрь 2007 г.). «Смена хозяина могильщиком Nicrophorus pustulatus, паразитоидом яиц змей». Журнал эволюционной биологии . 20 (6): 2389–2399. doi :10.1111/j.1420-9101.2007.01404.x. PMID  17956400.
  6. ^ abcdefghijk Wettlaufer, Jillian D.; Burke, Kevin W.; Schizkoske, Adam; Beresford, David V.; Martin, Paul R. (15 ноября 2018 г.). «Экологическая дивергенция могильщиков-жуков в пологе леса». PeerJ . 6 : e5829. doi : 10.7717/peerj.5829 . PMC 6240436 . PMID  30479886. 
  7. ^ abcd Сайкс, Дерек С.; Мэдж, Рональд Б.; Ньютон, Альфред Ф. (29 августа 2002 г.). «Каталог Nicrophorinae (Coleoptera: Silphidae) мира». Zootaxa . 65 (1): 1. doi :10.11646/zootaxa.65.1.1.
  8. ^ abcdefghij Блуэн-Демерс, Габриэль; Уэзерхед, Патрик Дж. (2000). «Новая связь между жуком и змеей: паразитизм Elaphe obsoleta на Nicrophorus pustulatus». Écoscience . 7 (4): 395–397. Bibcode : 2000Ecosc...7..395B. doi : 10.1080/11956860.2000.11682609. ISSN  1195-6860.
  9. ^ Эгглтон, Пол; Белшоу, Роберт (1992). «Паразитоиды насекомых: эволюционный обзор». Philosophical Transactions: Biological Sciences . 337 (1279): 1–20. doi :10.1098/rstb.1992.0079. ISSN  0962-8436. JSTOR  57087.
  10. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz Лабонте, Джеймс Р. (1997-05-01). "Жуки-падальщики (Coleoptera: Silphidae) Небраски". Анналы энтомологического общества Америки . 90 (3): 399. doi :10.1093/aesa/90.3.399. ISSN  1938-2901.
  11. ^ ab "ITIS - Отчет: Nicrophorus pustulatus". www.itis.gov . Получено 2024-03-28 .
  12. ^ abc Сайкс, Дерек С.; Венейблс, Чандра (2013). «Молекулярная филогения могильщиков (Coleoptera: Silphidae: Nicrophorinae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 69 (3): 552–565. doi :10.1016/j.ympev.2013.07.022. ISSN  1055-7903. PMID  23911726.
  13. ^ "TimeTree :: Временная шкала жизни". timetree.org . Получено 2024-04-11 .
  14. ^ ab "Nicrophorus (Nicrophorus) pustulatus (Herschel, 1807) | COL". www.catalogueoflife.org . Получено 2024-04-11 .
  15. ^ Иллигер, Иоганн Карл Вильгельм (1807). Магазин для инсектенкунде. Том. Кл.6 (1807 г.) [репринт 1856 г.]. Брауншвейг: Карл Райхард.
  16. ^ Музей природы Берлина. «Жуки и Стрепсиптеры». Музей природы – Наша наука . Проверено 28 марта 2024 г.
  17. ^ Маккейн, Кристи М.; Монк, Эмили; Хинсон, Кевин; Шевчик, Тим; Д'Оенч, Холли (2021). «Определитель жуков-падальщиков (Silphidae) Колорадо и соседних штатов» (PDF) . Кафедра экологии и эволюционной биологии Университета Колорадо в Боулдере . Получено 29.03.2024 .
  18. ^ ab Milne, Lorus J.; Milne, Margery J. (1944). «Заметки о поведении могильщиков (Nicrophorus spp.)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 52 (4): 311–327. ISSN  0028-7199. JSTOR  25005075.
  19. ^ Сайкс, Дерек С.; Пек, Стюарт Б. (2000-05-01). «Описание Nicrophorus hispaniola, нового вида с острова Эспаньола (Coleoptera: Silphidae) и ключ к видам Nicrophorus Нового Света». Анналы энтомологического общества Америки . 93 (3): 391–397. doi :10.1603/0013-8746(2000)093[0391:DONHNS]2.0.CO;2.
