Формация Бесано | |
---|---|
Стратиграфический диапазон : поздний анизийский (иллирийский) – ранний ладинский (фассанийский) [1] ~ | |
Тип | Геологическое образование |
Лежит в основе | Сан-Джорджо Доломиты |
Оверлеи | Нижний Сан-Сальваторе Доломит |
Литология | |
Начальный | Доломит , сланец |
Расположение | |
Координаты | 45°54′с.ш. 8°54′в.д. / 45,9°с.ш. 8,9°в.д. / 45,9; 8,9 |
Приблизительные палеокоординаты | 7°30′с.ш. 21°00′в.д. / 7,5°с.ш. 21,0°в.д. / 7,5; 21,0 |
Область | Ломбардия , Пьемонт , Тичино |
Страна | Италия Швейцария |
Степень | Юго-западные Известняковые Альпы |
Тип раздела | |
Назван в честь | Безано |
Формация Безано — геологическое образование в южных Альпах на северо-западе Италии и юге Швейцарии . Это образование, тонкая, но богатая окаменелостями последовательность доломита и черного сланца , славится сохранением морской жизни среднего триаса ( анизийского — ладинского яруса ), включая рыб и водных рептилий. Оно обнажается в районе Монте-Сан-Джорджо и Безано . Оно входит в число образований, ответственных за то, что эта территория была признана объектом Всемирного наследия ЮНЕСКО . В Швейцарии оно также известно как Grenzbitumenzone . [2] [3] [1] [4] [5] [6] [7] [8] Граница анизийского и ладинского ярусов проходит в верхней части формации Безано. [1]
Формация представляет собой относительно тонкую полосу темного доломита и сланца, общей толщиной приблизительно от 5 до 16 метров (от 16 до 52 футов). Она простирается примерно на 10 километров (6,2 мили) с востока на запад вдоль северного края Монте-Сан-Джорджо и через швейцарско-итальянскую границу в направлении Безано. [1] [5] В отдельных выходах на поверхность Grenzbitumenzone залегает над нижней частью доломита Сан-Сальваторе , толстой и широко распространенной богатой карбонатами формации. Более поздние части формации Сан-Сальваторе, обнаженные к северу от Монте-Сан-Джорджо, частично изохронны с Grenzbitumenzone (образованной в то же время). В верхней части Grenzbitumenzone переходит в доломит Сан-Джорджо, формацию с меньшим количеством ископаемых и более низкой концентрацией органического вещества. Сам доломит Сан-Джорджо сменяется богатым ископаемыми известняком Мериде. [2] [6]
Как следует из названия, отложения формации битуминозные , богатые органическим веществом до такой степени, что они легко горят. Серый слоистый (тонкослоистый) доломит с содержанием органического вещества около 20% составляет большую часть формации. Ширина пластин в этих слоях доломита широко варьируется от субмиллиметровых до субсантиметровых масштабов в зависимости от изменения размера минерала или зерна. Ископаемые беспозвоночные и изолированные зерна кварца обычны в доломите, в то время как позвоночные и формы радиолярий сохраняются реже. Тонкослоистый черный сланец с содержанием органического вещества до 40% составляет меньшую часть. Радиолярии и ископаемые позвоночные обычны в сланце. Однако беспозвоночные практически отсутствуют, а кристаллы доломита и обломочного кварца редки. Эти основные слои доломита или сланца показывают очень мало свидетельств биотурбации или нарушения. [2] Пирит присутствует, но встречается редко, вероятно, из-за низкой доступности железа . [2] [9] Органическое вещество можно охарактеризовать как кероген типа II , обогащенный соединениями гопана и порфирина , хотя и сильно обедненный углеродом-13 . Эти биомаркеры , в совокупности, указывают на то, что большая часть органического материала была получена из цианобактерий . [2] [3] [10]
Другие типы осадков и пород встречаются в формации нечасто. Тонкие слои мелкозернистого слоистого доломита белого цвета простираются на большой площади. Они содержат очень мало органического вещества и вместо этого содержат фрагменты ракушек и пелоиды. Этот белый доломит, вероятно, представляет собой дистальные турбидитовые отложения, обрушившиеся из близлежащих карбонатных источников. Аналогичное происхождение предполагается для массивных (неслоистых) слоев доломита, которые имеют пористую текстуру и неоднородные размеры зерен. Есть некоторые свидетельства переработки, поскольку тонкие слои доломита редко показывают волнистую слоистость или разрываются на обломки глубинными течениями. Слои черного сланца иногда сохраняют полосы кремня , полученные из цветков радиолярий. Многочисленные узкие слои бентонита ( вулканические туфы ) встречаются по всей формации. Они в основном состоят из иллита и монтмориллонита , с редкими кристаллами санидина . В отличие от большинства триасовых туфов из Южных Альп, кристаллы плагиоклаза полностью отсутствуют. [2]
Формация является репрезентативной для небольшого внутриплатформенного бассейна, глубокой и стабильной морской среды, которая могла бы располагаться среди мелководных рифов и карбонатных платформ . Сами карбонатные платформы сохранились в толстых последовательностях, таких как доломит Сан-Сальваторе далее на севере и западе, и известняк Эзино далее на востоке. Бассейн Grenzbitumenzone может быть шириной до 20 км, если формация Перледо-Варенна к востоку от озера Комо также принадлежит бассейну. [1] Эта система карбонатных платформ и бассейнов развивалась вдоль западного языка океана Тетис , который трансгрессировал на восток во время среднего триаса.
