Никрофорус веспиллоидес | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Анималия |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомые |
Заказ: | Жесткокрылые |
Семья: | Сильфиды |
Род: | Никрофорус |
Разновидность: | N. vespilloides |
Биномиальное имя | |
Никрофорус веспиллоидес Гербст , 1783 | |
Синонимы | |
Список
|
Nicrophorus vespilloides — это жуки-могильщики, описанные Иоганном Фридрихом Вильгельмом Гербстом в 1783 году. Жуки сильно различаются по размеру и могут иметь размер от 12 мм до 20 мм. [1] У них есть две заметные оранжево-желтые полосы на надкрыльях. Цвет усиков является важной отличительной чертой, он полностью черный. [2] Цвет их оранжевых и черных отметин многофункционален, так как они заметны для хищных птиц. В целом, они представляют собой уникальную экологическую нишу, которая заключается в их эволюции апосематизма или стратегии, которую они используют для предупреждения хищников с помощью своих заметных сигналов. [3] Надкрылья этих жуков имеют квадратную форму и заметно короче по длине, чем их брюшки, что указывает на особую физическую характеристику вида. [1]
В целом, сообщалось о различиях в окраске и химической защите между полами. Предполагается, что это происходит из-за конфликтующих давлений отбора для разных полов. Они также производят анальную жидкость или экссудат из своего живота, когда чувствуют угрозу. Эти анальные жидкости дополнительно способствуют антимикробной защите этих жуков.
Эти виды насекомых могут похвастаться широким распространением, которое охватывает обширный диапазон географических областей, включая дальние северные регионы Скандинавии в Европе , в Сибирь , и достигая различных частей Азии , в частности Китая и Японии . Кроме того, их географический диапазон простирается в Северную Америку , охватывая северные части Соединенных Штатов и включая большую часть южной Канады .
Такое широкое распространение подчеркивает исключительную приспособляемость и устойчивость жуков, позволяя им процветать в самых разных экологических контекстах. Они особенно распространены как в Палеарктической , так и в Неарктической биогеографических областях, что свидетельствует об их способности адаптироваться и выживать в широком спектре условий окружающей среды. В пределах обширного Палеарктического региона эти жуки занимают широкую экологическую нишу, находя свой дом в средах от низменных равнин до возвышенностей альпийских регионов. Их можно найти в различных местообитаниях, которые в частности охватывают густые леса, открытые пустоши, ландшафтные парки и даже жилые сады, демонстрируя их замечательную универсальность.
Напротив, в Неарктическом регионе их предпочтения в отношении среды обитания, по-видимому, более избирательны. Здесь они в основном встречаются в определенных типах среды, таких как сфагновые болота, болотистые местности и окраины возвышенных регионов. Это предполагает более специализированную адаптивную природу к определенным условиям окружающей среды, распространенным в этих частях Северной Америки. Это обширное и разнообразное географическое распространение, наряду с их разнообразными предпочтениями в отношении среды обитания, подчеркивают широкую адаптивность жуков и экологическую устойчивость, которую они демонстрируют в разных регионах мира. [1]
Жуки N. vespilloides имеют очень изменчивый размер тела, который колеблется от 12 мм до 20 мм. [1] У них есть две заметные оранжево-желтые полосы на надкрыльях. Цвет их усиков полностью черный. [2] Их оранжевые и черные отметины служат предупреждающим знаком для хищных птиц, который защищает их от нападения. Их отчетливые надкрылья имеют квадратную форму и короче брюшка. [1]
Известно, что взрослые жуки следуют определенным сезонным моделям активности, которые неразрывно связаны с циклическими изменениями в их естественной среде обитания и текущим климатом, в котором они живут. Обычно эти насекомые выходят из состояния покоя и становятся особенно активными в весенние месяцы, причем их активность начинается весной в начале апреля и мае. Этот период знаменует начало их самой активной фазы, которая продолжается в течение весенних и летних месяцев, простираясь до поздней осени. В рамках этой активной фазы наблюдаются особенно значительные пики активности, наблюдаемые в мае, время, когда условия окружающей среды наиболее благоприятны для их выживания и участия в репродуктивном поведении. После этого пика наблюдается заметное возобновление активности в поздние летние месяцы, что предполагает бимодальную модель активности. Эта модель не произвольна, а скорее является стратегической адаптацией к условиям окружающей среды, которые наиболее благоприятны для их выживания и успешного размножения и воспитания их потомства. [1]