  20. ^ "Проект по биоразнообразию Мэриленда - Nicrophorus pustulatus". www.marylandbiodiversity.com . Получено 2024-03-31 .
  21. ^ "Фотографии пустулированного падальщика (Nicrophorus pustulatus) · iNaturalist Canada". iNaturalist Canada . Получено 2024-04-02 .
  22. ^ abcd Глобальный информационный фонд по биоразнообразию (GBIF). "Nicrophorus pustulatus (Herschel, 1807)". www.gbif.org . Получено 28.03.2024 .
  23. ^ ab Agriculture Canada; Bousquet, Yves (1991). "Контрольный список жуков Канады и Аляски" (PDF) . publications.gc.ca . Получено 28.03.2024 .
  24. ^ Рингроуз, JL; Лангер, Сара Виктория Луиза; Флеминг, Кейтлин Джулия; Берт, Тревор О.; Борн, ДР; Бранд, Р.; Бересфорд, Дэвид В. (2019). «Жуки-могильники рода Nicrophorus Fabricius (Coleoptera: Silphidae) из Северного Онтарио и острова Акимиски, Нунавут». Журнал Энтомологического общества Онтарио . 150 : 1–10 – через ResearchGate.
  25. ^ Гаспар, Милен (2018-09-03). "Pustulated Carrion Beetle (Nicrophorus pustulatus)". iNaturalist Canada . Получено 2024-03-31 .
  26. ^ "Pustulated Carrion Beetle (Nicrophorus pustulatus)". iNaturalist Canada . Получено 2024-04-02 .
  27. ^ ab Ulyshen, Michael D.; Hanula, James L.; Horn, Scott (март 2007 г.). «Жуки-могильщики (Coleoptera: Silphidae) в пологе леса: необычный случай Nicrophorus pustulatus Herschel». The Coleopterists Bulletin . 61 (1): 121–123. doi :10.1649/924.1. S2CID  84153329.
  28. ^ Fusco, Nicole A.; Zhao, Anthony; Munshi-South, Jason (2017-03-15). «Городские леса поддерживают разнообразные сообщества жуков-падальщиков в районе Нью-Йорка». PeerJ . 5 : e3088. doi : 10.7717/peerj.3088 . ISSN  2167-8359. PMC 5356479 . PMID  28316891. 
  29. ^ Трамбо, Стивен Т.; Эггерт, Энн-Катрин (1994-11-01). «За пределами моногамии: качество территории влияет на сексуальную рекламу у самцов могильщиков». Animal Behaviour . 48 (5): 1043–1047. doi :10.1006/anbe.1994.1337. ISSN  0003-3472.
  30. ^ abcd Трамбо, Стивен Т. (1992). «От моногамии к общественному размножению: эксплуатация широкой ресурсной базы могильщиками (Nicrophorus)». Экологическая энтомология . 17 (3): 289–298. Bibcode : 1992EcoEn..17..289T. doi : 10.1111/j.1365-2311.1992.tb01060.x. ISSN  0307-6946.
  31. ^ abcde Wettlaufer, JD; Burke, KW; Beresford, DV; Martin, PR (2021). «Распределение ресурсов по сезонам: численность и фенология жуков-падальщиков (Silphidae) на юго-востоке Онтарио, Канада». Canadian Journal of Zoology . 99 (11): 961–973. doi : 10.1139/cjz-2021-0081. hdl : 1807/107765 . ISSN  0008-4301.
  32. ^ ab Rauter, Claudia M.; Moore, Allen J. (2007). «Количественная генетика времени роста и развития могильщика Nicrophorus pustulatus при наличии и отсутствии родительской заботы после вылупления». Эволюция: Международный журнал органической эволюции . 56 (1): 96–110. doi :10.1111/j.0014-3820.2002.tb00852.x. PMID  11913669 – через онлайн-библиотеку WILEY.
