Фиксация азота
Превращение молекулярного азота в биологически доступные азотистые соединения

Фиксация азота — это химический процесс , при котором молекулярный диазот ( N
2) превращается в аммиак ( NH
3). [1] Это происходит как биологически, так и абиологически в химической промышленности . Биологическая фиксация азота или диазотрофия катализируется ферментами , называемыми нитрогеназами . [2] Эти ферментные комплексы кодируются генами Nif ( или гомологами Nif ) и содержат железо , часто со вторым металлом (обычно молибденом , но иногда ванадием ). [3]

Некоторые азотфиксирующие бактерии имеют симбиотические отношения с растениями , особенно бобовыми , мхами и водными папоротниками , такими как Azolla . [4] Более свободные несимбиотические отношения между диазотрофами и растениями часто называют ассоциативными, как это видно на примере фиксации азота на корнях риса . Фиксация азота происходит между некоторыми термитами и грибами . [5] Это происходит естественным образом в воздухе посредством образования NO x молнией . [6] [7]

Фиксация азота необходима для жизни на Земле , поскольку фиксированные неорганические соединения азота необходимы для биосинтеза всех азотсодержащих органических соединений, таких как аминокислоты , полипептиды и белки , нуклеозидтрифосфаты и нуклеиновые кислоты . Как часть азотного цикла , она необходима для плодородия почвы и роста наземной и полуводной растительности , от которой все потребители этих экосистем зависят для получения биомассы . Таким образом, фиксация азота имеет решающее значение для продовольственной безопасности человеческих обществ в поддержании урожайности сельскохозяйственных культур (особенно основных культур ), кормов для скота ( фуража или фуража ) и урожаев рыб (как диких , так и фермерских ) . Она также косвенно связана с производством всех азотсодержащих промышленных продуктов , которые включают удобрения , фармацевтические препараты , текстиль , красители и взрывчатые вещества .

История

Схематическое изображение круговорота азота . Абиотическая фиксация азота не учтена.

Биологическая фиксация азота была открыта Жаном-Батистом Буссенго в 1838 году. [8] [9] Позднее, в 1880 году, процесс, посредством которого это происходит, был открыт немецкими агрономами Германом Хелльригелем и Германом Вильфартом  [de] [10] и был полностью описан голландским микробиологом Мартинусом Бейеринком . [11]

«Длительные исследования связи растений с усвоением азота, начатые де Соссюром , Вилле , Лоусом , Жильбером и другими, достигли своей кульминации в открытии симбиотической фиксации Хеллригелем и Вильфартом в 1887 году». [12]

«Эксперименты Боссенго в 1855 году и Пью, Гилберта и Лоуза в 1887 году показали, что азот не попадает в растение напрямую. Открытие роли азотфиксирующих бактерий Германом Хеллригелем и Германом Вильфартом в 1886–1888 годах открыло новую эру в почвоведении ». [13]

В 1901 году Бейеринк показал, что Azotobacter chroococcum способен фиксировать атмосферный азот. Это был первый вид рода Azotobacter , названный им так. Это также первый известный диазотроф , вид, который использует двухатомный азот в качестве шага в полном азотном цикле . [14]

Биологический

Биологическая фиксация азота (БФН) происходит, когда атмосферный азот преобразуется в аммиак ферментом нитрогеназой . [1] Общая реакция для БФН выглядит следующим образом:

N2 + 16АТФ + 16H2O + 8e− + 8H + → 2NH3 + H2 + 16АДФ + 16Pi

Процесс сопряжен с гидролизом 16 эквивалентов АТФ и сопровождается совместным образованием одного эквивалента H
2. [15] Преобразование N
2в аммиак происходит в металлическом кластере, называемом FeMoco , аббревиатура для железо- молибденового кофактора. Механизм протекает через ряд стадий протонирования и восстановления, где активный центр FeMoco гидрирует N
2субстрат. [16] В свободноживущих диазотрофах аммиак, вырабатываемый нитрогеназой, усваивается в глутамат через путь глутаминсинтетазы /глутаматсинтазы. Микробные гены nif, необходимые для фиксации азота, широко распространены в различных средах. [17]

Например, было показано, что разлагающаяся древесина, которая обычно имеет низкое содержание азота, является средой обитания диазотрофного сообщества. [18] [19] Бактерии обогащают древесный субстрат азотом посредством фиксации, тем самым способствуя разложению мертвой древесины грибами. [20]

Нитрогеназы быстро разрушаются кислородом. По этой причине многие бактерии прекращают выработку фермента в присутствии кислорода. Многие азотфиксирующие организмы существуют только в анаэробных условиях, дыша для снижения уровня кислорода или связывая кислород с белком, таким как леггемоглобин . [21] [22]

Значение азота

Часть серии статей о
Биогеохимические циклы
Круговорот воды
Углеродный цикл
Круговорот питательных веществ
Рок-цикл
Морской цикл
Цикл метана
Другие циклы
Похожие темы
Исследовательские группы

Атмосферный азот недоступен для большинства организмов, [23] потому что его тройная ковалентная связь очень прочна. Большинство из них усваивают фиксированный азот из различных источников. На каждые 100 атомов углерода усваивается примерно от 2 до 20 атомов азота. Атомное соотношение углерода (C) : азота (N) : фосфора (P), наблюдаемое в среднем в планктонной биомассе, было первоначально описано Альфредом Редфилдом, [24] который определил стехиометрическое соотношение между атомами C:N:P, соотношение Редфилда, как 106:16:1. [24]