Одним из аспектов поведенческой экологии этих жуков является их приверженность к двусторонней заботе, когда и самцы, и самки глубоко вовлечены в заботу и воспитание своего потомства. Эта стратегия двусторонней заботы характеризуется продуманным и сбалансированным инвестированием ресурсов не только в деятельность, напрямую связанную с воспроизводством, такую как откладывание яиц и охрана личинок, но и в поддержание надежной иммунной функции. Этот двойной фокус подчеркивает высокоразвитый и сложный подход к обеспечению выживания и благополучия их потомства, в то же время сохраняя здоровье и жизнеспособность взрослых жуков. Этот подход к родительской заботе особенно примечателен, поскольку он указывает на уровень сложного социального поведения и сотрудничества между самцами и самками жуков, что вносит значительный вклад в их успех как вида. Инвестируя как в свой немедленный репродуктивный успех, так и в свое долгосрочное здоровье и выживание, эти жуки демонстрируют адаптивную стратегию, которая позволяет им процветать в самых разных экологических ландшафтах, подчеркивая сложность и изысканность их жизненных стратегий в решении проблем своих экосистем. [4]
Nicrophorus vespilloides разделяет свое репродуктивное поведение с сестринским жуком, известным как жук Nicrophorus nepalensis . Оба вида рода Nicrophorus находят трупы позвоночных и закапывают их под землю, чтобы использовать их в качестве источника пищи для своего потомства. Хотя их соответствующие среды обитания и экологические ниши, безусловно, изменяют точный механизм тенденций к закапыванию, оба вида участвуют в общей структуре этой формы двойной родительской заботы.
То, что считалось Nicrophorus vespilloides в средней и восточной Канаде и северо-востоке США, было определено Сайксом и др. в 2016 году [5] как отдельный, упущенный из виду сестринский вид Nicrophorus vespilloides , который был назван Кирби в 1837 году. Этот сестринский вид, Nicrophorus hebes Kirby, [5] ограничен сфагновыми болотами и топями ,. [6] [7] Nicrophorus vespilloides встречается по всей северной Палеарктике, на Аляске и северо-западе Канады, где он встречается в открытых лесных местообитаниях. Ограничение его сестринского вида N. hebes болотами в Северной Америке было приписано конкуренции с его близкородственным сородичем, N. defodiens , который в этой области встречается в лесных местообитаниях. N. hebes размножается исключительно на болотах в Северной Америке и никогда не встречается в прилегающих (<100 м или 330 футов) лесных местообитаниях в районе болота Мер-Блю недалеко от Оттавы , Онтарио, Канада. [8]
Существует также ряд форетических (путешествующих автостопом) клещей , которые связаны с N. vespilloides . К ним относятся Pelzneria nr. crenulata , Macrocheles merderius и Uroobovella nr. novasimilis , а также самый крупный клещ Poecilochirus carabi . [9] P. carabi не прикреплен никакими физическими средствами (например, секретируемым анальным стеблем в случае M. merderius ) к N. vespilloides . Когда самцы или самки N. vespilloides заканчивают размножаться на туше, дейтонимфы P. carabi свободно перемещаются по телу жуков, разыскивая новые туши для размножения. Было высказано предположение, что дейтонимфы P. carabi , прибыв к новой туше, спешиваются с жуков и потребляют яйца и личинки мух, которые конкурировали бы за личинок жуков за еду. [10] Эти отношения, которые приносили пользу жукам, были описаны как мутуалистические . [11] [12] Однако было показано, что взрослые особи P. carabi потребляют яйца N. vespilloides , и что это оказывает прямое и отрицательное влияние на воспроизводство этого вида жуков. [13] Это один из наиболее хорошо изученных жуков-могильщиков, с более чем 1000 ссылок, найденных через Google Scholar. [5] N. vespilloides также используется в качестве модельного организма при изучении социального иммунитета .