Чередование доломита и сланца в зоне Grenzbitumenzone, вероятно, является следствием колебаний уровня моря. Поднятый уровень моря мог бы затопить карбонатные платформы, что могло бы усилить отложение доломита в бассейне. [5] С другой стороны, это могло бы соединить бассейн с другими богатыми питательными веществами областями, что привело бы к цветению фитопланктона и, следовательно, большему отложению сланца. [10] Слоистость в слоях доломита соответствует колебаниям уровня карбоната, возможно, связанным со стоком с карбонатных платформ во время штормов. [3]
Осадки Grenzbitumenzone не затронуты бентосными (живущими на морском дне) организмами, в то время как хорошо сохранившиеся окаменелости, органические вещества и ионы тяжелых металлов преобладают. Это свидетельство подтверждает традиционную точку зрения, что морское дно бассейна было полностью бескислородным — застойным, лишенным кислорода и безжизненным. [1] Однако многочисленные окаменелости нектонной (плавающей) и планктонной (свободно плавающей) жизни указывают на то, что кислород был более концентрирован в морской воде ближе к поверхности. Были споры о происхождении или интенсивности этой сильной стратификации содержания кислорода. Бассейн, хотя и относительно глубокий, был, вероятно, слишком мелким для стратификации посредством глубоких соленых течений или сильного температурного градиента. Традиционная точка зрения возлагает вину на концентрацию планктонных бактерий на среднем уровне в водной толще, разделяя кислородную верхнюю часть бассейна от бескислородной нижней части. [2] [3] [1] Существует мало доказательств микробной активности на морском дне во время отложения гренцбитумной зоны. [10]
Более поздние исследования утверждали, что морское дно могло быть дисоксичным — с низким уровнем кислорода, хотя все еще большим, чем в бескислородных водах. [11] [5] Среди наиболее распространенных ископаемых есть Daonella , двустворчатый моллюск, чьи предпочтения в среде обитания вызывают жаркие споры. Ранние исследования утверждали, что он был псевдопланктонным (прикрепленным к плавающим объектам) или был вымыт с более мелких участков, соответствующих бескислородному морскому дну Grenzbitumenzone. Однако теперь считается, что Daonella обитала на месте на дне бассейна, специализируясь на дисоксичной среде, негостеприимной для большинства других бентосных животных. [5] [12] Дезартикуляция и переориентация ископаемых Grenzbitumenzone способствовали присутствию слабых и насыщенных кислородом придонных течений. [13] [11] [14] [15] Ранние доказательства существования донных течений были спорными и, возможно, основывались на неправильно нарисованной иллюстрации, [11] [1] [4] но дальнейшие исследования образцов подтверждают тот же общий вывод. [14] [15] [8]
Окаменелости Grenzbitumenzone обычно хорошо сохраняются, но большинство из них сжаты между слоями осадка. Уплотнение гораздо более выражено в тонких слоях сланца, чем в более толстых слоях доломита. Сохранение мягких тканей встречается редко, но не неслыханно: оно включает кальцинированный хрящ акулы, фосфатированные копролиты и содержимое кишечника, а также органические остатки чешуи рептилий. В дисоксической среде сохранение могло быть облегчено бактериальными матами, прилипающими и запечатывающими скелет на субстрате. [5] [15] Однако прямых доказательств наличия бактериальных матов нет. [10]
Два способа количественной оценки сохранности скелета — это полнота (доля скелета, присутствующего в окаменелости) и сочленение (доля скелета, сохранившегося в прижизненном положении). Полнота и сочленение окаменелостей серпианозавра изменчивы, хотя в среднем довольно высоки. Эти два фактора наиболее четко связаны в голове, тяжелой части скелета, которая, скорее всего, утонет первой, отделившись от остальной части плавающего тела. Тем не менее, безголовые и относительно неполные образцы редки, поэтому тела вряд ли развалятся, плавая в течение длительного периода. Позвонки и ребра, как правило, расчленяются, хотя и только на коротком расстоянии. Периферийные элементы, такие как пальцы ног, также склонны к расчленению. Расчленение, вероятно, является результатом слабых глубоководных течений в течение длительного периода медленного разложения на морском дне. Головы и хвосты, как правило, изгибаются в одном направлении, что может быть следствием течения. [13] [14]