Нитрогеназа

Белковый комплекс нитрогеназа отвечает за катализ восстановления азотного газа (N 2 ) до аммиака (NH 3 ). [25] [26] У цианобактерий эта ферментная система находится в специализированной клетке, называемой гетероцистой . [27] Производство комплекса нитрогеназы регулируется генетически, а активность белкового комплекса зависит от концентрации кислорода в окружающей среде, а также от внутри- и внеклеточной концентрации аммиака и окисленных форм азота (нитрата и нитрита). [28] [29] [30] Кроме того, считается, что объединенные концентрации как аммония, так и нитрата ингибируют N Fix , особенно когда внутриклеточные концентрации 2- оксоглутарата (2-OG) превышают критический порог. [31] Специализированная клетка гетероцисты необходима для работы нитрогеназы из-за ее чувствительности к окружающему кислороду. [32]

Нитрогеназа состоит из двух белков, каталитического железозависимого белка, обычно называемого белком MoFe, и восстанавливающего железозависимого белка (белок Fe). Существует три различных железозависимых белка: молибдензависимый , ванадийзависимый и железозависимый , причем все три вариации белка нитрогеназы содержат компонент железозависимого белка. Молибдензависимая нитрогеназа является наиболее часто встречающейся нитрогеназой. [33] Различные типы нитрогеназы можно определить по специфическому железозависимому компоненту белка. [34] Нитрогеназа является высококонсервативной. Экспрессия гена посредством секвенирования ДНК может различать, какой белковый комплекс присутствует в микроорганизме и потенциально экспрессируется. Чаще всего ген nif H используется для идентификации наличия молибдензависимой нитрогеназы, за которой следуют близкородственные нитрогеназные редуктазы (компонент II) vnf H и anf H, представляющие ванадийзависимую и железозависимую нитрогеназу соответственно. [35] При изучении экологии и эволюции азотфиксирующих бактерий ген nifH является наиболее широко используемым биомаркером . [36] У nifH есть два похожих гена anf H и vnfH, которые также кодируют компонент нитрогеназы-редуктазы нитрогеназного комплекса. [37]

Эволюция нитрогеназы

Считается, что нитрогеназа развилась где-то между 1,5 и 2,2 миллиардами лет назад (Ga) [38] [39] , хотя некоторые изотопные данные показывают, что эволюция нитрогеназы началась около 3,2 млрд лет назад. [40] Нитрогеназа, по-видимому, произошла от белков, подобных матуразе , хотя функция предшествующего белка в настоящее время неизвестна. [41]

Нитрогеназа имеет три различные формы ( Nif, Anf и Vnf ), которые соответствуют металлу, обнаруженному в активном центре белка (молибден, железо и ванадий соответственно). [42] Считается, что обилие морских металлов на протяжении геологической шкалы Земли обусловило относительное обилие наиболее распространенной формы нитрогеназы. [43] В настоящее время нет окончательного соглашения о том, какая форма нитрогеназы возникла первой.

Микроорганизмы

Диазотрофы широко распространены в пределах домена Бактерии , включая цианобактерии (например, весьма значимые Trichodesmium и Cyanothece ), зеленые серные бактерии , пурпурные серные бактерии , Azotobacteraceae , ризобии и Frankia . [44] [45] Несколько облигатно анаэробных бактерий фиксируют азот, включая многие (но не все) Clostridium spp. Некоторые археи , такие как Methanosarcina acetivorans, также фиксируют азот, [46] и несколько других метаногенных таксонов , вносят значительный вклад в фиксацию азота в почвах с дефицитом кислорода. [47]

Цианобактерии , обычно известные как сине-зеленые водоросли, обитают почти во всех освещенных средах на Земле и играют ключевую роль в цикле углерода и азота биосферы . В целом, цианобактерии могут использовать различные неорганические и органические источники связанного азота, такие как нитрат , нитрит , аммоний , мочевина или некоторые аминокислоты . Несколько штаммов цианобактерий также способны к диазотрофному росту, способность , которая могла присутствовать у их последнего общего предка в архейском эоне. [48] Фиксация азота происходит не только естественным образом в почвах, но и в водных системах, включая как пресноводные, так и морские. [49] [50] Действительно, количество азота, фиксируемого в океане, по крайней мере, такое же, как и на суше. [51] Считается, что колониальная морская цианобактерия Trichodesmium фиксирует азот в таких масштабах, что на ее долю приходится почти половина фиксации азота в морских системах во всем мире. [52] Морские поверхностные лишайники и нефотосинтезирующие бактерии, принадлежащие к Proteobacteria и Planctomycetes, фиксируют значительное количество атмосферного азота. [53] Виды цианобактерий, фиксирующих азот в пресных водах, включают: Aphanizomenon и Dolichospermum (ранее Anabaena). [54] Такие виды имеют специализированные клетки, называемые гетероцитами , в которых фиксация азота происходит с помощью фермента нитрогеназы. [55] [56]

Водоросли

Один тип органелл , происходящий от цианобактериальных эндосимбионтов, называемых UCYN-A2 [57] [58] , может превращать азот в биологически доступную форму. Этот нитропласт был обнаружен в водорослях , в частности, в морских водорослях Braarudosphaera bigelowii . [59]

Диатомовые водоросли семейства Rhopalodiaceae также обладают цианобактериальными эндосимбионтами, называемыми сфероидальными тельцами или диазопластами. [60] Эти эндосимбионты утратили фотосинтетические свойства, но сохранили способность выполнять фиксацию азота, что позволяет этим диатомовым водорослям фиксировать атмосферный азот. [61] [62] Другие диатомовые водоросли в симбиозе с азотфиксирующими цианобактериями относятся к родам Hemiaulus , Rhizosolenia и Chaetoceros . [63]

Симбиоз корневых клубеньков

Семейство бобовых

На корне этой бобовой фасоли видны узелки.