  33. ^ Раутер, Клаудия М.; Макгуайр, Майкл Дж.; Гвартни, Мелисса М.; Спейс, Джейсон Э. (2010). «Влияние плотности популяции и размера тела самки на количество и размер потомства у вида с зависящими от размера состязаниями за ресурсы». Этология . 116 (2): 120–128. Bibcode : 2010Ethol.116..120R. doi : 10.1111/j.1439-0310.2009.01720.x. ISSN  0179-1613.
  34. ^ Штайгер, Сандра; Рихтер, Катя; Мюллер, Йозеф К.; Эггерт, Энн-Катрин (2007). «Условия питания матери и генетическая дифференциация влияют на размер выводка и размер тела потомства у Nicrophorus». Зоология . 110 (5): 360–368. doi :10.1016/j.zool.2007.06.001. ISSN  0944-2006. PMID  17702555.
  35. ^ ab Trumbo, Stephen T. (2009). «Возрастная репродуктивная способность родительского могильщика Nicrophorus orbicollis». Поведенческая экология . 20 (5): 951–956. doi :10.1093/beheco/arp082. ISSN  1465-7279.
  36. ^ ДеМарко, Кестрел В.Б.; Мартин, Пол Р. (2020-11-28). «Случай, когда жучок-падальщик (Nicrophorus pustulatus, Coleoptera: Silphidae) хоронит живых птенцов древесной ласточки (Tachycineta bicolor, Passeriformes: Hirundinidae) под гнездом». Канадский полевой натуралист . 134 (3): 217–221. doi : 10.22621/cfn.v134i3.2369 . ISSN  0008-3550.
  37. ^ Академия естественных наук Филадельфии.; Филадельфия, Академия естественных наук; Общество, Американское энтомологическое (1983). Энтомологические новости. Т. v.94-95 (1983-1984). [Филадельфия]: Американское энтомологическое общество. стр. 60–64.
  38. ^ ab Rauter, CM; Moore, AJ (2002-05-01). «Эволюционная важность родительской заботы, пищевых ресурсов и прямых и косвенных генетических эффектов у могильщика». Журнал эволюционной биологии . 15 (3): 407–417. doi :10.1046/j.1420-9101.2002.00412.x. ISSN  1010-061X.
  39. ^ abcd Трамбо, Стивен Т. (6 августа 2007 г.). «Защита детенышей с двумя родителями: риск самок с самцом и без него у могильщика Nicrophorus pustulatus». Поведенческая экология и социобиология . 61 (11): 1717–1723. doi :10.1007/s00265-007-0403-5. S2CID  26073189.
  40. ^ Каподеану-Нэглер, Александра; Эггерт, Энн-Катрин; Фогель, Хайко; Сакалук, Скотт К.; Штайгер, Сандра (2018). «Видовая дивергенция в попрошайничестве потомства и родительском обеспечении связана с пищевой зависимостью». Поведенческая экология . 29 (1): 42–50. doi :10.1093/beheco/arx117 – через Oxford Academic.
  41. ^ Keppner, Eva M.; Ayasse, Manfred; Steiger, Sandra (2020). «Вклад самцов в заботу о выводке может компенсировать потребление ими пищи из общего ресурса». Ecology and Evolution . 10 (7): 3535–3543. Bibcode : 2020EcoEv..10.3535K. doi : 10.1002/ece3.6150. ISSN  2045-7758. PMC 7141021. PMID 32274007  . 
  42. ^ abcd Вангенн, Йоханна Д.; Шеппард, Брендан; Мартин, Пол Р. (23 ноября 2023 г.). «Взаимодействие поведенческого доминирования между двумя видами жуков-могильщиков (Nicrophorus orbicollis и Nicrophorus pustulatus)». ПерДж . 11 : e16090. дои : 10.7717/peerj.16090 . ПМЦ 10676716 . ПМИД  38025751. 