Окаменелости Saurichthys из Grenzbitumenzone часто хорошо сохранились, хотя разрозненные и скрученные образцы встречаются чаще, чем в слоях Cassina известняка Meride. Это может быть связано с низкой скоростью седиментации Grenzbitumenzone по сравнению с известняком Meride, что обеспечивает больше времени для влияния придонных течений до захоронения. [15] Слои Cassina также имеют больше прямых доказательств наличия микробных матов, которые могли играть роль в стабилизации разлагающихся туш. [10]
Напротив, окаменелости ихтиозавров из Grenzbitumenzone, как правило, имеют более высокую полноту, чем те, что были найдены в раннеюрских формациях в других местах Европы. Не существует конкретной области тела со значительно более низкой полнотой, что говорит о том, что окаменелости не были затронуты предпочтительным поеданием. Полнота окаменелостей могла быть улучшена относительно небольшой и изолированной природой бассейна Grenzbitumenzone, защищенного от влияния более сильных морских течений. [16]
Архозавроморфы формации Бесано | |||
---|---|---|---|
Род | Разновидность | Примечания | Изображения |
Макрокнемус | М. бассани | Довольно распространенный базальный танистрофеид длиной до 1,2 м (3,9 фута). [8] Это был проворный и наземный плотоядный или насекомоядный, внешне похожий (но не родственный) на ящериц-варанов , с низким черепом, большими глазами, тонкой формой и более короткой шеей, чем у более производных танистрофеидов. Как и некоторые современные ящерицы, он мог бегать на двух ногах благодаря своему длинному хвосту и большим задним конечностям. [17] [8] Известен по нескольким образцам, включая почти полные скелеты. [18] [19] [20] [8] [21] | |
М. cf. fuyuanensis | Редкий наземный базальный танистрофеид. Известен только по разобранному скелету (PIMUZ T 1559), который больше похож на Macrocnemus fuyuanensis из формации Чжуганпо в Китае, чем на Macrocnemus bassanii . [22] | ||
Танистрофей | Т. гидроиды [23] | Крупный и довольно распространенный танистрофеид с предположительно полуводными привычками. Ранее считался взрослой формой («крупный морфотип») Tanystropheus longobardicus , но в 2020 году был дифференцирован на основе гистологических исследований и отличительных характеристик черепа, таких как уплощенная форма и «рыболовная ловушка» из длинных сцепленных клыков. [24] Один из крупнейших известных неархозавровых архозавроморфов, общей длиной до 5,25 метров (17,2 фута), около половины из которых приходится на шею. [23] Известен по нескольким образцам, включая почти полные скелеты. | |
Т. лонгобардикус | Небольшой и распространенный танистрофеид с предположительно полуводными привычками. Когда он был впервые описан в 1880-х годах, его ошибочно приняли за птерозавра (« Tribelesodon »), но открытие большего количества ископаемых в 1920-х годах позволило признать его длинношеей рептилией. [25] Значительно меньше, чем T. hydroides , менее 2 метров (6,6 футов) в длину, [23] с более треугольным черепом и трехстворчатыми (трехконечными) зубами в задней части челюсти. [24] Известен по многим образцам, включая почти полные скелеты. [25] [26] [27] [28] [29] | ||
Тицинозух [30] | Т. ферокс [30] | Псевдозухий (крокодиловидный) архозавр , один из немногих наземных рептилий, сохранившихся в формации. Это был крупный четвероногий хищник, в первую очередь известный по полному скелету (PIMUZ T 4779), достигавшему длины 2,5 м (8,2 фута). [8] После своего первоначального описания в 1965 году он был отнесен к классу архозавров, исторически известных как « рауизухии ». Как один из самых ранних «рауизухий», известных по хорошим ископаемым останкам (с точки зрения как геологического возраста, так и истории изучения), он послужил для прояснения их анатомии и связи с загадочными следами Chirotherium . [30] [31] [32] [8] Ticinosuchus в настоящее время считается очень близким родственником Paracrocodylomorpha , группы зухий, охватывающей других «рауизухий» и их потомков, крокодиломорфов . [32] [8] |