Растения, которые способствуют фиксации азота, включают растения семейства бобовых — Fabaceae — с такими таксонами , как кудзу , клевер , соя , люцерна , люпин , арахис и ройбуш . [45] Они содержат симбиотические бактерии ризобии в клубеньках в своих корневых системах , производящие азотные соединения, которые помогают растению расти и конкурировать с другими растениями. [64] Когда растение умирает, фиксированный азот высвобождается, делая его доступным для других растений; это помогает удобрять почву . [ 21] [65] Подавляющее большинство бобовых имеют эту связь, но несколько родов (например, Styphnolobium ) не имеют. Во многих традиционных методах ведения сельского хозяйства поля чередуются с различными типами культур, которые обычно включают одну, состоящую в основном или полностью из клевера . [ необходима ссылка ]

Эффективность фиксации в почве зависит от многих факторов, включая бобовые , а также состояние воздуха и почвы. Например, фиксация азота красным клевером может варьироваться от 50 до 200 фунтов/акр (от 56 до 224 кг/га). [66]

Не бобовые

Разрезанный корневой узелок ольхи

Способность фиксировать азот в клубеньках присутствует у актиноризных растений, таких как ольха и восковница , с помощью бактерий Frankia . Они обнаружены в 25 родах в порядках Cucurbitales , Fagales и Rosales , которые вместе с Fabales образуют азотфиксирующую кладу евросид . Способность фиксировать азот не является универсальной в этих семействах. Например, из 122 родов Rosaceae только четыре фиксируют азот. Fabales были первой линией , ответвившейся от этой азотфиксирующей клады; таким образом, способность фиксировать азот может быть плезиоморфной и впоследствии утраченной у большинства потомков исходного азотфиксирующего растения; однако может быть, что основные генетические и физиологические требования присутствовали в зачаточном состоянии у самых последних общих предков всех этих растений, но эволюционировали до полной функции только у некоторых из них. [67]

Кроме того, Trema ( Parasponia ), тропический род семейства Cannabaceae , необычайно способен взаимодействовать с ризобиями и образовывать азотфиксирующие клубеньки. [68]

Небобовые клубеньковые растения
СемьяГенераРазновидность
Берёзовые
Большинство или все виды
Бурачниковые
Конопляные
Казуариновые
Кориариевые
Датские
Лоховые
Восковичные
Посидониевые
Крушиновые
Розоцветные

Другие растения-симбионты

Некоторые другие растения живут в ассоциации с цианобионтами (цианобактериями, такими как Nostoc ), которые фиксируют для них азот:

Вот некоторые симбиотические отношения с участием растений, имеющих важное сельскохозяйственное значение: [71]

Промышленные процессы

Исторический

Метод фиксации азота был впервые описан Генри Кавендишем в 1784 году с использованием электрических дуг, реагирующих с азотом и кислородом в воздухе. Этот метод был реализован в процессе Биркеланда–Эйде в 1903 году. [73] Фиксация азота молнией — очень похожий естественный процесс.

Возможность того, что атмосферный азот реагирует с некоторыми химическими веществами, впервые наблюдал Дефосс в 1828 году. Он заметил, что смеси оксидов щелочных металлов и углерода реагируют с азотом при высоких температурах. С использованием карбоната бария в качестве исходного материала первый коммерческий процесс стал доступен в 1860-х годах, разработанный Маргериттой и Сурдевалем. Полученный цианид бария реагирует с паром, давая аммиак. В 1898 году Франк и Каро разработали то, что известно как процесс Франка-Каро, для фиксации азота в форме цианамида кальция . Этот процесс был затмён процессом Габера , который был открыт в 1909 году. [74] [75]

процесс Хабера

Оборудование для изучения фиксации азота альфа-лучами (Лаборатория исследования фиксированного азота, 1926 г.)

Доминирующим промышленным методом производства аммиака является процесс Габера, также известный как процесс Габера-Боша. [76] Производство удобрений в настоящее время является крупнейшим источником производимого человеком фиксированного азота в наземной экосистеме . Аммиак является необходимым предшественником удобрений , взрывчатых веществ и других продуктов. Процесс Габера требует высокого давления (около 200 атм) и высоких температур (не менее 400 °C), которые являются обычными условиями для промышленного катализа. Этот процесс использует природный газ в качестве источника водорода и воздух в качестве источника азота. Продукт аммиака привел к интенсификации азотных удобрений во всем мире [77] и, как считается, способствовал расширению населения Земли с примерно 2 миллиардов в начале 20-го века до примерно 8 миллиардов человек в настоящее время. [78]

Гомогенный катализ

Было проведено много исследований по открытию катализаторов для фиксации азота, часто с целью снижения энергетических потребностей. Однако такие исследования до сих пор не смогли приблизиться к эффективности и простоте процесса Габера. Многие соединения реагируют с атмосферным азотом, образуя комплексы диазота . Первый комплекс диазота , о котором сообщалось, был Ru(NH
3)
5( Н
2) 2+ . [79] Некоторые растворимые комплексы катализируют фиксацию азота. [80]

Молния

Молния нагревает воздух вокруг себя, превращая его в высокотемпературную плазму , разрывая связи N
2, начиная образование азотистой кислоты ( HNO
2).