  43. ^ ab Ayala-Ortiz, Christian O.; Farriester, Jacob W.; Pratt, Carrie J.; Goldkamp, ​​Anna K.; Matts, Jessica; Hoback, W. Wyatt; Gustafson, John E.; Hagen, Darren E. (23 сентября 2021 г.). «Влияние доступности источника пищи на транскриптом слюнной железы уникального жука-могильщика Nicrophorus pustulatus (Coleoptera: Silphidae)». PLOS ONE . 16 (9): e0255660. Bibcode : 2021PLoSO..1655660A. doi : 10.1371/journal.pone.0255660 . PMC 8460033. PMID  34555059 . 
  44. ^ abcd Трамбо, Стивен Т. (1994). «Межвидовая конкуренция, паразитизм выводка и эволюция двуродительской кооперации у могильщиков». Oikos . 69 (2): 241–249. Bibcode :1994Oikos..69..241T. doi :10.2307/3546144. JSTOR  3546144.
  45. ^ Смит, Эшли Н.; Белк, Марк К. (2018-03-05). «Доказательства обнаружения и удаления межвидовых паразитов расплода у могильщиков». Psyche: A Journal of Entomology . 2018 : e2712945. doi : 10.1155/2018/2712945 . ISSN  0033-2615.
  46. ^ abc Hoback, W. Wyatt; Bishop, Andrew A.; Kroemer, Jeremy; Scalzitti, Joanne; Shaffer, Julie J. (апрель 2004 г.). «Различия между антимикробными свойствами выделений жуков-падальщиков отражают филогению и экологию». Journal of Chemical Ecology . 30 (4): 719–729. Bibcode :2004JCEco..30..719H. doi :10.1023/B:JOEC.0000028427.53141.41. PMID  15260219. S2CID  23754749.
  47. ^ ab Brown, Michael GC; Beresford, DV (2016). «Необычно высокие уловы ловушек паразитоида яиц змеи Nicrophorus pustulatus (Coleoptera: Silphidae) в популяции серого полоза Pantherophis spiloides в районе оси Фронтенак». Canadian Wildlife Biology & Management . 5 (2): 25–31.
  48. ^ ЛеГрос, Дэвид Л.; Пратт, Шейн; Бересфорд, Дэвид В. (2010). «Жуки-могильщики как паразитоиды северных кольчатых змей». IRCF Reptiles & Amphibians . 17 (4).
  49. ^ Jacobs, Chris GC; Wang, Yin; Vogel, Heiko; Vilcinskas, Andreas; van der Zee, Maurijn; Rozen, Daniel E (2014). «Выживаемость яиц снижается из-за микробов могильной почвы у жука-падальщика Nicrophorus vespilloides». BMC Evolutionary Biology . 14 (1): 208. Bibcode :2014BMCEE..14..208J. doi : 10.1186/s12862-014-0208-x . ISSN  1471-2148. PMC 4189599 . PMID  25260512. 
  50. ^ abcdef Canitz, Julia; Sikes, Derek S.; Knee, Wayne; Baumann, Julia; Haftaro, Petra; Steinmetz, Nadine; Nave, Martin; Eggert, Anne-Katrin; Hwang, Wenbe; Nehring, Volker (январь 2022 г.). «Криптическое разнообразие в составе комплекса видов клещей Poecilochirus carabi, форетическое на жуках-могильщиках Nicrophorus: филогения, биогеография и специфичность хозяина». Молекулярная экология . 31 (2): 658–674. Bibcode : 2022MolEc..31..658C. doi : 10.1111/mec.16248 . ISSN  0962-1083. PMID  34704311.
  51. ^ abc Wilson, David Sloan; Knollenberg, WG (апрель 1987 г.). «Адаптивные косвенные эффекты: приспособленность могильщиков с их форетическими клещами и без них». Evolutionary Ecology . 1 (2): 139–159. Bibcode : 1987EvEco...1..139W. doi : 10.1007/BF02067397. ISSN  1573-8477.
  52. ^ abcde Young, Orrey P. (2014). «Хищничество позвоночных на Silphidae (Coleoptera): обзор литературы». The Coleopterists Bulletin . 68 (2): 221–234. doi :10.1649/0010-065X-68.2.221. ISSN  0010-065X. JSTOR  24773351.