Ихтиозавры формации Бесано | |||
---|---|---|---|
Род | Разновидность | Примечания | Изображения |
Безанозавр [33] | Б. лепторинхус [33] | Крупный мерриамозавровый ихтиозавр , с максимальной длиной около 8 метров (26 футов). [34] Его череп был относительно небольшим, но также чрезвычайно тонким, что предполагает, что рыба или кальмар могли быть его основной добычей. Безанозавр иногда обозначается как « шастазаврид » из-за его формы тела и положения в эволюции ихтиозавров, [33] [8] хотя его связь с другими «шастазавридами» не полностью определена. [35] Известен по нескольким образцам, включая почти полные скелеты. [34] Некоторые более мелкие образцы ранее назывались Mikadocephalus gracilirostris , [36] [37] вид, который теперь обычно рассматривается как младший синоним . [38] [34] | |
Цимбоспондил | C. buchseri [39] | Крупный и редкий цимбоспондиловый ихтиозавр, основанный на одном частичном скелете (PIMUZ T 4351) с черепом длиной 68 см (2 фута 3 дюйма). Хотя он был одним из крупнейших морских хищников формации Бесано, с предполагаемой общей длиной около 5,5 м (18 футов), это был относительно небольшой вид Cymbospondylus . [39] [8] Скелет может принадлежать молодой особи, что указывает на то, что он мог вырасти больше. [40] [8] | |
Миксозавр | М. cornalianus | Довольно небольшой и распространенный ихтиозавр из семейства миксозавридов , длиной до 1,5 м (4,9 фута). [8] Одна из самых ранних морских рептилий, у которой, как известно, развился спинной плавник , [41] а также был известен живородящий способ размножения. [42] Известен по множеству образцов, включая почти полные скелеты. [43] [44] [45] [46] [47] [48] [8] | |
М. kuhnschnyderi | Маленький ихтиозавр, основанный на единственном образце (PIMUZ T 1324). Первоначально названный в своем собственном роде, Sangiorgiosaurus . [45] [48] [8] | ||
Фалародон | П. зр. | Небольшой ихтиозавр, основанный на единственном образце (PIMUZ T 1311). Phalarodon был похож на Mixosaurus во многих отношениях, отличаясь в первую очередь зубной системой. Зубы Phalarodon были более крепкими, что подразумевает более дурофагическую диету. [45] [48] [8] Некоторые утверждают, что предполагаемый Phalarodon из формации Бесано должен быть отнесен к M. kuhnschnyderi . [40] | |
Виманий [49] | W. одонтопалатус [49] | Небольшой ихтиозавр, основанный на единственном образце (GPIT 1797) с тонким черепом. [49] [37] [8] Этот ископаемый череп, хотя и отличается от черепов Mikadocephalus , иногда также рассматривается как принадлежащий молодой особи Besanosaurus . [38] [40] |
Зауроптеригии формации Бесано | |||
---|---|---|---|
Род | Разновидность | Примечания | Изображения |
Циамодус | C. hildegardis [50] | Среднего размера циамодонтидный плакодонт , около 1,3 м (4,3 фута) в длину. Как и большинство других продвинутых плакодонтов, его можно охарактеризовать треугольным черепом, дробящими зубами и широким панцирем (спинной панцирь), состоящим из взаимосвязанных пластин брони. [50] [51] [52] [53] [54] [8] | |
Эузауросфаргис [55] | Э. далсассой [55] | Маленькая и загадочная рептилия, часто классифицируемая около основания Sauropterygia , потенциально как гельветикозавр . [55] Ископаемые останки из формации Бесано редки и фрагментарны, [55] [8] но почти полный скелет ювенильной особи известен из близлежащей формации Просанто, которая была отложена примерно в то же время. У нее было широкое тело, тонкая броня и маленькие конечности, что может указывать на наземный или полуводный образ жизни. [56] | |
Гельветикозавр [57] | H. zollingeri [57] | Большой и необычный гельветикозавр, загадочный тип рептилий, иногда классифицируемый как базальный завроптеригий. [58] Известен по небольшому количеству окаменелостей, включая почти полный скелет (PIMUZ T 4352) с сохранившейся длиной 2,5 м (8,2 фута) и предполагаемой общей длиной 3,6 м (12 футов). Эта окаменелость демонстрирует эклектичное сочетание черт, включая короткую морду, массивные зубы, похожие на клыки, крепкие конечности и веслообразный хвост. [57] [59] [60] [8] [58] | |
