Сухия

Сухианы Временной диапазон: ранний триас - современный,248–0  млн лет назад PreꞒ Ꞓ О С Д С П Т Дж. К Стр. Н
Paratypothorax andressorum , этозавр
Prestosuchus chiniquensis , ранний лорикатан
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Анималия
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клад :	Архозавры
Клад :	Псевдозухии
Клад :	Сухия Кребс, 1974 г.
Подгруппы
† Койламасух ? † Нундазух ? † Орнитозухиды ? † Тицинозух † Эрпетозухиды † Грацилисухиды † Этозаврообразные Паракрокодиломорфа

Suchia — это клад архозавров, содержащий большинство псевдозухий ( крокодилов и их вымерших родственников). Она была определена как наименее инклюзивная клада, содержащая Aetosaurus ferratus , Rauisuchus tiradentes , Prestosuchus chiniquensis и Crocodylus niloticus (современный нильский крокодил) Несбиттом (2011). ^[1] Обычно единственная группа псевдозухий, которая исключена из Suchia, — это семейство Ornithosuchidae , хотя по крайней мере один анализ классифицирует орнитозухий как близких родственников эрпетозухий (которые обычно считаются зухиями) и этозавров (которые являются зухиями по определению группы). ^[2] Фитозавры также исключены из Suchia, хотя неясно, можно ли их изначально отнести к псевдозухиям. ^{[1] [3]}

Существуют некоторые разногласия относительно того, какие черты, если таковые имеются, можно использовать для различения зухий от незухийных архозавров. Анатомические черты, которые развиваются у основания группы и, таким образом, могут быть использованы для характеристики группы, известны как синапоморфии . Два наиболее полных недавних исследования взаимоотношений архозавров, Несбитт (2011) ^[1] и Эскурра (2016), ^[3] пришли к разным выводам о том, какие синапоморфии характеризуют Suchia. Тем не менее, они сошлись во мнении относительно одной черты, которая, вероятно, квалифицируется как синапоморфия Suchia: пяточный бугор, который был значительно шире, чем высок.

Поскольку Suchia является кладой, она определяется скорее отношениями, чем общими характеристиками между ее членами. Однако несколько черт встречаются у большинства Suchia, но не у орнитозухид, фитозавров или других архозавров и родственников архозавров, поэтому их можно использовать для определения того, является ли рептилия Suchia или нет. Эти черты распространены по всему телу, но разные палеонтологи расходятся во мнениях относительно того, были ли они истинными синапоморфиями (производными отличительными чертами).

В то время как Бентон и Кларк (1988) обнаружили многочисленные характеристики для клады, позже переименованной в Suchia, исследование Пола Серено 1991 года о связях архозавров утверждало, что многие из них также присутствовали у орнитозухид, фитозавров или авеметатарсалий, поэтому их нельзя считать признаками, диагностирующими Suchia (согласно его определению группы). Вместо этого Серено перечислил одну синапоморфию для Suchia. Посторбитально - чешуйчатая перемычка, которая разделяет верхние и нижние височные окна в задней части черепа, короткая. Это приводит к тому, что нижние височные окна приобретают треугольную форму. Однако Серено также отметил, что эта особенность отсутствовала у Prestosuchus , которого он исключил из группы. ^[4] Более поздние исследования подтвердили размещение Prestosuchus глубоко внутри Suchia, поэтому синапоморфия Серено, вероятно, недействительна. ^[1]

В своем крупном анализе ранних архозавров, проведенном Стерлингом Несбиттом в 2011 году, он обнаружил несколько более стабильных сиапоморфий Suchia. Скуловая кость (скула, под глазом) имеет низкий, закругленный продольный гребень у Suchia, в отличие от других архозавров, у которых обычно нет гребня или вместо него есть острый гребень. Как и в случае со многими ранними архозаврами, структура пяточной кости ( внешняя пяточная кость) важна для диагностики Suchia. Эта кость соединяется как с малоберцовой костью (внешняя большеберцовая кость), так и с астрагалом (внутренняя лодыжка) посредством двух отдельных поверхностей: выпуклого малоберцового мыщелка и вогнутой астрагаловой фасетки. У других архозавров эти поверхности являются непрерывными, а не отдельными. Более того, малоберцовый мыщелок имеет полуцилиндрическую (полуцилиндрическую) форму в отличие от более сферической структуры орнитозухид, авеметатарсалий и родственников архозавров, таких как эупаркерии и протерохампсии . Полуцилиндрический малоберцовый мыщелок также присутствует у фитозавров, вероятно, конвергентно. Наконец, задний край пяточной кости имеет простирающуюся назад трубку кости, известную как пяточный бугор. У ранних архозаврообразных пяточный бугор был выше, чем в ширину, в то время как у более поздних архозавров и родственников архозавров пяточный бугор был круглым в поперечном сечении. Сухии идут на шаг дальше, так как у ранних членов группы пяточные бугры были намного шире, чем в высоту. Хотя двуногие попозавроиды и большинство лорикатанов ( Luperosuchus и crownward ) имели круглые пяточные бугры, эти особенности, скорее всего, были реверсией, поскольку самые ранние попозавроиды ( например, Qianosuchus ) и лорикатаны ( Batrachotomus ) сохранили широкие пяточные бугры. ^[1]