  53. ^ Джонс, Фрэнк Мортон (1934). «Дальнейшие эксперименты по окраске и относительной приемлемости насекомых для птиц». Труды Королевского энтомологического общества Лондона . 82 (2): 443–453. doi :10.1111/j.1365-2311.1934.tb00039.x. ISSN  0035-8894.
  54. ^ Линдстедт, Карита; Бонкоральо, Джузеппе; Коттер, Шина; Гилберт, Джеймс; Килнер, Ребекка М. (2017-08-22). «Апосематизм у могильщика? Двойная функция анальной жидкости в родительской заботе и химической защите». Поведенческая экология . 28 (6): 1414–1422. doi :10.1093/beheco/arx100. ISSN  1045-2249.
  55. ^ Шварц, Хорст Х.; Кулианос, Стелла (август 1998 г.). «Обзор. Когда покидать расплодную камеру? Пути распространения клещей, связанных с могильщиками». Experimental & Applied Acarology . 22 (11): 621–631. doi :10.1023/A:1006054604520. ISSN  1572-9702.
  56. ^ ab De Gasperin, Ornela; Kilner, Rebecca M. (23 сентября 2015 г.). «Друг или враг: межвидовые взаимодействия и конфликты интересов в семье». Ecological Entomology . 40 (6): 787–795. Bibcode : 2015EcoEn..40..787D. doi : 10.1111/een.12259. ISSN  0307-6946. PMC 4678582. PMID 26681822  . 
  57. ^ ab Nehring, Volker; Teubner, Heide; König, Sandra (сентябрь 2019 г.). «Независимая от дозы вирулентность у форетических клещей, паразитирующих на могильщиках». Международный журнал паразитологии . 49 (10): 759–767. doi :10.1016/j.ijpara.2019.05.011. ISSN  0020-7519. PMID  31401062.
  58. ^ ab Шедвилл, Петра; Пашкевиц, София; Тойбнер, Хайде; Штайнмец, Надин; Неринг, Фолькер (21 января 2020 г.). «С точки зрения хозяина: влияние различий в уходе за расплодом и размере расплода могильщиков на взаимодействие с паразитическими клещами». PLOS ONE . 15 (1): e0228047. Bibcode : 2020PLoSO..1528047S. doi : 10.1371/journal.pone.0228047 . ISSN  1932-6203. PMC 6974135. PMID  31961905 . 
  59. ^ Knee, Wayne (2017-12-12). "Новые виды Macrocheles (Acari, Mesostigmata, Macrochelidae), связанные с могильщиками (Silphidae, Nicrophorus) в Северной Америке". ZooKeys (721): 1–32. Bibcode :2017ZooK..721....1K. doi : 10.3897/zookeys.721.21747 . ISSN  1313-2970. PMC 5740451 . PMID  29308022. 
  60. ^ abc Kaltenpoth, Martin; Steiger, Sandra (март 2014 г.). «Изучение микробиома жуков-падальщиков: характеристика бактериальных и грибковых сообществ заднего отдела кишечника у Silphidae». Молекулярная экология . 23 (6): 1251–1267. Bibcode : 2014MolEc..23.1251K. doi : 10.1111/mec.12469. PMID  24102980. S2CID  20734302.
  61. ^ ab Pratt, Carrie J. (май 2021 г.). Бактериальные сообщества в выделениях падали и могильщиков (Silphidae) (диссертация). hdl :11244/330942.[ нужна страница ]
  62. ^ abc Pratt, Carrie J.; Meili, Casey H.; Youssef, Noha H.; Hoback, W. Wyatt (12 декабря 2023 г.). "Независимые от культуры анализы бактериальных сообществ секреции жуков-падальщиков (Coleoptera: Silphidae)". Microbiology Spectrum . 11 (6): e0169423. doi :10.1128/spectrum.01694-23. PMC 10714842. PMID  37874151 . 
  63. ^ ab Лейн, Чарльз; Ротшильд, Мириам (1965). «Случай мюллеровской мимикрии звука». Труды Королевского энтомологического общества Лондона. Серия A, Общая энтомология . 40 (10–12): 156–158. doi :10.1111/j.1365-3032.1965.tb00305.x. ISSN  0375-0418.