Нотозавр | N. гигантский | Большой нотозавр, основанный на полном скелете с черепом длиной 49 см (1,61 фута) и общей длиной тела 3,8 м (12 футов). [8] Помимо ихтиозавров, это был, вероятно, самый массивный морской хищник, известный из формации, и один из крупнейших известных нотозавров. Нотозавры гораздо менее распространены в формации Бесано по сравнению с последующими слоями или другими европейскими морскими отложениями среднего триаса. Гигантский скелет изначально получил название Paranothosaurus amsleri , [61] [62] но впоследствии его отнесли к Nothosaurus giganteus . [63] [8] | |
Н. ср. ювенильный | Маленький нотозавр, основанный на разобранном скелете. [64] | ||
Одоипорозавр [65] | О. terruzzii [65] | Редкий пахиплеврозавр, известный по единственному частичному скелету, обнаруженному в очень ранних слоях формации Бесано. [65] [8] | |
Параплакодус [66] | P. broilii [66] | Базальный плакодонт среднего размера , с наиболее полным скелетом, приближающимся к 1,5 м (4,9 фута) в длину. У него было коренастое, но не бронированное тело, длинный хвост и череп с выступающими зубами (спереди) и тупыми дробящими зубами (сзади). Эта зубная система, хотя и не такая специализированная, как полностью плоские зубы более продвинутых плакодонтов, все же хорошо подходила для диеты дурофагов. [66] [67] [68] [8] [69] | |
Серпианозавр [70] | S. mirigolensis [70] | Многочисленный небольшой пахиплеврозавр (максимальная длина 75 см (2,46 фута)) [70] [8], известный по многочисленным скелетам разной степени сохранности. Одна из самых отличительных и распространенных морских рептилий формации. Многие окаменелости этого вида ранее были объединены под названием «Pachypleurosaurus» edwardsii или «Phygosaurus perledicus» , поскольку систематика пахиплеврозавров Монте-Сан-Джорджио оставалась плохо решенной до 1989 года. [70] [14] [8] Как и другие пахиплеврозавры, это была стройная рептилия с длинными конечностями и полуводным или полностью водным образом жизни. В более молодых слоях, обнаженных на Монте-Сан-Джорджио над формацией Безано, Serpianosaurus сменяется несколькими видами Neusticosaurus . [70] [8] | |
Сильвестрозавр [71] | S. buzzii [72] | Довольно небольшой лариозавровый нотозавр, известный по единственному неполному скелету (PIMUZ T 2804) [71] с черепом длиной 8 см (3,1 дюйма). [8] Первоначально он был назван видом Lariosaurus , рода нотозавров, который распространен в других морских отложениях среднего триаса в этом районе. [72] [73] [74] [8] |
Талаттозавры формации Бесано | |||
---|---|---|---|
Род | Разновидность | Примечания | Изображения |
Аскептозавр | А. италикус | Среднего размера аскептозавроид , около 2,5–3 м (8,2–9,8 футов) в длину. [75] [8] У него была длинная морда, заполненная тонкими гомодонтными зубами, длинный хвост и сравнительно неспециализированные конечности, сохраняющие когти. Известен по нескольким образцам, включая почти полные скелеты. [76] [77] [75] [8] | |
Кларазия [78] | C. schinzi [78] | Довольно небольшой и редкий талаттозавроид из семейства кларазидов , длиной не менее 1 м (3,3 фута). [8] Известен по полному скелету (PIMUZ T 4778) с небольшими конечностями и крепким черепом с тупыми зубами, подходящими для питания дурофагами. [78] [79] [8] | |
Гешелерия [80] | H. рубели [80] | Довольно небольшой и редкий талаттозавроид из семейства кларазид, длиной около 1 м (3,3 фута). [8] Известен по разобранному скелету (PIMUZ T 2469), череп которого реконструирован с необычной загнутой вниз мордой и конической структурой нижней челюсти. [80] [79] [8] |
Саркотеригии формации Бесано | |||
---|---|---|---|
Род | Разновидность | Примечания | Изображения |
Холофагус ? | ср . H.picenus | Крупный латимерия , основанный на чешуе и фрагментах черепа и хвостового плавника. Его предположительно можно отнести к Holophagus picenus (также известному как Undina picnea ), фрагментарному триасовому виду латимерии, описанному из Доломии Принсипаль в 19 веке . [81] [8] | |
