Никрофорус непальский | |
---|---|
Самка Nicrophorus nepalensis | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Жесткокрылые |
Семья: | Сильфиды |
Род: | Никрофорус |
Разновидность: | N. nepalensis |
Биномиальное имя | |
Никрофорус непальский Надежда, 1831 г. | |
Синонимы | |
|
Nicrophorus nepalensis ( китайский : 尼泊爾埋葬蟲 или 橙斑埋葬蟲), широко известный как могильщик , широко распространен в тропических и субтропических странах Азии. Он принадлежит к отряду жесткокрылых и семейству Silphidae и является частью видовой группы nepalensis , которая является второй по величине видовой группой в роду Nicrophorus . [1] N. nepalensis отличается от некоторых других жуков тем, что проявляет двуродительскую заботу. Его роль как редуцента имеет решающее значение в энергетическом цикле и преобразовании энергии в экосистеме.
Тело N. nepalensis блестящее черное и имеет уникальные узоры надкрылий с четырьмя разделенными фестончатыми оранжевыми отметинами и черными точками как на передней, так и на задней фасции. [1] Базальный сегмент усиков черный , а кончики имеют форму булавы с тремя оранжевыми сегментами. Лоб самки имеет эллиптическую форму, тогда как у самца он более прямоугольный. Отличительной чертой, которая отличает самцов от самок, является заметное оранжевое пятно на наличнике около нижней челюсти . Еще одной особенностью является постокулярная выпуклость, обнаруженная у самцов. Ширина переднеспинки является общепринятым измерением размера жука, и взрослая особь N. nepalensis может варьироваться от 3,6 до 7,0 мм, без существенных различий между самцами и самками. [1]
N. nepalensis встречается в основном в горных районах Восточной Азии и Малайского архипелага, с распространением от 73° в. д. (Пакистан) до 149° в. д. (Папуа-Новая Гвинея) по долготе и от 51° с. ш. (Уссури, Россия) до 9°48′ ю. ш. (Папуа-Новая Гвинея) по широте. [2] Страны в этом диапазоне включают Пакистан, Индию, Китай, Лаос, Бирму, Таиланд, Вьетнам, Тайвань, Японию, Филиппины и Малайзию. [2]
N. nepalensis может мигрировать вдоль высотных градиентов в зависимости от их термического оптимума и окружающей температуры. [3] В большинстве тропических районов они встречаются на больших высотах при прохладных температурах. Тем не менее, их также можно встретить на более низких высотах, вероятно, из-за их толерантности к более теплой погоде. [3] При определенных обстоятельствах, таких как ограниченные ресурсы и конкуренция со стороны других насекомых или позвоночных, N. nepalensis будет сотрудничать с особями того же вида, чтобы оптимизировать свои шансы на размножение и выживание. Размер группы различается в зависимости от высоты и температуры воздуха. Кооперативные группы, которые являются термическими универсалами, могут достигать высокого успеха в размножении при любых температурах и высотах, тогда как некооперативные группы могут хорошо размножаться только при промежуточных температурах и высотах, что делает их термическими специалистами. [4]
N. nepalensis демонстрирует исключительную способность перемещаться по градиентам высот в ответ на колебания экологических переменных. Хотя традиционно он ассоциируется с горными регионами Восточной Азии, включая районы с высотами, превышающими 4000 метров над уровнем моря, недавние открытия предполагают более широкий диапазон среды обитания. Вид продемонстрировал способность адаптироваться к различным термическим оптимумам, что позволяет ему процветать в разнообразных экосистемах, начиная от горных лесов и заканчивая низинными лугами. Кроме того, исследование подчеркивает важность особенностей микросреды обитания, таких как влажность почвы и структура растительности, в формировании распределения популяций N. nepalensis. Эта экологическая гибкость имеет решающее значение для выживания вида в динамичных средах и подчеркивает его роль как ключевого игрока в круговороте питательных веществ и процессах разложения в различных ландшафтах. [5]
N. nepalensis может жить до четырех месяцев, [6] при этом продолжительность его жизни в значительной степени зависит от доступности пищевых ресурсов и окружающих условий окружающей среды. Изменение сезонов и продолжительности дня, которые напрямую влияют на абиотические факторы, такие как температура и фотопериод, влияют на время, необходимое N. nepalensis для достижения половой зрелости. [6] Взаимодействие между такими факторами может вызвать диапаузу , вызывая спячку насекомых. Исследования, проведенные Хвангом и Шиао (2011), показывают, что длинная продолжительность дня с высокой температурой летом подавляет рост яичников, когда яичники не были обеспечены достаточным питанием. [6] Кроме того, взаимодействие между температурой и влажностью играет важную роль в влиянии на микробную активность. Высокие температуры и высокая влажность ускоряют разложение туши и позволяют личинкам расти быстрее.