  64. ^ abcd Холл, Кэрри Л.; Мейсон, Эндрю К.; Ховард, Дэниел Р.; Падхи, Абинаш; Смит, Розмари Дж. (2013-09-01). «Описание акустических признаков и стридуляционных частей Stridens Nicrophorus (Coleoptera: Silphidae): сравнение восьми североамериканских видов». Анналы энтомологического общества Америки . 106 (5): 661–669. doi :10.1603/AN13001 – через Oxford Academic.
  65. ^ Фишер, Ричард М.; Такерман, Роберт Д. (1986). «Мимикрия шмелей и шмелей-кукушек жуками-падальщиками (Coleoptera: Silphidae)». Журнал энтомологического общества Канзаса . 59 (1): 20–25. ISSN  0022-8567. JSTOR  25084730.
  66. ^ Дарвин, Чарльз, ред. (2009), «Вторичные половые признаки насекомых», Происхождение человека и отбор в отношении пола , Коллекция библиотеки Кембриджа — Дарвин, эволюция и генетика, т. 1, Кембридж: Издательство Кембриджского университета, стр. 341–385, doi :10.1017/cbo9780511703829.011, ISBN 978-1-108-00509-8, получено 29.03.2024
  67. ^ ab Дегенкольб, Томас; Дюринг, Рольф-Александр; Вилчинскас, Андреас (2011-07-01). «Вторичные метаболиты, выделяемые жуком-могильщиком Nicrophorus vespilloides: химический анализ и возможные экологические функции». Журнал химической экологии . 37 (7): 724–735. Bibcode : 2011JCEco..37..724D. doi : 10.1007/s10886-011-9978-4. ISSN  1573–1561. PMID  21667150.
  68. ^ Калинова, Б.; Подскальска, Х.; Ружичка Ю.; Хошковец, М. (2009). «Непреодолимый букет смерти — как жуки-могильщики (Coleoptera: Silphidae: Nicrophorus) привлекаются трупами». Naturwissenschaften . 96 (8): 889–899. Бибкод : 2009NW.....96..889K. дои : 10.1007/s00114-009-0545-6. ISSN  0028-1042. ПМИД  19404598.
  69. ^ Эрнст, Клаус-Дитер (1 марта 1972 г.). «Sensillum coelosphaericum, die Feinstruktur eines neuen olfaktorischen Sensillentyps». Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie (на немецком языке). 132 (1): 95–106. дои : 10.1007/BF00310299. ISSN  1432-0878.
  70. ^ ab Cunningham, Christopher B.; Ji, Lexiang; Wiberg, R. Axel W.; Shelton, Jennifer; McKinney, Elizabeth C.; Parker, Darren J.; Meagher, Richard B.; Benowitz, Kyle M.; Roy-Zokan, Eileen M.; Ritchie, Michael G.; Brown, Susan J.; Schmitz, Robert J.; Moore, Allen J. (2015). «Геном и метилом жука со сложным социальным поведением, Nicrophorus vespilloides (Coleoptera: Silphidae)». Genome Biology and Evolution . 7 (12): 3383–3396. doi :10.1093/gbe/evv194. ISSN  1759-6653. PMC 4700941 . PMID  26454014. 
  71. ^ Воронцов, НН; Ядав, Дж. С.; Ляпунова, Е. А.; Кораблев, В. П.; Янина, И. Ю. (1984-01-01). "Сравнительная кариология семи видов стафилиноидных жуков (Polyphaga: Coleoptera)". Genetica . 63 (2): 153–159. doi :10.1007/BF00605900. ISSN  1573-6857.
  72. ^ База данных штрих-кодов жизни (BOLD). "Обозреватель таксономии: Nicrophorus pustulatus". BOLDSYSTEMS . Получено 28.03.2024 .
  73. ^ База данных штрих-кодов жизни (BOLD). "Портал общедоступных данных - Список записей: Nicrophorus pustulatus". BOLDSYSTEMS . Получено 28.03.2024 .