Риеппелия [82] | Р. Хайнцфуррери [82] | Крупный (63 см (2,07 фута)) латимериевый латимериевый целакант. Как и его родственный таксон Foreyia , он был особенно специализированным членом подсемейства Ticinepomiinae, с массивным тупоносым черепом и относительно коротким телом. [82] | |
Тицинепомис [83] | Т. пейери [83] | Небольшой (18 см (7,1 дюйма)) латимериевый латимериевый целакант [8] [82] Это был довольно неспециализированный член подсемейства Ticinepomiinae, лишенный необычных пропорций Foreyia и Rieppelia . [82] |
Фауна лучепёрых рыб формации Бесано была подробно описана Джеймсом Бро (1939) [84] и Тони Бюргином (1992). [85] [86] [87]
Лучепёрые рыбы формации Бесано | |||
---|---|---|---|
Род | Разновидность | Примечания | Изображения |
Аэтеодонт | А. бесанский | Очень маленький (длиной 5,5 см [88] ) неоптеригий из семейства « перлейдид » с дробящим типом зубов. [8] | |
Альтисолепис [88] | А. беллипиннис | Небольшой (7 см (2,8 дюйма) в длину) [88] "перлейдид" неоптеригий с углублёнными боковыми чешуйками. Ранее считался видом Peltoperleidus . | |
А. удлиненный | Небольшой "перлейдид" неоптеригий с углублёнными боковыми чешуйками. Ранее считался видом Peltoperleidus . | ||
Бесания ? | Б. микрогнат | Очень маленькая (4,4 см (1,7 дюйма) в длину) [88] неоптеригийная лягушка с углублёнными боковыми чешуйками, происхождение неизвестно. | |
Биргерия | B. stensioei | Хищный и пелагический биргериид хондростеан , безусловно, крупнейший актиноптеригий в формации. Лучше всего сохранившийся скелет из формации Бесано (и лучшая окаменелость всего рода) был около 1,2 м (3,9 фута) в длину, хотя даже более крупные экземпляры могли достигать 2 м (6,6 фута). [89] [90] [8] | |
Бобасатрания | B. ceresiensis | Среднего размера и с глубоким телом бобазатраниформный хондростеан. [8] | |
Цефалоксен | C. macropterus | Небольшое (длиной 10 см (3,9 дюйма)) [88] пельтоплевровидное неоптеригийное животное с углублёнными боковыми чешуйками. | |
C. чешуйчатая зубчатая | Небольшой пельтоплеврообразный неоптеригий | ||
Колобод | C. бассани | Крупный колободонтовый неоптеригий длиной до 70 см (2,3 фута). Это была крепко сложенная и дурофагическая рыба с дробящим типом зубов для поедания беспозвоночных с твердым панцирем. Некоторые источники предполагают, что Colobodus — это таксон мусорной корзины , который следует разделить на несколько родов и видов. [8] | |
Кренилепис | C. "диварикатус" | Крупный колободонтовый неоптеригий, похожий на Colobodus , если не синонимичный. [8] | |
Ктеногнатихтис | C. bellottii | Среднего размера (17 см (6,7 дюйма) в длину) [8] « перлейдиформный » неоптеригий с хватательным [8] типом зубов. [91] | |
Эоегнат | Э. мегалепис | Небольшой галекоморфный неоптеригий. [92] | |
Эосемионотус | E. ceresiensis | Небольшой макросемидный гинглимодий . [93] | |
Gracilignathichthys | G. микролепис | Среднего размера (15 см (5,9 дюйма) в длину) [88] фолидоплевровидный неоптеригий | |
Гиролепис | Г. зр. | Палеонисцидный лучепёрый отряд, основанный в первую очередь на чешуе | |
Хаброихтис | H. griffithi | Среднего размера пельтоплеврообразный неоптеригий | |
Луганойя | L. лепидостеоидес | Очень маленькая (длиной 5 см (2,0 дюйма)) [88] луганоиформная неоптеригия с углублёнными боковыми чешуйками. | |
Маркополоихтис | М. mirigioliensis [94] | Маленький всасывающий телеостеоморф из семейства Marcopoloichthyidae . Самый маленький известный ископаемый телеостеоморф, длиной 3,2 см (1,3 дюйма). Найден только в самых ранних метрах формации. [94] | |
Мериденция | М. мериденсис | Небольшой (10 см (3,9 дюйма) в длину) [88] «перлейдидовый» неоптеригический с углублёнными боковыми чешуйками и зубами дробящего типа. [8] | |
Наннолепис | Н. зр. | Небольшой пельтоплеврообразный неоптеригий | |
Офиопсис | О. зр. | Небольшой галекоморфный неоптеригий | |
Пелтоперлейдус | P. ducanensis | Очень маленькая (4,1 см (1,6 дюйма) в длину) «перлейдидовая» неоптеригия с углублёнными боковыми чешуйками и зубами хватательного типа. [88] [8] | |
P. макродонтус | Небольшой «перлейдид» неоптеригий. [88] | ||
П. обристи | Небольшой «перлейдид» неоптеригий. [88] | ||