Азот может быть зафиксирован с помощью молнии, преобразующей азотный газ ( N
2) и газообразный кислород ( O
2) в атмосфере в NO x ( оксиды азота ). N
2Молекула очень стабильна и нереактивна из-за тройной связи между атомами азота. [81] Молния производит достаточно энергии и тепла, чтобы разорвать эту связь [81], позволяя атомам азота реагировать с кислородом, образуя NO
х. Эти соединения не могут использоваться растениями, но при охлаждении эта молекула реагирует с кислородом, образуя NO
2, [82] который в свою очередь реагирует с водой, образуя HNO
2( азотистая кислота ) или HNO
3( азотная кислота ). Когда эти кислоты просачиваются в почву, они производят NO 3 − (нитрат) , который полезен для растений. [83] [81]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Howard JB, Rees DC (1996). «Структурная основа биологической фиксации азота». Chemical Reviews . 96 (7): 2965–2982 . doi :10.1021/cr9500545. PMID  11848848.
  2. ^ Burris RH, Wilson PW (июнь 1945 г.). «Биологическая фиксация азота». Annual Review of Biochemistry . 14 (1): 685–708 . doi :10.1146/annurev.bi.14.070145.003345. ISSN  0066-4154.
  3. ^ Wagner SC (2011). "Биологическая фиксация азота". Nature Education Knowledge . 3 (10): 15. Архивировано из оригинала 13 сентября 2018 года . Получено 29 января 2019 года .
  4. ^ Zahran HH (декабрь 1999 г.). «Симбиоз ризобий-бобовых и фиксация азота в суровых условиях и в засушливом климате». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 63 (4): 968–89 , оглавление. doi :10.1128/MMBR.63.4.968-989.1999. PMC 98982. PMID 10585971  . 
  5. ^ Sapountzis P, de Verges J, Rousk K, Cilliers M, Vorster BJ, Poulsen M (2016). "Потенциал фиксации азота в симбиозе грибков и термитов". Frontiers in Microbiology . 7 : 1993. doi : 10.3389/fmicb.2016.01993 . PMC 5156715. PMID  28018322 . 
  6. ^ Slosson E (1919). Творческая химия. Нью-Йорк, Нью-Йорк: The Century Co. стр. 19–37.
  7. ^ Хилл RD, Ринкер RG, Уилсон HD (1979). «Фиксация атмосферного азота молнией». J. Atmos. Sci . 37 (1): 179– 192. Bibcode :1980JAtS...37..179H. doi : 10.1175/1520-0469(1980)037<0179:ANFBL>2.0.CO;2 .
  8. ^ Буссенго (1838). «Recherches chimiques sur la растительности, предприятия dans le, но d'examiner si les plantes prennent de l'azote à l'atmography» [Химические исследования растительности, предпринятые с целью изучения того, поглощают ли растения азот из атмосферы]. Annales de Chimie et de Physique . 2-я серия (на французском языке). 67 : 5–54 .и 69: 353–367.
  9. ^ Смил В. (2001). Обогащение Земли . Массачусетский технологический институт.
  10. ^ Хеллригель Х, Уилфарт Х (1888). Untersuchungen über die Stickstoffnahrung der Gramineen und Leguminosen [ Исследования потребления азота злаками и бобовыми ] (на немецком языке). Берлин, Германия: Buchdruckerei der "Post" Kayssler & Co.
  11. ^ Бейеринк М.В. (1901). «Убер олигонитрофильный микробен». Centralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene (на немецком языке). 7 (16): 561–582 .
  12. ^ Говард С. Рид (1942) Краткая история науки о растениях , стр. 230, Chronic Publishing
  13. ^ Маргарет Росситер (1975) Возникновение сельскохозяйственной науки , стр. 146, Yale University Press
  14. ^ Al-Baldawy MS, Matloob AA, Almammory MK (1 ноября 2023 г.). «Значение азотфиксирующих бактерий Azotobacter chroococcum в биологическом контроле возбудителей корневой гнили (обзор)». Серия конференций IOP: Науки о Земле и окружающей среде . 1259 (1): 012110. Bibcode : 2023E&ES.1259a2110A. doi : 10.1088/1755-1315/1259/1/012110 . ISSN  1755-1307.
  15. ^ Lee CC, Ribbe MW, Hu Y (2014). Kroneck PM, Sosa Torres ME (ред.). "Глава 7. Расщепление тройной связи N,N: преобразование динитрогена в аммиак нитрогеназами". Ионы металлов в науках о жизни . 14. Springer: 147–76 . doi :10.1007/978-94-017-9269-1_7. PMID  25416394.
  16. ^ Hoffman BM, Lukoyanov D, Dean DR, Seefeldt LC (февраль 2013 г.). «Нитрогеназа: проект механизма». Accounts of Chemical Research . 46 (2): 587–95 . doi :10.1021/ar300267m. PMC 3578145. PMID  23289741 . 
  17. ^ Gaby JC, Buckley DH (июль 2011 г.). «Глобальная перепись разнообразия нитрогеназы». Environmental Microbiology . 13 (7): 1790– 9. Bibcode : 2011EnvMi..13.1790G. doi : 10.1111/j.1462-2920.2011.02488.x. PMID  21535343.