Репродуктивный успех могильщиков неразрывно связан с их уникальной экологической нишей, в частности, с их зависимостью от обеспечения небольшого трупа позвоночного для целей размножения. Обнаружение такого трупа является поворотным моментом в репродуктивном цикле жуков, вызывая значительное повышение уровня ювенильного гормона (ЮГ). Примечательно, что у других видов повышенный уровень ЮГ был связан с подавлением иммунной системы, что указывает на возможный компромисс у могильщиков, где может быть подавление иммунного ответа в критический период размножения. [4] Эта адаптация подчеркивает приоритетность жуков в размножении, даже за счет потенциальной цены снижения иммунной защиты.
Найдя подходящую тушу, родители жуков объединяют усилия, чтобы закопать ее под землей. Это скрупулезный процесс подготовки, в ходе которого тщательно удаляется любой мех или перья, а туше придается форма компактного шара. Затем этот шар покрывается смесью антимикробных препаратов и выделений, что является преднамеренным действием жуков, чтобы замедлить процесс разложения. Именно в непосредственной близости от этой тщательно подготовленной туши, теперь укрытой в почве, жуки решают отложить яйца. Через несколько дней после откладывания яиц вылупляются личинки и инстинктивно прокладывают себе путь к туше, которая служит им и источником пищи, и питомником. Затем взрослые жуки берут на себя роль поставщиков, предлагая своим детенышам предварительно переваренную пищу и защищая их от потенциальных хищников и конкурентов. Эта фаза воспитания имеет решающее значение, и если один из родителей прекращает усилия или сокращает свое участие, оставшийся партнер компенсирует это, наращивая свои усилия по уходу за потомством посредством практики бипартиализма. Случаи, когда оба родителя бросают свое потомство, исключительно редки у этого вида, что подчеркивает высокую степень родительского вклада, типичную для могильщиков. Более того, динамика принятия родительских решений в этом контексте является захватывающей, предполагая сложное взаимодействие переговоров и сотрудничества между самцом и самкой. Это не сценарий, в котором решения принимаются в одностороннем порядке; скорее, он включает в себя постоянное взаимодействие и взаимное приспособление между родителями, указывая на сложный уровень социальной координации и коммуникации. Процесс принятия решений, вероятно, является результатом переговоров, включающих повторяющиеся взаимодействия между самцом и самкой, а не единого решения, принимаемого каждым родителем независимо. [14]
Связь между родительской заботой и здоровьем и ростом потомства глубока и хорошо документирована. Исследования показывают, что качество пищи, предоставляемой родителями, особенно с точки зрения свежести туши, играет значительную роль в определении здоровья и развития потомства. Например, одно исследование подчеркнуло, что потомство, как правило, лучше росло и здоровело, когда их родители размножались на более качественных, менее разложившихся тушах. Это контрастировало со сценариями, когда родители использовали более качественные, более разложившиеся источники пищи, тем самым подчеркивая критическую роль родительских усилий и качества ресурсов в успешном развитии детенышей могильщиков. [15] Этот сложный баланс между приобретением ресурсов, родительской заботой и развитием потомства подчеркивает сложность репродуктивного и социального поведения могильщиков, предлагая ценную информацию об эволюционном давлении и адаптациях, которые формируют стратегии их жизненного цикла.
В мире могильщиков баланс между императивами размножения и поддержания иммунной функции раскрывается как сложное естественное поведение этих жуков, еще больше демонстрирующее замечательные возможности как самцов, так и самок в их практике двойной родительской заботы. Эта сложная динамика включает в себя скрупулезную калибровку, где энергия и ресурсы, выделяемые на размножение, должны быть разумно сбалансированы с теми, которые зарезервированы для механизмов иммунной защиты.