P. трисерии | Небольшой «перлейдид» неоптеригий. [88] | ||
Пелтоплеврус [95] | П. лиссцефалус | Очень маленькая (5,5 см (2,2 дюйма) в длину) [88] пелтоплеврообразная неоптеригийка с углубленными боковыми чешуйками, прочными зубами хватательного типа [8] и анальным плавником, преобразованным в конический репродуктивный орган. [95] [8] | |
P. nothocephalus | Небольшой пельтоплеврообразный неоптеригий. | ||
P. ругозус | Небольшой пельтоплеврообразный неоптеригий. [95] | ||
Перипелтоплевр | P. vexillipinnis | Небольшое (длиной 6,5 см (2,6 дюйма)) [88] пелтоплевровидное неоптеригийное животное с углублёнными боковыми чешуйками. | |
Фолидоплеврус | P. ticinensis | Небольшое (длиной 10 см [88] или среднее по размеру фолидоплевровидное неоптеригийное животное с углублёнными боковыми чешуйками. | |
Плакоплеврус | P. besanensis | Очень маленькая пельтоплеврообразная неоптеригийка | |
П. грацилис | Очень маленькая пельтоплеврообразная неоптеригийка | ||
Платисиагум | П. минус | Небольшой (9 см (3,5 дюйма) в длину) [88] платисиагидовый неоптеригий | |
Птихолепис | П. барбой | Среднего размера птихолепиформный лучепёрый щитомордник. | |
П. магнус | Среднего размера птихолепиформный лучепёрый щитомордник. | ||
P. прискус | Среднего размера птихолепиформный лучепёрый щитомордник. | ||
П. Шеффери | Среднего размера птихолепиформный лучепёрый щитомордник. | ||
Заурихтис | С. breviabdominalis [96] | Среднего размера (>36 см (14 дюймов) в длину) [96] ящеротазовый хондростеан. Он имел относительно крепкое телосложение, редуцированные зубы и латерально ориентированные глаза по сравнению с другими видами Saurichthys . [96] [8] | |
S. costasquamosus | Очень крупный и особенно удлиненный ящеротазовый хондростеан, длиной до 80 см (2,6 фута). У него была довольно тонкая морда, хорошо развитые зубы и дорсолатерально ориентированные глаза, что позволяет предположить, что он был приспособлен для охоты в верхних слоях водной толщи. [97] [96] [8] | ||
S. paucitrichus | Среднего размера (25 см (9,8 дюйма)) ящеротазовый хондростеан с очень тонкой мордой и редуцированными зубами. Он был промежуточным по форме (и, предположительно, экологии) между S. breviabdominalis и S. costasquamosus . [98] [96] [8] | ||
С. риппели [96] | Крупный (60 см (2,0 фута) в длину) [96] зауриктид хондростеан. По сравнению с тремя другими видами из формации Бесано, он имел сильно редуцированную чешую, более похожую на полностью пелагических зауриктид. [96] [8] | ||
Стоппания [99] | S. ornata | Небольшой и высокотелый неоптеригий из отряда польцбергиид. Ранее считался видом Dipteronotus . | |
Тицинолепис [7] | Т. crassidens [7] | Небольшой (длиной 11 см (4,3 дюйма)) базальный гинглимодий с дурофагической диетой, ранее относимый к Archaeosemionotus | |
Т. Лонгаева [7] | Базальная гинглимодия среднего размера (длиной 25 см), ранее относимая к Archaeosemionotus. |
Хрящевые рыбы формации Бесано | |||
---|---|---|---|
Род | Разновидность | Примечания | Изображения |
Акродус | А. георгий | Крупная и довольно распространенная акула -гибодонт с дурофагической диетой. Известна по множеству ископаемых останков, включая разрозненные хрящевые скелеты, сочлененные зубы и шипы спинных плавников. Некоторые шипы плавников могли достигать 31,1 см (12,2 дюйма) в высоту, что указывает на общую длину тела 2–3 м (6,6–9,8 фута). [100] [101] [8] | |
Акронемус [102] | А. туберкулезный | Небольшая эуселахиевая акула, общей длиной около 30–35 см (12–14 дюймов). [102] [8] Ее родственные связи неясны: ее плавниковые шипы структурно похожи на ктенаканты , [102] зубы ближе к дюрофагическим гибодонтам, а черепная коробка имеет сходство как с гибодонтами, так и с неоселахиями (современными акулами). [103] [8] Ископаемые останки этого вида ранее классифицировались как Nemacanthus tuberculatus (плавниковые шипы) и Acrodus bicarinatus (зубы). [102] [8] | |
Астеракант ( Строфодус ) | А. ретикулятус | Крупная акула-гибодонт, питающаяся дурофагией, по-разному относимая к роду Asteracanthus [102] [8] или Strophodus . [104] В любом случае, формация Бесано дала самые древние останки этой долгоживущей формы, с плоскими, гиперминерализованными зубами и ребристыми чешуйками, извлеченными из формации. [8] | |