Существует множество последствий, связанных с низким качеством и количеством мяса туши. Когда источник пищи ограничен, а самка все равно откладывает большое количество яиц, это приводит к более высокой смертности самок. Недостаточное количество доступного мяса туши приведет к снижению приспособленности самок, поскольку не будет достаточно пищи, чтобы прокормить всех личинок. Кроме того, избыток личинок в одном выводке при ограниченном источнике пищи может помешать их окукливанию, что приведет к уменьшению размера потомства или снижению успешности будущего воспроизводства. [7] [8]
Дополнительные исследования продемонстрировали, что эти факторы окружающей среды имеют решающее значение для влияния на поведение и физиологию вида. Например, смена сезонов и продолжительности дня напрямую влияет на абиотические факторы, такие как температура и фотопериод, которые, в свою очередь, влияют на время, необходимое для достижения N. nepalensis половой зрелости. Было показано, что длинная продолжительность дня в сочетании с высокими температурами летом может подавлять рост яичников у самок, когда яичники не получают достаточного питания. Более того, было обнаружено, что взаимодействие между температурой и влажностью значительно влияет на микробную активность, особенно в процессах разложения туши. Высокие температуры в сочетании с высоким уровнем влажности ускоряют разложение туши и способствуют более быстрому росту личинок, влияя на доступность пищевых ресурсов для N. nepalensis. Понимание сложных связей между экологическими переменными и жизненным циклом вида имеет решающее значение для тщательной оценки его экологической динамики и требований к сохранению. [5]
N. nepalensis, как правило, проявляют меньшую родительскую заботу по мере взросления потомства. По сравнению с другими падальщиками, N. nepalensis имеют меньший контроль над количеством потомства, которое они производят. [9] Недавние исследования показали, что конкуренция с вредными микробами влияет на поведение родительской заботы у этих жуков; высокая микробная конкуренция приводит к снижению родительской заботы, а низкая микробная конкуренция обеспечивает более высокую родительскую заботу. [9]
Внутривидовая динамика в популяциях N. nepalensis была исключена в большинстве исследовательских установок, и вместо этого более тщательно изучалась межвидовая конкуренция, такая как конкурентное исключение небольшими популяциями индийских мангустов. Межвидовая конкуренция может быть использована в качестве влияющей силы на трансформацию внутривидового конфликта во внутривидовую конкуренцию у N. nepalensis. [10] Только один химический сигнал, выделение диметилдисульфида или более известного как DMDS, может заставить N. nepalensis занять более кооперативную позицию в плане захоронения трупов. Эта форма социального сотрудничества, по-видимому, активируется, когда популяции личинок мясных мух начинают переваривать ткани этих трупов, на которые претендует N. nepalensis . [10] Это происходит потому, что диметилдисульфид выделяется из трупов, потребленных личинками мясных мух, но не выделяется из контрольных трупов, которые не взаимодействовали с мясными мухами.
Это социальное поведение было довольно трудно эмпирически количественно оценить, поскольку социальные животные, такие как N. nepalensis, обычно участвуют в общих инвестициях в ресурсы, которые приносят пользу всей группе. В ходе эксперимента исследователи собрали N. nepalensis из уезда Наньтоу, Тайвань, и использовали хроматографию - масс-спектрометрию для количественной оценки диметилсульфида, выделяемого мясными мухами. [10] Хотя фактическое химическое обоснование социального химического сигнала, который запускает сотрудничество, неизвестно, исследователи доказали, что обработка диметилсульфидом изменяет социальное поведение, в то время как контрольные особи гексана - нет.
До сих пор неясно, как внутривидовой конфликт создает механистические изменения в условных кооперативных стратегиях N. nepalensis . Химический механизм в статье не объясняется, что может быть полезным компонентом в будущих исследованиях, направленных на изучение того, как простые химические индикаторы могут модулировать поведение N. nepalensis .