Центральным элементом иммунного арсенала жука является фермент фенолоксидаза (ПО), критически важный игрок в клеточном иммунном ответе и жизненно важный для процесса затвердевания кутикулы. Во время репродуктивной фазы наблюдается заметное увеличение активности ПО, что предполагает потенциальное влияние на родительские инвестиционные стратегии путем прямого влияния на показатели репродуктивного успеха. Эта связь имеет решающее значение, поскольку качество и степень родительской заботы напрямую коррелируют с ростом и выживаемостью потомства, что делает количество и массу потомства надежными барометрами родительских усилий. Жизненный цикл могильщиков представляет собой яркую иллюстрацию этого равновесия, при этом уровни ювенильных гормонов испытывают всплеск по мере появления личинок — фаза, совпадающая с заметным снижением уровней ПО. Однако исследования показывают, что уровни ПО могут быть повышены в ответ на травму, даже когда личинки принимают участие в питании туши. Этот аспект особенно актуален в сценариях, связанных с проблемами инкапсуляции, где выраженное увеличение активности ПО было бы обязательным. Такой адаптивный иммунный ответ на физическую травму подчеркивает способность жуков преодолевать потенциальные недостатки иммуносупрессии, эффективно маскируя любые компромиссы между иммунной функцией и репродуктивными усилиями.
Эта тонкая динамика подчеркивает сложную стратегию, используемую жуками, которые ловко распределяют ресурсы для обеспечения пропитания и защиты своего потомства, одновременно защищая свое выживание от бесчисленных экологических проблем, с которыми они сталкиваются. Это сложное взаимодействие репродуктивных стратегий и иммунной функции не только подчеркивает эволюционную адаптивность могильщиков, но и предлагает захватывающий взгляд на стратегии управления ресурсами, критически важные для их выживания и репродуктивного успеха. [3]
В контексте могильщиков, которые в основном питаются падалью позвоночных, интригующим аспектом их биологии является их генетический состав, особенно в отношении их пищеварительных способностей. Эти жуки обладают очень ограниченным набором генов, связанных с расщеплением лигноцеллюлозы , основного компонента клеточных стенок растений. В частности, их геном включает всего один ген из семейства гликозидгидролаз 9 (GH9) и несколько из семейства гликозидгидролаз 1 (GH1). Этот генетический состав несколько неожиданный, учитывая, что их рацион обычно не включает лигноцеллюлозные материалы, которые в изобилии присутствуют в растительном веществе.
Несмотря на отсутствие богатой лигноцеллюлозой диеты, существует сложное и высокоинтегрированное взаимодействие между метаболическими процессами жуков и их кишечным микробиомом. Эти синергические отношения играют решающую роль в способности жуков эффективно переваривать пищу. Более того, кишечный микробиом помогает в процессах детоксикации, что жизненно важно для способности жуков потреблять падаль, источник пищи, который в противном случае мог бы быть токсичным или вредным из-за разложения и присутствия потенциально патогенных микроорганизмов. Более того, сотрудничество между жуками и их кишечным микробиомом распространяется на защиту их источника пищи. Микробное сообщество в кишечнике жуков способствует предотвращению порчи и подавлению роста конкурирующих микроорганизмов. Это гарантирует, что падаль остается жизнеспособным источником пищи для жуков и их потомства в течение более длительного периода. Это взаимодействие подчеркивает важность кишечного микробиома в дополнении пищеварительных способностей жуков, позволяя им извлекать необходимые питательные вещества из своего специализированного рациона и защищать свою нишу от конкурентов. Это сложное взаимодействие между метаболическими функциями жуков и их кишечным микробиомом подчеркивает адаптивные стратегии, которые эти организмы используют для процветания в своей экологической нише, несмотря на, казалось бы, ограниченный генетический набор инструментов для переваривания их основного источника пищи. [16]
Это один из наиболее хорошо изученных жуков-могильщиков, более 1000 ссылок найдены через Google Scholar. N. vespilloides также используется в качестве модельного организма при изучении социального иммунитета . В будущих исследованиях этот жук продолжит быть моделью, используемой для понимания многих сложных социальных форм поведения, таких как родительская забота, конфликты при спаривании, конфликты между братьями и сестрами и генетическая архитектура этих форм поведения. [17]
{{cite web}}
: Отсутствует или пусто |title=
( помощь ){{cite web}}
: Отсутствует или пусто |title=
( помощь )