  18. ^ Rinne KT, Rajala T, Peltoniemi K, Chen J, Smolander A, Mäkipää R (2017). «Скорости накопления и источники внешнего азота в гниющей древесине в лесу с преобладанием норвежской ели». Functional Ecology . 31 (2): 530–541 . Bibcode : 2017FuEco..31..530R. doi : 10.1111/1365-2435.12734 . ISSN  1365-2435. S2CID  88551895.
  19. ^ Hoppe B, Kahl T, Karasch P, Wubet T, Bauhus J, Buscot F и др. (2014). «Анализ сетей выявляет экологические связи между азотфиксирующими бактериями и древесноразрушающими грибами». PLOS ONE . 9 (2): e88141. Bibcode : 2014PLoSO...988141H. doi : 10.1371/journal.pone.0088141 . PMC 3914916. PMID  24505405 . 
  20. ^ Тласкал В., Брабцова В., Ветровски Т., Джомура М., Лопес-Мондехар Р., Оливейра Монтейро Л.М. и др. (январь 2021 г.). «Взаимодополняющая роль обитающих в древесине грибов и бактерий способствует разложению валежной древесины». mSystems . 6 (1). doi : 10.1128/mSystems.01078-20. ПМЦ 7901482 . ПМИД  33436515. 
  21. ^ ab Postgate J (1998). Фиксация азота (3-е изд.). Кембридж: Cambridge University Press.
  22. ^ Streicher SL, Gurney EG, Valentine RC (октябрь 1972 г.). «Гены фиксации азота». Nature . 239 (5374): 495– 9. Bibcode :1972Natur.239..495S. doi :10.1038/239495a0. PMID  4563018. S2CID  4225250.
  23. ^ Delwiche CC (1983). «Круговорот элементов в биосфере». В Läuchli A, Bieleski RL (ред.). Неорганическое питание растений . Энциклопедия физиологии растений. Берлин, Гейдельберг: Springer. стр.  212– 238. doi :10.1007/978-3-642-68885-0_8. ISBN 978-3-642-68885-0.
  24. ^ ab Redfield AC (1958). «Биологический контроль химических факторов в окружающей среде». American Scientist . 46 (3): 230A–221. ISSN  0003-0996. JSTOR  27827150.
  25. ^ Seefeldt LC, Yang ZY, Lukoyanov DA, Harris DF, Dean DR, Raugei S, et al. (2020). «Восстановление субстратов нитрогеназами». Chemical Reviews . 120 (12): 5082– 5106. doi :10.1021/acs.chemrev.9b00556. PMC 7703680. PMID  32176472 . 
  26. ^ Threatt SD, Rees DC (2023). «Биологическая фиксация азота в теории, практике и реальности: взгляд на систему молибденовой нитрогеназы». FEBS Letters . 597 (1): 45–58 . doi :10.1002/1873-3468.14534. PMC 10100503. PMID  36344435 . 
  27. ^ Peterson RB, Wolk CP (декабрь 1978 г.). «Высокое восстановление активности нитрогеназы и Fe-меченой нитрогеназы в гетероцистах, выделенных из Anabaena variabilis». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 75 (12): 6271– 6275. Bibcode :1978PNAS...75.6271P. doi : 10.1073/pnas.75.12.6271 . PMC 393163 . PMID  16592599. 
  28. ^ Beversdorf LJ, Miller TR, McMahon KD (6 февраля 2013 г.). "Роль фиксации азота в токсичности цветения цианобактерий в умеренном эвтрофном озере". PLOS ONE . ​​8 (2): e56103. Bibcode :2013PLoSO...856103B. doi : 10.1371/journal.pone.0056103 . PMC 3566065 . PMID  23405255. 
  29. ^ Gallon JR (1 марта 2001 г.). «Фиксация N2 у фототрофов: адаптация к специализированному образу жизни». Plant and Soil . 230 (1): 39– 48. Bibcode : 2001PlSoi.230...39G. doi : 10.1023/A:1004640219659. ISSN  1573-5036. S2CID  22893775.
  30. ^ Paerl H (9 марта 2017 г.). «Парадокс фиксации азота цианобактериями в природных водах». F1000Research . 6 : 244. doi : 10.12688/f1000research.10603.1 . PMC 5345769. PMID  28357051 . 
  31. ^ Li JH, Laurent S, Konde V, Bédu S, Zhang CC (ноябрь 2003 г.). «Увеличение уровня 2-оксоглутарата способствует развитию гетероцист в цианобактерии Anabaena sp. штамм PCC 7120». Микробиология . 149 (Pt 11): 3257– 3263. doi : 10.1099/mic.0.26462-0 . PMID  14600238.
  32. ^ Wolk CP, Ernst A, Elhai J (1994). «Гетероцистный метаболизм и развитие». В Bryant DA (ред.). Молекулярная биология цианобактерий . Достижения в области фотосинтеза. Дордрехт: Springer Netherlands. стр.  769– 823. doi :10.1007/978-94-011-0227-8_27. ISBN 978-94-011-0227-8.
  33. ^ Берджесс Б.К., Лоу Д.Дж. (ноябрь 1996 г.). «Механизм нитрогеназы молибдена». Chemical Reviews . 96 (7): 2983– 3012. doi :10.1021/cr950055x. PMID  11848849.
  34. ^ Schneider K, Müller A (2004). "Iron-Only Nitrogenase: Exceptional Catalytic, Structural and Spectroscopic Features". В Smith BE, Richards RL, Newton WE (ред.). Catalysts for Nitrogen Fixation . Nitrogen Fixation: Origins, Applications, and Research Progress. Dordrecht: Springer Netherlands. стр.  281– 307. doi :10.1007/978-1-4020-3611-8_11. ISBN 978-1-4020-3611-8.