N. nepalensis плотояден и питается трупами мелких позвоночных, таких как грызуны и птицы. Туши являются важнейшими ресурсами для воспроизводства, так как жуки откладывают яйца вокруг закопанного трупа, где их личинки могут питаться. [11] Свежие трупы редки в дикой природе из-за интенсивной конкуренции со стороны тех же или разных видов могильщиков, мясных мух, беспозвоночных и других млекопитающих. [12] [13] [14] N. nepalensis является одним из немногих видов жуков, которые проявляют обширную двуродительскую заботу, которая включает защиту личинок от конкурентов и отрыгивание предварительно переваренного трупа их потомству. [15] [16]
Личинки N. nepalensis проходят три стадии развития , которые являются стадиями развития членистоногих . После питания за счет туши в течение примерно двух недель личинки третьей стадии покидают крипту и готовятся к окукливанию и в конечном итоге метаморфозу во взрослых особей.
Основываясь на предчувствии, что виды жуков имеют тенденцию мигрировать в регионы на более высоких широтах с очень похожим на их родной климат климатом, когда происходит глобальное потепление, исследователи изучили закономерности миграции N. nepalensis между различными микросредами обитания. Это известно как региональная климатическая модель. Исследователи исследовали лесные и луговые экосистемы и обнаружили, что N. nepalensis проявляет большую температурную чувствительность. [17] В результате они, как известно, проявляют как поведение спячки, так и поведение летней спячки. Хотя их жизненный цикл существенно не изменился, N. nepalensis продемонстрировали различные предпочтения среды обитания для различных температур. Их существование и активность снижались, когда температура окружающей среды превышала 26˚C. [17] Было показано, что их пик активности приходится на осень, но он смещался из года в год. Это показало, что миграция стенотермных видов, таких как N. nepalensis, изменяет их разнообразие в экосистемах.
В дополнение к сезонной миграции , N. nepalensis также демонстрирует высотную миграцию . Исследователи обнаружили, что N. nepalensis мигрирует на более высокие высоты в теплые месяцы и на более низкие высоты в холодные месяцы. [17] Показано, что распределение N. nepalensis смещается как по широте, так и по высоте в результате изменения климата.
Конечно, есть несколько внутренних факторов вида, таких как разложение мелких млекопитающих в тушах, на которое влияет температура окружающей среды. По мнению исследователей, ожидается, что более теплый климат ускоряет разложение туши, но размер туши, доступность воды и солнечного света, а также микробная активность определяют состояние туши. В результате термочувствительные популяции N. nepalensis различаются в луговых и лесных местообитаниях из-за миграционных схем. Они смещаются в зависимости от потепления климата, чтобы сохранить круговорот питательных веществ, но долгосрочные тенденции не могут быть установлены без дальнейших продольных экспериментов. [17]
Недавно исследователи обнаружили форму конкурентного исключения против N. nepalensis с помощью небольшого индийского мангуста. [18] Конкурентное исключение привело к локальному вымиранию N. nepalensis на Окинаве. Конкурентное исключение — это биологический процесс, посредством которого один вид может быстро привести другой вид к вымиранию, вытесняя его за пищу и место обитания. В отличие от других биологических форм конкуренции, таких как паразитизм , конкуренция происходит за сторонние ресурсы, и между конкурирующими видами существует очень мало прямого взаимодействия.
В этом эксперименте исследователи выдвинули гипотезу, что наблюдаемое вымирание N. nepalensis на Окинаве было вызвано конкуренцией за трупы мелких позвоночных в этом районе с малым индийским мангустом. [18] Они проверили свою гипотезу, сравнив численность N. nepalensis в районах с сильным, а затем слабым/отсутствующим контролем над мангустами. Они намеренно разбросали трупы мышей поблизости от обеих областей, чтобы обеспечить равную конкуренцию за трупы. Результаты показали, что численность жуков была наибольшей в районах с более жестким контролем над мангустами. Они обнаружили, что N. nepalensis не были собраны в районах, где контроль над мангустами отсутствовал. В районах, где контроль над мангустами отсутствовал, жуки могли закапывать трупы мышей, в то время как в районах с более строгим контролем над мангустами жуки не могли закапывать трупы мышей, поскольку мангусты поедали их слишком часто.