Гибодус | H. cf. plicatilis | Крупная акула-гибодонт, известная по редким зубам, указывающим на хищную диету. [8] | |
Палеобаты | P. angustissimus | Среднего размера акула-гибодонт, питающаяся дурофагией. Один частичный скелет (образец PIMUZ T 3838) имеет плавниковый шип высотой 13,8 см (5,4 дюйма). [101] [8] |
Фауна головоногих моллюсков формации Бесано была подробно описана Гансом Рибером в 1960-х и 1970-х годах. [105] [106] [107] [108] [109] [110] Большинство ископаемых сосредоточено в точке 902, занимая несколько отдельных биостратиграфических зон, зафиксированных в обнажении, слой за слоем. [107] [111]
Головоногие моллюски формации Бесано | |||
---|---|---|---|
Род | Разновидность | Примечания | Изображения |
Кельтиты | C. sp. | Данубитидный цератитовый аммоноидей | |
Breviconoteuthis | B. бревиконус | Колеоид фрагмотеутид | |
Кьесейцерас | C. chiesense | Цератитидный цератитовый аммоноидей | |
Эноплоцерас | Э. риебари [111] | Наутилоидей из семейства тайноцератид [111] | |
Эпигимниты | Э. еки | Гимнитидный цератитовый аммоноидей | |
Флексоптихиты | F. острый | Птихитидный цератитовый аммоноидей | |
Германонаутилус | G. aff. ellipticus | Наутилоидей из семейства тайноцератид [111] | |
Гимниты | G. cf. bosnensis | Гимнитидный цератитовый аммоноидей | |
Леканиты | L. мисании | Леканитидный цератитовый аммоноидей | |
лонгобардиты | L. зигмонди | Лонгобардитидный цератитовый аммоноидей | |
Mojsisovicsteuthis | М. Бекки | Загадочный колеоид | |
М.? менегини | |||
М.? ср. subrotundus | |||
Монофиллиты | М. зр. | Уссуритидный цератитовый аммоноидей | |
Невадиты | N. ambrosionii | Цератитидный цератитовый аммоноидей | |
Нориты | Н. гондола | Норитидный цератитовый аммоноидей | |
Паракелльнериты | P. carinatus | Цератитидный цератитовый аммоноидей | |
П. фрауэнфельдери | |||
P. merianii | |||
Фрагмотевтис | P.?ticinensis [106] | Колеоид фрагмотеутид, основанный на остатках мягких тканей, лишенных ракушечного материала. | |
Проарцестес | П. экстралабиатус | Аркестидный цератитовый аммоноидей | |
Репоссия | Р. остроузелковая | Цератитидный цератитовый аммоноидей | |
Серпианиты | С. айраги | Цератитидный цератитовый аммоноидей | |
S.curionii | |||
S. serpianensis | |||
S. zinae | |||
Сирингонаутилус | С. зр. | Сирингонаутилидный наутилоид [111 ] | |
Stoppaniceras | S. artinii | Цератитидный цератитовый аммоноидей | |
S. grandinodosus | |||
S. изменчивый | |||
Тичиниты | Т. полиморфус | Цератитидный цератитовый аммоноидей | |
Т. ticinensis | |||
Тицинотеутис [112] | Т. чучичаештли [112] | Колеоид с прямой раковиной, похожий на Mojsisovicsteuthis. | |
Трематоцерас | Т. elegans | Наутилоид псевдортоцерид . Некоторые образцы ранее были описаны как « Michelinoceras » campanile . [112] |
Некоторые из наиболее распространенных ископаемых в формации Бесано принадлежат двустворчатому моллюску Daonella , причем многочисленные виды эволюционировали последовательно в формации (согласно стратиграфическим выводам Точки 902). [105] [113] [114] [108] [12] [115]
Неголовоногие моллюски формации Бесано | |||
---|---|---|---|
Род | Разновидность | Примечания | Изображения |
Бакевеллия | Редкий двустворчатый моллюск [4] | ||
Даонелла | Д. айраги [113] | Распространенный двустворчатый моллюск семейства галобиевых. | |
Д. угловатая [113] | |||
D. хвостатый | |||
D. удлиненный | |||
D. fascicostata [114] | |||
Д. голана [114] | |||
D. луганский [114] | |||
Д. тупой [113] | |||
D. pseudomoussoni [114] | |||
D. змеевидный [113] | |||
D. ticinensis [114] | |||
Д. Вацеки | |||
Фредерикелла | F. cf. cancellata | Лиотиидный брюхоногий моллюск [ 116] | |
Гервиллия | Редкий двустворчатый моллюск [105] [4] [5] | ||
Омфалоптиха | О. spp. | Целостилинид брюхоногий моллюск [ 116] | |
Перибоситрия | Редкий двустворчатый моллюск семейства посидониевых [4] | ||
Вортения | W.? афф. микростриат | Лофоспиридный брюхоногий моллюск [116 ] | |
Трахинерита | Т. зр. | Неритариидный неритоидный брюхоногий моллюск [116] |