  35. ^ Knoche KL, Aoyama E, Hasan K, Minteer SD (2017). «Роль нитрогеназы и ферредоксина в механизме биоэлектрокаталитической фиксации азота мутантом цианобактерий Anabaena variabilis SA-1, иммобилизованным на электродах из оксида индия и олова (ITO)». Electrochimica Acta (на корейском языке). 232 : 396– 403. doi :10.1016/j.electacta.2017.02.148.
  36. ^ Raymond J, Siefert JL, Staples CR, Blankenship RE (март 2004 г.). «Естественная история фиксации азота». Молекулярная биология и эволюция . 21 (3): 541–554 . doi : 10.1093/molbev/msh047 . PMID  14694078.
  37. ^ Schüddekopf K, Hennecke S, Liese U, Kutsche M, Klipp W (май 1993). «Характеристика генов anf, специфичных для альтернативной нитрогеназы, и идентификация генов nif, необходимых для обеих нитрогеназ в Rhodobacter capsulatus». Молекулярная микробиология . 8 (4): 673– 684. doi :10.1111/j.1365-2958.1993.tb01611.x. PMID  8332060. S2CID  42057860.
  38. ^ Garcia AK, McShea H, Kolaczkowski B, Kaçar B (май 2020 г.). «Реконструкция эволюционной истории нитрогеназ: доказательства использования предкового молибденового кофактора». Geobiology . 18 (3): 394– 411. Bibcode :2020Gbio...18..394G. doi :10.1111/gbi.12381. ISSN  1472-4677. PMC 7216921 . PMID  32065506. 
  39. ^ Boyd ES, Anbar AD, Miller S, Hamilton TL, Lavin M, Peters JW (май 2011 г.). «Позднее происхождение метаногена для молибден-зависимой нитрогеназы». Geobiology . 9 (3): 221– 232. Bibcode :2011Gbio....9..221B. doi :10.1111/j.1472-4669.2011.00278.x. ISSN  1472-4677. PMID  21504537.
  40. ^ Stüeken EE, Buick R, Guy BM, Koehler MC (апрель 2015 г.). «Изотопные доказательства биологической фиксации азота молибден-нитрогеназой от 3,2 млрд лет». Nature . 520 (7549): 666– 669. Bibcode :2015Natur.520..666S. doi :10.1038/nature14180. ISSN  0028-0836. PMID  25686600.
  41. ^ Garcia AK, Kolaczkowski B, Kaçar B (2 марта 2022 г.). Archibald J (ред.). «Реконструкция предшественников нитрогеназы предполагает происхождение от белков, подобных матуразе». Genome Biology and Evolution . 14 (3). doi :10.1093/gbe/evac031. ISSN  1759-6653. PMC 8890362. PMID 35179578  . 
  42. ^ Eady RR (1 января 1996 г.). «Структурно-функциональные связи альтернативных нитрогеназ». Chemical Reviews . 96 (7): 3013– 3030. doi :10.1021/cr950057h. ISSN  0009-2665. PMID  11848850.
  43. ^ Anbar AD, Knoll AH (16 августа 2002 г.). «Протерозойская океаническая химия и эволюция: бионеорганический мост?». Science . 297 (5584): 1137– 1142. Bibcode :2002Sci...297.1137A. doi :10.1126/science.1069651. ISSN  0036-8075. PMID  12183619.
  44. ^ Институт MP (6 августа 2021 г.). «Поступление азота в древний океан: недооцененные бактерии выходят в центр внимания».
  45. ^ ab Mus F, Crook MB, Garcia K, Garcia Costas A, Geddes BA, Kouri ED, et al. (Июль 2016 г.). Kelly RM (ред.). «Симбиотическая фиксация азота и проблемы ее распространения на негобовые растения». Прикладная и экологическая микробиология . 82 (13): 3698– 3710. Bibcode : 2016ApEnM..82.3698M. doi : 10.1128/AEM.01055-16. PMC 4907175. PMID  27084023 . 
  46. ^ Dhamad AE, Lessner DJ (октябрь 2020 г.). Atomi H (ред.). «Система CRISPRi-dCas9 для архей и ее использование для изучения функции генов во время фиксации азота Methanosarcina acetivorans». Прикладная и экологическая микробиология . 86 (21): e01402–20. Bibcode : 2020ApEnM..86E1402D. doi : 10.1128/AEM.01402-20. PMC 7580536. PMID 32826220  . 
  47. ^ Bae HS, Morrison E, Chanton JP, Ogram A (апрель 2018 г.). «Метаногены — основные стимуляторы фиксации азота в почвах Эверглейдс во Флориде». Прикладная и экологическая микробиология . 84 (7): e02222–17. Bibcode : 2018ApEnM..84E2222B. doi : 10.1128/AEM.02222-17. PMC 5861825. PMID  29374038 . 
  48. ^ Латышева Н., Юнкер В.Л., Палмер В.Дж., Кодд Г.А., Баркер Д. (март 2012 г.). «Эволюция фиксации азота у цианобактерий». Биоинформатика . 28 (5): 603–606 . doi : 10.1093/bioinformatics/bts008 . PMID  22238262.
  49. ^ Pierella Karlusich JJ, Pelletier E, Lombard F, Carsique M, Dvorak E, Colin S, et al. (Июль 2021 г.). «Глобальные закономерности распределения морских азотфиксаторов с помощью визуализации и молекулярных методов». Nature Communications . 12 (1): 4160. Bibcode :2021NatCo..12.4160P. doi :10.1038/s41467-021-24299-y. PMC 8260585 . PMID  34230473. 
  50. ^ Ash C (13 августа 2021 г.). Ash C, Smith J (ред.). «Немного света о диазотрофах». Science . 373 (6556): 755.7–756. Bibcode :2021Sci...373..755A. doi :10.1126/science.373.6556.755-g. ISSN  0036-8075. S2CID  238709371.