Эти результаты демонстрируют четкие доказательства конкурентного исключения, осуществляемого небольшими популяциями индийских мангустов по отношению к популяциям N. nepalensis . [18] Что еще интереснее, это был первый зарегистрированный окончательный вывод о конкурентном исключении по типам в любой экосистеме. Однако исследователи упомянули, что конкурентное исключение, отчасти, вероятно, произошло из-за хищничества над мелкими позвоночными, а не только из-за потребления тушек мышей. [18]
Недавние исследования дали представление о сложной динамике конкурентного исключения, обнаруженного в популяциях N. nepalensis, особенно в связи с взаимодействием с крошечным индийским мангустом. Конкурентное исключение, процесс, который, как известно, ускоряет локальное вымирание, было проанализировано в связи с конкуренцией за ресурсы, особенно за туши мелких позвоночных в районах совместного обитания N. nepalensis и небольших индийских мангустов. С помощью контролируемых экспериментов, сравнивающих районы с различными уровнями присутствия мангустов, исследователи обнаружили убедительные доказательства конкурентного исключения, о чем свидетельствует отсутствие N. nepalensis в местах с более сильным контролем мангустов. Наблюдаемое конкурентное исключение может быть вызвано сочетанием конкуренции за ресурсы и прямого хищничества. Эти результаты подчеркивают сложность межвидовых взаимодействий и их глубокие последствия для динамики популяции и стабильности экосистемы. [19]
Личиночная морфология была проанализирована для определения генетического родства между тремя различными возрастами Nicrophorus . Используя выращенных личинок, исследователи обнаружили, что палеарктический и восточный nepalensis имеют много общих характеристик с западным палеарктикским nepalensis. Как ранее обнаружил Сайкс, существует вероятное филогенетическое родство группы N. nepalensis с группой N. humator . [20]
Исследователи также проанализировали полный митохондриальный геном N. nepalensis . Он состоит из 17 299 пар оснований, включает 13 генов, которые кодируют белки (последовательности экзонов, которые не были вырезаны во время посттранскрипционных модификаций), с распределением митогеномена 39,5% A, 37,2% T, 13,5% C и 9,7% G. [21] Обширный геном также состоит из 22 генов тРНК (транспортная РНК), 2 генов рРНК (рибосомальная РНК) и контрольной области аденин-тимин из 2693 пар оснований.
Исследователи провели секвенирование генома на платформе Illumina HiSeq2500 и построили полное филогенетическое дерево ML. [21] Они разделили дерево на восемь отдельных частей и использовали значения bootstrap для назначения точности (учет дисперсии и ошибки прогнозирования). Чтобы предложить широкий обзор, исследователи рассматривают только взрослых особей N. nepalensis , которые в среднем были около 20 мм в длину. Они, как правило, были черными, имели бровь с красно-оранжевым пятном и имели клипеальную мембрану. [21]
Чтобы лучше понять собранный митогеном N. nepalensis , исследователи надеются пролить свет на эволюционную историю его филогенетических связей с другими видами в пределах рода (например, с видами humator и ориентальными видами). Кроме того, лучше понимая его геномные основы, исследователи смогут исследовать определенные уникальные репродуктивные поведения в сфере родительской заботы, которые имеют близкое сходство с человеческой физиологией (например, предоставление падали личинкам и сотрудничество между самцами и самками в уходе за новорожденными).
Системы спаривания среди N. nepalensis довольно широко сосредоточены вокруг конкуренции за репродуктивные ресурсы. Размеры их тел определяют, кто выигрывает эти соревнования за ресурсы для размножения. Существует связь между дегенерацией вторичных половых признаков и размером тела у самцов. [22] Затем они сравнили стратегии, используемые различными формами самцов жуков, на основе их вокальной структуры и связанного с этим поведения. Они использовали смоделированные данные по самцам, пойманным в дикой природе, и самцам, выращенным в лабораторных условиях, в серии родительских скрещиваний. В конечном итоге они не обнаружили никакого влияния генетического состава врожденных родителей на размер тела самок (не было обнаружено существенной разницы в соотношении половых признаков среди женских групп). [22]
Исследователи также рассмотрели влияние потребления пищи на размер тела, влияние пола и половых признаков на голосовые органы и влияние пола и половых признаков на голосовое поведение. В конечном итоге они обнаружили, что самцы проявляют устрашающее поведение по мере уменьшения размера конкурирующих самцов. Они обнаружили, что верно и обратное: самцы проявляют менее устрашающее поведение, когда у конкурентов тела больше. [22] Исследователи также обнаружили определенную форму пластичности развития у N. nepalensis в ответ на конкурентное невыгодное положение во время процессов спаривания.