У некоторых зухий есть неглубокая продольная бороздка на заднем крае лучевой кости (внутренняя кость предплечья), хотя распределение этой характеристики плохо изучено. Аналогично, у некоторых ранних зухий есть треугольный медиальный мыщелок бедренной кости (бедренная кость), но эта характеристика также известна у некоторых родственников архозавров, поэтому неясно, было ли наличие этой черты у зухий синапоморфией или плезиоморфией («примитивной» чертой, сохраненной от более раннего предка). Кроме того, большинство лорикатанов вернулись к состоянию, присутствующему у других архозавров: округлый медиальный мыщелок. ^[1] Многие из синапоморфий зухий Несбитта (2011) отсутствуют у Nundasuchus , необычного круротарсана, иногда считающегося зухией, близкой к Ticinosuchus и Paracrocodylomorpha . ^[5]

Анализ архозавроморфов Мартина Эскурры 2016 года предоставил альтернативный диагноз для Suchia. Эскурра обнаружил, что Koilamasuchus был членом группы, но также утверждал, что Suchia исключала Nundasuchus . В результате его диагноз для Suchia зависел в первую очередь от нескольких признаков, видимых у Koilamasuchus, который был известен по значительно меньшему количеству ископаемого материала, чем большинство других Suchia. Эти признаки включают наличие больших, хорошо окаймленных ямок по обе стороны от спинных (задних) позвонков , плечевую кость (верхняя кость руки), которая имеет симметричную проксимальную часть при взгляде спереди, и преацетабулярный отросток (передняя лопатка) подвздошной кости ( верхняя бедренная кость), которая имеет умеренную длину, длиннее своей высоты, но не длиннее лобковой ножки. Он также отметил, что у некоторых зухий кончик заднего отростка верхнечелюстной кости (задняя ветвь), около заднего нижнего кончика предглазничного окна , на самом деле выше, чем средняя часть задней ветви. ^[3] Эта черта, формально известная как постеродорсальный отросток верхней челюсти, считалась синапоморфией грацилисухид и также присутствует у этозавров и Qianosuchus . ^[6] Несмотря на широкое распространение этой характеристики, ее отсутствие у некоторых зухий делает неоднозначным, можно ли ее квалифицировать как синапоморфию Suchia или же она, альтернативно, развилась в нескольких независимых линиях внутри группы. Эскурра также согласился с одной из синапоморфий пяточной кости Несбитта (2011), а именно, что пяточный бугор шире, чем высок. ^[3]

Suchia была первоначально формализована немецким палеонтологом Бернардом Кребсом в 1974 году. Его намерением было связать триасовых псевдозухий (которые в то время считались не оставившими потомков) с настоящими крокодилами, которые эволюционировали позже в мезозое. Suchia была названа как отряд, объединенный наличием клювовидной лодыжки, с Pseudosuchia и Crocodilia как независимыми подотрядами внутри него. ^[7] Однако более новые исследования, начавшиеся в 1980-х годах, значительно изменили традиционную схему классификации предков крокодилов. Вместо того, чтобы псевдозухии и крокодилы были сестринскими группами , как считал Кребс, крокодилы теперь считаются подмножеством Pseudosuchia. ^[8] Это потребовало, чтобы Suchia получила новое определение, поскольку первоначальная схема классификации Креба была признана недействительной.

Sereno (1991) присвоил название Suchia кладе, содержащей большинство псевдозухий, которые ранее были обнаружены Benton & Clark (1988). Согласно этому новому определению, Suchia включала Gracilisuchus stipanicicorum , Aetosauria , « Rauisuchia », Poposauridae , Crocodylomorpha и всех потомков их общего предка. ^[4] Nesbitt (2011) немного изменил определение Sereno, так как он определил Suchia как наименее инклюзивную кладу, содержащую Aetosaurus ferratus , Rauisuchus tiradentes , Prestosuchus chiniquensis и Crocodylus niloticus (современный нильский крокодил ). Таким образом, Suchia является таксоном на основе узлов, включающим крокодиломорфов и несколько более базальных триасовых групп псевдозухий. К таким группам относятся Gracilisuchidae, Revueltosaurus , Aetosauria, Ticinosuchus , Poposauroidea, Loricata, ^{[1] [9]} и, возможно, Erpetosuchidae, ^[2] Koilamasuchus , ^[3] Nundasuchus , ^[5] и/или Euscolosuchus . ^[10]

Ниже представлена ​​филогенетическая кладограмма, составленная Батлером и др. в 2011 году и показывающая кладистику Archosauriformes , с упором в основном на Pseudosuchia : ^[9] Названия клад соответствуют Nesbitt 2011. ^[1]

• Suchia в базе данных палеобиологии