  51. ^ Kuypers MM, Marchant HK, Kartal B (май 2018 г.). «Микробная сеть азотного цикла». Nature Reviews. Microbiology . 16 (5): 263– 276. doi : 10.1038/nrmicro.2018.9. hdl : 21.11116/0000-0003-B828-1 . PMID  29398704. S2CID  3948918.
  52. ^ Бергман Б., Сандх Г., Лин С., Ларссон Дж., Карпентер Э.Дж. (май 2013 г.). «Trichodesmium — широко распространенная морская цианобактерия с необычными свойствами фиксации азота». FEMS Microbiology Reviews . 37 (3): 286– 302. doi :10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x. PMC 3655545. PMID  22928644 . 
  53. ^ "Крупномасштабное исследование указывает на новые, обильные азотфиксирующие микробы на поверхности океана". ScienceDaily . Архивировано из оригинала 8 июня 2019 . Получено 8 июня 2019 .
  54. ^ Rolff C, Almesjö L, Elmgren R (5 марта 2007 г.). «Фиксация азота и обилие диазотрофной цианобактерии Aphanizomenon sp. в собственно Балтийском море». Серия «Прогресс морской экологии» . 332 : 107–118 . Bibcode : 2007MEPS..332..107R. doi : 10.3354/meps332107 .
  55. ^ Carmichael WW (12 октября 2001 г.). «Влияние цианобактерий, продуцирующих токсины, на здоровье: «CyanoHABs»". Оценка человеческого и экологического риска . 7 (5): 1393– 1407. Bibcode : 2001HERA....7.1393C. doi : 10.1080/20018091095087. ISSN  1080-7039. S2CID  83939897.
  56. ^ Bothe H, Schmitz O, Yates MG, Newton WE (декабрь 2010 г.). «Фиксация азота и метаболизм водорода у цианобактерий». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 74 (4): 529– 551. doi :10.1128/MMBR.00033-10. PMC 3008169. PMID  21119016 . 
  57. ^ Ошибка цитирования: Указанная ссылка Thompson_2012была вызвана, но не определена (см. страницу справки ).
  58. ^ Томпсон А., Картер Б.Дж., Турк-Кубо К., Малфатти Ф., Азам Ф., Зер Дж.П. (октябрь 2014 г.). «Генетическое разнообразие одноклеточной азотфиксирующей цианобактерии UCYN-A и ее хозяина-примнесиофита: генетическое разнообразие UCYN-A» (PDF) . Микробиология окружающей среды . 16 (10): 3238– 3249. doi :10.1111/1462-2920.12490. PMID  24761991. S2CID  24822220.
  59. ^ Wong C (11 апреля 2024 г.). «Ученые обнаружили первые водоросли, способные фиксировать азот, — благодаря крошечной клеточной структуре». Nature . 628 (8009): 702. Bibcode :2024Natur.628..702W. doi :10.1038/d41586-024-01046-z. PMID  38605201.
  60. ^ Moulin SL, Frail S, Braukmann T, Doenier J, Steele-Ogus M, Marks JC и др. (15 апреля 2024 г.). «Эндосимбионт Epithemia clementina специализируется на фиксации азота в фотосинтетическом эукариоте». ISME Communications . 4 : ycae055. doi : 10.1093/ismeco/ycae055 . PMC 11070190. PMID  38707843 . 
  61. ^ Schvarcz CR, Wilson ST, Caffin M, Stancheva R, Li Q, Turk-Kubo KA и др. (10 февраля 2022 г.). «Незамеченные и широко распространенные симбиозы пеннатных диатомовых водорослей и диазотрофов в море». Nature Communications . 13 (1): 799. Bibcode :2022NatCo..13..799S. doi :10.1038/s41467-022-28065-6. ISSN  2041-1723. PMC 8831587 . PMID  35145076. 
  62. ^ Nakayama T, Kamikawa R, Tanifuji G, Kashiyama Y, Ohkouchi N, Archibald JM и др. (2014). «Полный геном нефотосинтезирующей цианобактерии в диатомовых водорослях выявляет недавние адаптации к внутриклеточному образу жизни». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (31): 11407– 11412. Bibcode : 2014PNAS..11111407N. doi : 10.1073/pnas.1405222111 . PMC 4128115. PMID  25049384 . 
  63. ^ Pierella Karlusich JJ, Pelletier E, Lombard F, Carsique M, Dvorak E, Colin S, et al. (6 июля 2021 г.). «Глобальные закономерности распределения морских азотфиксаторов с помощью визуализации и молекулярных методов». Nature Communications . 12 (1): 4160. Bibcode :2021NatCo..12.4160P. doi :10.1038/s41467-021-24299-y. ISSN  2041-1723. PMC 8260585 . PMID  34230473. 
  64. ^ Kuypers MM, Marchant HK, Kartal B (май 2018 г.). «Микробная сеть азотного цикла». Nature Reviews. Microbiology . 16 (5): 263– 276. doi : 10.1038/nrmicro.2018.9. hdl : 21.11116/0000-0003-B828-1 . PMID  29398704. S2CID  3948918.
  65. ^ Смил В. (2000). Циклы жизни . Scientific American Library.
  66. ^ "Фиксация азота и инокуляция кормовых бобовых" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2 декабря 2016 г.
  67. ^ Доусон Дж. О. (2008). «Экология актиноризных растений». Азотфиксирующие актиноризные симбиозы . Фиксация азота: происхождение, применение и исследовательский прогресс. Том 6. Springer. С.  199–234 . doi :10.1007/978-1-4020-3547-0_8. ISBN 978-1-4020-3540-1.