Обычно это результат нехватки пищи или дисплазии . Самцы, которые не могут получить достаточно пищи, развивают конкурентные морфы во время личиночной стадии и меняют свою репродуктивную стратегию, чтобы сделать свои половые характеристики более похожими на женские. [22] Таким образом, доминирующие самцы относятся к подчиненным как к самкам. Наконец, внутриполовая конкуренция между N. nepalensis не включает в себя борьбу и обычно является низкочастотным запугиванием (низшие самцы показывают свою неполноценность, будучи более молчаливыми, а более доминирующие самцы издают низкие звуки в качестве тактики запугивания). [22]
Важным аспектом физиологии N. nepalensis является их морфология тарзала и степень, в которой они могут поддерживать силу тяги. В сравнительном анализе исследователи рассмотрели силы трения и тяги, создаваемые N. nepalensis и Nicrophorus vespilloides . [23] Каждый из них обладает разными способностями, когда дело касается прикрепления и лазания, и поэтому исследователи стремились исследовать сходства и различия в биоадгезии.
Во-первых, с чисто физиологической точки зрения, N. nepalensis имеет расширенные лопатообразные большеберцовые кости на конце всех пар ног. Каждая нога также имеет два гибких, шарнирных когтя с щетинообразными волосками. Исследователи обнаружили, что из-за схожей физиологии, как N. nepalensis , так и N. vespilloides имели схожую силу тяги на неровных поверхностях. [23]
Что касается половых различий, то было обнаружено, что у N. nepalensis есть различия в передней стороне лапок у самцов и самок. В то время как у самцов рисунок волос в форме лопатки, у самок рисунок волос ланцетного типа. Однако, несмотря на различные типы адгезивных щетинок у полов, внутривидовых половых различий в силе тяги не наблюдалось.
Кроме того, исследователи обнаружили, что адгезивные щетинки, как правило, длиннее к дистальному концу тарзальной структуры, которая удерживается у нескольких видов могильщиков. [23] В дополнение к адгезивным щетинкам и длине тарзальной структуры, исследователи проанализировали когти как важный показатель для создания силы тяги для возможностей закапывания. Они обнаружили, что удаление когтя снижает силу тяги и что N. nepalensis показал снижение силы прикрепления на гладких поверхностях (а также частично шероховатых поверхностях) после удаления когтя. [23] Это по сути показывает, что когти принципиально важны для создания большой силы, обеспечивая N. nepalensis передвижением в почве и для общего рытья земли. Исследование фокусируется на целых и обрезанных когтях, поэтому степень, в которой длина когтя может влиять на поведение рытья, еще предстоит доказать экспериментально.
Популяции N. nepalensis устанавливают внутривидовые социальные ранги и иерархии. Эти структуры власти, основанные на внутривидовом доминировании, имеют ценность с точки зрения инвестиций в кооперативное поведение (такое как поиск пищи и родительская забота), а также конкурентное поведение, наблюдаемое во время спаривания и репродуктивных процессов. [24] Несмотря на установленную иерархию, социальные конфликты среди этих жуков уменьшаются в турбулентных средах, поскольку интересы группы становятся более согласованными. Низшие N. nepalensis демонстрируют высокий уровень кооперативности из-за межвидовой конкуренции и/или крайне недостаточных абиотических факторов. [24]
Исследователи, интересующиеся социальными взаимодействиями между видами, обусловленными климатом, проверили свое предсказание о том, что межвидовая конкуренция создает узкий диапазон температурных предпочтений у N. nepalensis . Они использовали более естественного конкурента N. nepalensis , мясных мух, чтобы проанализировать, как восстановление определенной температуры размножения (оптимальной для обеспечения схем спаривания, улучшения воспитания детей и оптимизации постнатальной родительской заботы) объясняет, как N. nepalensis превосходит мясных мух. [25] Исследователи отметили, как N. nepalensis откладывают яйца вокруг трупов мелких животных (например, мышей), чтобы обеспечить свое потомство пищей. Nicrophorus nepalensis сотрудничают для защиты потомства от мясных мух, которые также склонны откладывать яйца на трупы мелких животных.