  74. ^ ab Национальный центр биотехнологической информации. "Nicrophorus pustulatus". Таксономия NCBI . Получено 28.03.2024 .
  75. ^ Национальный центр биотехнологической информации. "Nicrophorus pustulatus - txid483347[organism:exp]". NCBI Nucleotide . Получено 28.03.2024 .
  76. ^ Национальный центр биотехнологической информации (NCBI). "Геном - Nicrophorus". Геном NCBI . Получено 28.03.2024 .
  77. ^ Национальный центр биотехнологической информации (NCBI). "Сборка генома Nicrophorus vespilloides Nicve_v1.0". Геном NCBI . Получено 28.03.2024 .
  78. ^ Национальный центр биотехнологической информации (NCBI). "Сборка генома Nicrophorus orbicollis ASM1884563v1". Геном NCBI . Получено 28.03.2024 .
  79. ^ Национальный центр биотехнологической информации (NCBI). "Сборка генома исследователя Nicrophorus icNicInve2.1". Геном NCBI . Получено 28.03.2024 .
  80. ^ Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) (30 марта 2021 г.). "Nicrophorus nepalensis voucher GZUTCM:003 mitochondrion, complete genome". NCBI Nucleotide . Получено 28.03.2024 .
  81. ^ Cai, Yanpeng; Li, Xiaoyan (2021-06-03). «Полный митохондриальный геном могильщика, Nicrophorus nepalensis Hope, 1831 (Coleoptera: Silphidae)». Митохондриальная ДНК Часть B. 6 ( 6): 1727–1728. doi :10.1080/23802359.2021.1930220. ISSN  2380-2359. PMC 8158231. PMID 34104752  . 
  82. ^ Международный союз охраны природы. "Американский могильщик (Nicrophorus americanus)". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . Получено 28.03.2024 .
  83. ^ Международный союз охраны природы (2023). "Поиск - Nicrophorus". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . Получено 28.03.2024 .
  84. ^ "Реестр видов под угрозой". species-registry.canada.ca . Получено 2024-03-28 .
  85. ^ ab "Перечисленные животные". ecos.fws.gov . Получено 2024-03-28 .
  86. ^ NatureServe. "NatureServe Explorer 2.0 - Nicrophorus pustulatus - Жук-могильщик пузырчатый". NatureServe Explorer . Получено 28.03.2024 .
  87. ^ Группа специалистов по инвазивным видам (ISSG) (2011-11-20). "Глобальная база данных по инвазивным видам (GISD)". Глобальный информационный фонд по биоразнообразию: набор данных контрольного списка . doi :10.15468/aaobov . Получено 28.03.2024 .
  88. ^ Канада, Окружающая среда и изменение климата (2018-12-13). "Серый полоз (Pantherophis spiloides): оценка и отчет о состоянии COSEWIC 2018". www.canada.ca . Получено 28.03.2024 .
  89. ^ «Список вредителей, регулируемых Канадой». Канадское агентство по инспекции пищевых продуктов . 14 марта 2013 г.
  90. ^ Министерство сельского хозяйства США. «Вредители и болезни». Служба инспекции здоровья животных и растений . Получено 26.02.2024 .
  91. ^ «Импорт и выпуск агентов биологического контроля в Канаду». Канадское агентство по инспекции пищевых продуктов . 5 января 2018 г.
  92. ^ Департамент сельского хозяйства штата Орегон (2017). «Список утвержденных беспозвоночных в штате Орегон» (PDF) . Получено 26.02.2024 .
  93. ^ Берд, Джейсон Х.; Кастнер, Джеймс Л., ред. (2009). Судебная энтомология . doi :10.1201/noe0849392153. ISBN 978-0-367-80569-2.
  94. ^ Исследовательский центр канадской полиции; Гилл, Джинджер Джули (2005). "Технический отчет TR-06-2005 - Разложение и сукцессия членистоногих на надземной падали свиней в сельской Манитобе" (PDF) . publications.gc.ca . Получено 26.02.2024 .
Взято с "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nicrophorus_pustulatus&oldid=1227032338"