  68. ^ Op den Camp R, Streng A, De Mita S, Cao Q, Polone E, Liu W и др. (февраль 2011 г.). «Микоризный рецептор типа LysM, задействованный для ризобиального симбиоза у небобовой Parasponia». Наука . 331 (6019): 909–12 . Бибкод : 2011Sci...331..909O. дои : 10.1126/science.1198181. PMID  21205637. S2CID  20501765.
  69. ^ "Биология саговников, Статья 1: Корралоидные корни саговников". www1.biologie.uni-hamburg.de . Получено 14 октября 2021 г. .
  70. ^ Rai AN (2000). «Симбиозы цианобактерий и растений». New Phytologist . 147 (3): 449– 481. doi : 10.1046/j.1469-8137.2000.00720.x . PMID  33862930.
  71. ^ Ван Дейнзе А., Самора П., Дело П.М., Хейтманн С., Джаяраман Д., Раджасекар С. и др. (август 2018 г.). «Азотфиксация в местных сортах кукурузы поддерживается диазотрофной микробиотой, связанной со слизью». ПЛОС Биология . 16 (8): e2006352. дои : 10.1371/journal.pbio.2006352 . ПМК 6080747 . ПМИД  30086128. 
  72. ^ Псковски М. (16 июля 2019 г.). «Местная кукуруза: кому принадлежат права на мексиканское «чудо»-растение?». Yale E360 .
  73. ^ Эйд С. (1909). «Производство нитратов из атмосферы с помощью электрической дуги — процесс Биркеланда-Эйда». Журнал Королевского общества искусств . 57 (2949): 568–576 . JSTOR  41338647.
  74. ^ Heinrich H, Nevbner R (1934). "Die Umwandlungsgleichung Ba(CN)2 → BaCN2 + C im Temperaturgebiet von 500 bis 1000 °C" [Реакция превращения Ba(CN) 2 → BaCN2 + C в диапазоне температур от 500 до 1000 °C]. Z. Elektrochem. Angew. Phys. Chem . 40 (10): 693– 698. doi :10.1002/bbpc.19340401005. S2CID  179115181. Архивировано из оригинала 20 августа 2016 г. Получено 8 августа 2016 г.
  75. ^ Кертис HA (1932). Фиксированный азот.
  76. ^ Смил, В. 2004. Обогащение Земли: Фриц Хабер, Карл Бош и трансформация мирового производства продовольствия, MIT Press.
  77. ^ Glibert PM , Maranger R , Sobota DJ, Bouwman L (1 октября 2014 г.). "Связь Haber Bosch–вредное цветение водорослей (HB–HAB)". Environmental Research Letters . 9 (10): 105001. Bibcode : 2014ERL.....9j5001G. doi : 10.1088/1748-9326/9/10/105001 . ISSN  1748-9326. S2CID  154724892.
  78. ^ Erisman JW, Sutton MA, Galloway J, Klimont Z, Winiwarter W (октябрь 2008 г.). «Как столетие синтеза аммиака изменило мир». Nature Geoscience . 1 (10): 636– 639. Bibcode : 2008NatGe...1..636E. doi : 10.1038/ngeo325. ISSN  1752-0908. S2CID  94880859.
  79. ^ Аллен А.Д., Сенофф CV (1965). «Комплексы азотопентамминрутения (II)». Дж. Хим. Соц., хим. Коммун. (24): 621–622 . doi : 10.1039/C19650000621.
  80. ^ Chalkley MJ, Drover MW, Peters JC (июнь 2020 г.). «Каталитическое преобразование N2 в NH3 (или -N2H4) с помощью хорошо определенных молекулярных координационных комплексов». Chemical Reviews . 120 (12): 5582– 5636. doi :10.1021/acs.chemrev.9b00638. PMC 7493999 . PMID  32352271. 
  81. ^ abc Tuck AF (октябрь 1976 г.). «Производство оксидов азота разрядами молний». Quarterly Journal of the Royal Meteorological Society . 102 (434): 749– 755. Bibcode : 1976QJRMS.102..749T. doi : 10.1002/qj.49710243404. ISSN  0035-9009.
  82. ^ Хилл РД (август 1979). «Фиксация атмосферного азота молнией». Журнал атмосферных наук . 37 : 179– 192. Bibcode : 1980JAtS...37..179H. doi : 10.1175/1520-0469(1980)037<0179:ANFBL>2.0.CO;2 . ISSN  1520-0469.
  83. ^ Левин Дж. С. (1984). «Тропосферные источники NOx: молния и биология» . Получено 29 ноября 2018 г.
  • Hirsch AM (2009). "Краткая история открытия азотфиксирующих организмов" (PDF) . Калифорнийский университет, Лос-Анджелес .
  • «Лаборатория фиксации морского азота». Университет Южной Калифорнии .
  • «Коллекция фотографий лаборатории исследований фиксированного азота Трэвиса П. Хигнетта // Цифровые коллекции Института истории науки». digital.sciencehistory.org . Получено 16 августа 2019 г. . Цифровые коллекции Института истории науки (фотографии, изображающие многочисленные этапы процесса азотфиксации, а также различное оборудование и аппараты, используемые при производстве атмосферного азота, включая генераторы, компрессоры, фильтры, термостаты, а также вакуумные и доменные печи).
  • «Предлагаемый процесс фиксации атмосферного азота», историческая перспектива, Scientific American , 13 июля 1878 г., стр. 21
  • Глобальный снимок азотфиксаторов океана путем сопоставления последовательностей с клетками в океане Тара
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Nitrogen_fixation&oldid=1273626084"