Было обнаружено, что присутствие мясных мух создало более широкий температурный диапазон, в котором N. nepalensis мог оптимально выживать и размножаться. Однако также наблюдалась форма непрямой внутривидовой конкуренции, поскольку были обнаружены антагонистические эффекты сотрудничества. [25] По словам исследователей, N. nepalensis полагается на туши позвоночных для репродуктивного успеха, что приводит к интенсивной межвидовой конкуренции за ограниченные ресурсы.
В то время как межвидовое сотрудничество может уменьшить реализованную нишу в отношении температурных предпочтений, внутривидовое сотрудничество также может повлиять на оптимальные температурные характеристики N. nepalensis . Исследователи сформировали кривые температурных предпочтений (TPC), в которых они рассмотрели, как биотические факторы, такие как внутривидовое сотрудничество, могут позволить виду с температурными предпочтениями, такому как N. nepalensis , естественным образом адаптироваться к более низким температурам. Таким образом, исследования показали, что внутривидовая конкуренция может иметь антагонистические эффекты на температуру. [25]
Это отличается от врожденных физиологических предпочтений, поскольку это изменение температуры отражает поведенческую адаптацию к коллективным групповым усилиям. Исследования антагонистических эффектов межвидовой конкуренции оставались распространенными в последние годы, но эти новые выводы о внутривидовой конкуренции, имеющей антагонистические эффекты на температурные предпочтения, представляют собой тревожные новости в свете внушительных последствий изменения климата.
Используя N. nepalensis в качестве модельной системы, исследователи смогли лучше контролировать долгосрочное биоразнообразие различных экосистем. Наиболее заметно, что исследователи проанализировали биоразнообразие природного заповедника Хапен на севере Тайваня, где они изучали колебания видового состава различных популяций жуков в течение шести лет. [17] Они проанализировали видовое богатство, рассмотрели индивидуальные показатели в популяциях и использовали индексы разнообразия N. nepalensis как в лесных, так и в луговых местообитаниях. Рассматривая периоды обследований с 2001 по 2006 год, они смогли создать шестилетний наблюдательный скрининг. [17]
Они обнаружили, что сообщества N. nepalensis находились под сильным влиянием различных биотических и абиотических факторов в обеих средах. Однако они обнаружили большее видовое богатство и индивидуальную численность, а также более высокие баллы по индексам разнообразия для лесной среды обитания, чем для луговой. Это имело важные последствия для усилий по сохранению в лесных средах обитания путем оценки долгосрочного воздействия изменения климата на видовой состав и структуру популяции N. nepalensis .
Наблюдая за их существованием и миграционными моделями в лесных экосистемах, исследователи обнаружили, что важные редуценты, такие как N. nepalensis, эффективно меняют то, как они как осуществляют круговорот питательных веществ, так и взаимодействуют с биомассой растительности, доступной в их районе. [17] Они важны для сохранения экосистем (как лесных, так и луговых) из-за переработки их трупов. Закапывая небольшие трупы и затем потребляя их, они ускоряют процесс разложения и помогают обогащать местную почву. Это, в свою очередь, приносит пользу общему благополучию здоровья экосистемы. Исследователи, наблюдающие за их популяцией, также бесценны, поскольку они очень чувствительны к изменениям в местной среде. Таким образом, они действуют как эффективные виды-индикаторы, сигнализирующие об экологическом дисбалансе.
Хотя неравенство изучалось как общая черта во многих человеческих обществах, оно менее подробно обсуждалось в обществах животных, кроме человека. В обществах животных, кроме человека, были выявлены различия в доступе к ресурсам, социальным отношениям, спариванию и т. д. Эти различия можно рассматривать как форму неравенства богатства, поскольку оно касается здоровья, репродуктивного успеха и шансов на выживание. [26] Жуки Nicrophorus nepalensis иллюстрируют это тем, что они больше вкладывают в сотрудничество, когда сталкиваются с межвидовыми конкурентами, чем когда преобладающей конкуренции нет. Именно через этот механизм развивается долгосрочная динамика неравенства, и социальные системы становятся все более проясненными в популяциях Nicrophorus nepalensis.